3種海棠葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系

武春霞++楊靜慧++索何鳳++宋雪佳

摘 要：為了適應(yīng)天津干旱半干旱的氣候特征，園林綠化時(shí)應(yīng)選擇抗旱性強(qiáng)的植物。本試驗(yàn)通過(guò)徒手切片的方法，以西府海棠、珠美海棠、北美海棠3種植物為試驗(yàn)材料，通過(guò)測(cè)量其表皮厚度、氣孔密度、氣孔大小、葉肉厚度及主脈厚度等指標(biāo)，分析3種海棠的解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系。結(jié)果顯示：西府海棠表皮最厚為80.55 μm，珠美海棠表皮最薄為47.6 μm；西府海棠的角質(zhì)膜厚度最厚為39.83 μm，北美海棠次之為 35.6 μm，珠美海棠角質(zhì)膜最薄為21.1 μm；表皮氣孔密度最大的是西府海棠（197 個(gè)·mm-2），最小的是珠美海棠（88個(gè)·mm-2）；北美海棠的柵欄組織較珠美海棠（537.39 μm）和西府海棠（540 μm）厚，為674 μm；西府海棠的主脈最厚，為1 975.7 μm，珠美海棠主脈最薄，為1 654.6 μm；北美海棠的柵海比最大，為139.83%，西府海棠的柵海比最小，為62.01%；北美海棠的葉片組織緊密度最大，為49.29%，西府海棠組織結(jié)構(gòu)緊密度最小，為32.83%。根據(jù)以上數(shù)據(jù)的分析得出結(jié)論，3種海棠的抗旱性為：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

關(guān)鍵詞：海棠；徒手切片；解剖結(jié)構(gòu)；抗旱性

中圖分類號(hào)：Q944.56 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.12.003

海棠是我國(guó)的傳統(tǒng)名花，其花色明媚俏麗，嬌嫩紅艷，有“國(guó)艷”之美譽(yù)，與牡丹、蘭花、梅花并稱為中國(guó)春花四絕。其樹(shù)形垂直高挺，花初放時(shí)葉子才露芽，隨著長(zhǎng)葉，花葉在一定時(shí)間內(nèi)共存，后綠葉漸漸淹沒(méi)紅花[1]。葉子陪襯相得益彰，嫩綠光亮而細(xì)致，整體嬌小艷麗。海棠春季開(kāi)花粉紅美麗，夏季綠蔭濃濃，秋季紅果綴滿枝頭，冬季峭立樹(shù)態(tài)顯露。因此，在園林綠化中，應(yīng)用極為廣泛。

天津地區(qū)水資源短缺，這已成為城市生態(tài)面臨的一個(gè)嚴(yán)重問(wèn)題。建設(shè)良好生態(tài)環(huán)境成為我國(guó)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的重要環(huán)節(jié)之一。在大氣候、大環(huán)境無(wú)法改變的前提下，以適地適樹(shù)的原則，選擇耐干旱瘠薄、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、觀賞價(jià)值高的植物用于綠化荒山，增加植被的覆蓋率，對(duì)改善生態(tài)環(huán)境有重要意義。因此，對(duì)于觀賞價(jià)值高、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的植物的抗旱性研究就顯得尤為迫切。本次試驗(yàn)在綜合考慮以上幾點(diǎn)后，采用徒手切片的方法對(duì)3種海棠的葉片進(jìn)行解剖研究，觀察其葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，并進(jìn)行對(duì)比、分析，探討植物葉片結(jié)構(gòu)與其抗旱性之間的關(guān)系，得出不同海棠之間抗旱性的比較，這對(duì)于天津地區(qū)生態(tài)觀賞樹(shù)種的選擇和利用具有重要的生態(tài)意義。

1 材料和方法

1.1 供試材料

西府海棠（Malus micromalus Var Virersii Nash）、珠美海棠（Malus zumi）、北美海棠（North American Begonia）等植物試驗(yàn)材料均取自天津農(nóng)學(xué)院校園內(nèi)。

1.2 試驗(yàn)方法

每種海棠選取10株，每株選取中下部的3個(gè)葉片，徒手切片法制作葉片橫切面的臨時(shí)裝片，每種植物每個(gè)處理類型葉片隨機(jī)各取10個(gè)切片，3次重復(fù)。顯微鏡下進(jìn)行觀測(cè)，葉片厚度等在Laica DM2000顯微鏡下觀察、拍照，并用CAD方法進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量，用SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

柵海比=柵欄組織厚度/海綿組織厚度

葉片組織結(jié)構(gòu)緊實(shí)度=柵欄組織厚度/葉片厚度×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 3種海棠葉片表皮結(jié)構(gòu)特征與抗旱性

表皮是覆蓋在葉表面的保護(hù)組織，由一層生活薄壁細(xì)胞構(gòu)成，排列緊密，基本沒(méi)有胞間隙。角質(zhì)膜是一類脂質(zhì)物質(zhì)的總稱，它是植物抵抗外界環(huán)境刺激的一道屏障，不同程度地覆蓋在表皮的外壁上[2]。角質(zhì)膜的加厚，增強(qiáng)了保護(hù)功能，能夠減少水分的蒸發(fā)，從而增強(qiáng)抗旱效果。

