背角無齒蚌在4種魚上的寄生效果及早期稚貝的生長

徐良，馬學(xué)艷，聞海波，鄒軍，金武，華丹，徐跑，顧若波

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇無錫214081；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水魚類遺傳育種與養(yǎng)殖生物學(xué)重點開放實驗室，江蘇無錫214081；3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，中美淡水貝類種質(zhì)資源保護(hù)及利用國際聯(lián)合實驗室，江蘇無錫214081）

背角無齒蚌在4種魚上的寄生效果及早期稚貝的生長

徐良1,2,3，馬學(xué)艷2,3，聞海波2,3，鄒軍1,2,3，金武2,3，華丹2，徐跑1,2,3，顧若波1,2,3

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇無錫214081；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)業(yè)部淡水魚類遺傳育種與養(yǎng)殖生物學(xué)重點開放實驗室，江蘇無錫214081；3.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，中美淡水貝類種質(zhì)資源保護(hù)及利用國際聯(lián)合實驗室，江蘇無錫214081）

選用鳙魚、黃顙魚、羅非魚和鯉魚作為背角無齒蚌的寄主魚，對寄生效果進(jìn)行分析，并對羅非魚寄生變態(tài)發(fā)育脫落早期（6 d）、高峰期（9 d）、后期（12 d）的稚蚌及黃顙魚寄生變態(tài)脫落高峰期（10 d）的稚蚌進(jìn)行了養(yǎng)殖實驗；結(jié)果表明：鳙魚的平均寄生量達(dá)833只/尾，黃顙魚842只/尾，羅非魚2 872只/尾，鯉魚728只/尾；不同時期脫落的鉤介幼蟲的存活率和殼長均無差異，早脫落和晚脫落對后期生長沒有影響。綜合寄生量及變態(tài)率，羅非魚是最適合作為人工繁殖背角無齒蚌的寄主魚。

背角無齒蚌；寄生魚；鉤介幼蟲

背角無齒蚌Anodonta woodiana隸屬于軟體動物門Mollusca、瓣鰓綱Lamellibranchia、真瓣鰓目Eulamellibranchia、蚌科Unionidae、無齒蚌屬Anodonta，廣泛分布于我國各地，它是肉食性水生生物的天然餌料，可做為家畜、家禽的飼料組成部分，具有較高的經(jīng)濟(jì)價值[1-2]。背角無齒蚌能夠有效降低水體中葉綠素a、固體懸浮物、化學(xué)需氧量、固懸浮氮和總磷的含量[3-5]。在池塘水體凈化上、水產(chǎn)生態(tài)健康養(yǎng)殖也有著廣泛的應(yīng)用[6]。

寄生是淡水蚌類生活史中所特有的階段，鉤介幼蟲需要寄生于魚體，吸取營養(yǎng)完成變態(tài)發(fā)育過程。對于寄主魚的選取直接會決定鉤介幼蟲是否變態(tài)以及變態(tài)成功率。因而選取優(yōu)良寄主魚對于蚌類生產(chǎn)至關(guān)重要。目前，王玉鳳等[7]篩選了刻