由圖1和表1可以看出，西府海棠的角質(zhì)膜最厚，約為39.83 μm，北美海棠次之，珠美海棠角質(zhì)膜最薄，約為21.1 μm，西府海棠與北美海棠的角質(zhì)膜顯著厚于珠美海棠。角質(zhì)膜越厚，水分散失越少[3]，抗旱能力越強(qiáng)。因此，西府海棠和北美海棠的抗旱性強(qiáng)于珠美海棠。

西府海棠與北美海棠的表皮厚度均顯著差異于珠美海棠。西府海上棠的上表皮最厚，達(dá)80.55 μm，北美海棠為67.8 μm，珠美海棠最薄，為47.6μm，三者之間差異極顯著。表皮越厚，隔熱、保水、防損傷能力越強(qiáng)，即植物本身的抗旱能力越強(qiáng)。從表皮及角質(zhì)膜的情況綜合分析，西府海棠和北美海棠的抗旱性強(qiáng)于珠美海棠。

植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)是與其生理功能和生長(zhǎng)環(huán)境密切相適應(yīng)的，在外界生態(tài)因素的長(zhǎng)期影響下，葉在形態(tài)結(jié)構(gòu)上的變異性和可塑性變大，即葉對(duì)生態(tài)條件的反映會(huì)變得較為明顯[4]。3種海棠的氣孔器均為橢圓形，由兩個(gè)腎形的保衛(wèi)細(xì)胞圍合而成。葉片上的氣孔則直接影響植物水分的散失，通過(guò)它的開(kāi)閉，調(diào)控著植物的水分交換率和蒸騰率，對(duì)植物的運(yùn)作起著極為重要的作用。

由表2及圖2可知：海棠葉片的氣孔主要集中在下表皮，只有西府海棠葉片上表皮能觀察到很少的氣孔；氣孔密度最大的是西府海棠，為197 個(gè)·mm-2，珠美海棠的氣孔密度最小，為88 個(gè)·mm-2，北美海棠為165 個(gè)·mm-2，三者之間差異極顯著；氣孔大小上，珠美海棠氣孔最大，北美海棠次之，西府海棠最小，三者之間差異也是極顯著。氣孔大會(huì)增加蒸騰耗水，氣孔密度大有利于光合作用并且加大散熱，從而避免因熱害而使原生質(zhì)及葉綠體變性[5]。保衛(wèi)細(xì)胞在3種海棠之間則相差無(wú)幾，基本相似。結(jié)合數(shù)據(jù)分析：西府海棠氣孔密度最大且氣孔最小，故抗旱能力最強(qiáng)，珠美海棠的氣孔密度最小且氣孔最大，抗旱能力最弱。因此，可得抗旱性順序?yàn)椋何鞲Ｌ?gt;北美海棠>珠美海棠。

2.2 3種海棠葉肉特征與抗旱性

海棠的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織。由表3和圖1可以看出，北美海棠葉片的柵欄組織較厚，為674 μm，顯著厚于珠美海棠和西府海棠，而后二者分別為537.39 μm和540 μm，差異不顯著。柵欄組織發(fā)達(dá)，光和能力強(qiáng)，能充分利用光照，是抗旱的特征。

柵海比是表示柵欄組織發(fā)育程度的一個(gè)重要指標(biāo)，其值越大，說(shuō)明柵欄組織越發(fā)達(dá)[6]。3種海棠的柵海比存在顯著差異。北美海棠的柵海比最大，為139.83%；珠美海棠次之，為108.34%；西府海棠的柵海比最小，為62.01%。柵海比越大的植物其耐旱性越強(qiáng)。3種海棠的抗旱順序?yàn)椋罕泵篮Ｌ?珠美海棠>西府海棠。

3種海棠葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度有較大的差異。北美海棠的組織結(jié)構(gòu)緊密度最大，為49.29%；西府海棠的最小，為32.83%。有研究表明，柵欄組織所占葉片厚度百分比與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)，即柵欄組織所占葉片厚度的比值越大，土壤含水量相應(yīng)越小，耐旱性越強(qiáng)。所以，葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度可作為選擇抗旱樹(shù)種的依據(jù)之一[7]。3種海棠抗旱性相比較結(jié)果為：北美海棠>珠美海棠>西府海棠。

綜合以上分析，3種海棠在葉肉結(jié)構(gòu)方面抗旱性順序?yàn)椋罕泵篮Ｌ?gt;珠美海棠>西府海棠。

2.3 3種海棠葉脈特征與抗旱性

從表4可得出，西府海棠的主脈厚度差異極顯著于其他兩種海棠主脈厚度，西府海棠的主脈最厚，為1 975.7 μm；北美海棠的主脈比西府海棠薄，為1 888.12 μm；相比較另外兩種海棠，珠美海棠的主脈最薄，為1 654.6 μm。主脈越厚，其維管束越發(fā)達(dá)或者機(jī)械組織越發(fā)達(dá)，相應(yīng)的運(yùn)輸水分的能力和保水能力就越強(qiáng)，故其抗旱性越強(qiáng)。由此得出抗旱性比較結(jié)果為： 西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

西府海棠導(dǎo)管直徑最大，為98.87 μm，導(dǎo)管數(shù)量最多，有16列；北美海棠導(dǎo)管直徑為93.56 μm，導(dǎo)管數(shù)量有14列；珠美海棠導(dǎo)管直徑為87.9 μm，導(dǎo)管數(shù)量有13列。據(jù)資料顯示：植物葉脈中導(dǎo)管的數(shù)量越多，直徑越大，運(yùn)輸水分的能力就越強(qiáng)，植物的抗旱能力就越強(qiáng)[8]。由此得出，抗旱性結(jié)果為： 西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

綜合數(shù)據(jù)分析：葉脈方面抗旱性排序?yàn)槲鞲Ｌ?gt;北美海棠>珠美海棠。

3 討 論

3.1 角質(zhì)膜與植物抗旱性的關(guān)系

葉表面發(fā)生蒸騰作用時(shí)，水分運(yùn)輸主要是通過(guò)細(xì)胞壁與角質(zhì)膜的途徑。蒸騰作用強(qiáng)烈時(shí)，葉細(xì)胞膨壓近于零，水分主要在角質(zhì)膜和細(xì)胞壁之間運(yùn)輸。角質(zhì)膜的透水性與氣孔調(diào)節(jié)相互影響著干旱植物的水分吸收及擴(kuò)散。研究表明，影響干旱環(huán)境下植物葉片水分散失程度的主要因素是角質(zhì)膜的厚度，西府海棠的角質(zhì)膜最厚，故西府海棠的抗旱性為三者中最強(qiáng)。這與李全發(fā)[8]的研究結(jié)果一致，他認(rèn)為厚的角質(zhì)膜是植物對(duì)低溫、強(qiáng)光、強(qiáng)紫外線、生理干旱等環(huán)境的適應(yīng)。

3.2 氣孔密度與植物抗旱性的關(guān)系

氣孔是植物進(jìn)行水分代謝以及光合作用中氣體交換的重要通道。測(cè)定葉片氣孔密度和氣孔大小有助于加深理解植物葉片的蒸騰作用，從而可分析植物蒸騰能力的強(qiáng)弱與抵抗環(huán)境干旱與否的關(guān)系。環(huán)境及遺傳因素對(duì)植物葉片的氣孔密度、大小有決定性的作用，因此，葉片的氣孔密度及大小也可以看作是一種特性指標(biāo)[9]。葉片氣孔密度小，氣孔較大，植物的蒸騰能力強(qiáng)，抗旱性即弱；反之，葉片氣孔密度大，氣孔較小，植物的蒸騰能力弱，抗旱性即強(qiáng)。三者中，西府海棠的氣孔密度最大且氣孔最小，抗旱型最強(qiáng)，這與楚艷林[10]的研究結(jié)果一致，他認(rèn)為西府海棠具有極強(qiáng)的抗旱性。

3.3 柵欄組織的厚度與植物抗旱性的關(guān)系

柵欄組織細(xì)胞層數(shù)和密度增加，防止了水分蒸騰散失，而且柵欄組織厚度相對(duì)增加提高了光合效率及植物對(duì)水分的利用率。植物的光合作用強(qiáng)，能適應(yīng)高強(qiáng)度光照，也是抵抗干旱的一種體現(xiàn)。這3種海棠中，北美海棠的柵海比最高，表明北美海棠的葉片已經(jīng)形成了防止水分過(guò)多散失的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)的特征。這與史曉霞等[11]、李源等[12]研究結(jié)果一致，她認(rèn)為抗旱性強(qiáng)的植物較抗旱性弱的植物有更大的柵海比。

4 結(jié) 論

通過(guò)本次試驗(yàn)得出：西府海棠和北美海棠的表皮厚度以及角質(zhì)膜厚度差異都極顯著于珠美海棠，西府海棠的表皮最厚，珠美海棠的表皮最薄，分析得出3種海棠抗旱強(qiáng)弱順序依次為西府海棠>北美海棠>珠美海棠；從氣孔密度上3種植物的抗旱性比較結(jié)果為：西府海棠>北美海棠>珠美海棠；在氣孔大小的比較觀察下，西府海棠抗旱性>北美海棠抗旱性>珠美海棠抗旱性；從柵海比比較，3種海棠抗旱強(qiáng)弱順序依次為：北美海棠>珠美海棠>西府海棠；從主脈厚度上比較，3種海棠抗旱強(qiáng)弱順序依次為：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

在同一地區(qū)、同一環(huán)境條件下生長(zhǎng)的樹(shù)種，3種葉片在解剖結(jié)構(gòu)上會(huì)發(fā)生相適應(yīng)的改變，都會(huì)產(chǎn)生一定的抗逆性，但基本抗逆性又都存在著差異。通過(guò)數(shù)據(jù)綜合分析得出，3種海棠抗旱強(qiáng)弱順序依次為：西府海棠>北美海棠>珠美海棠。

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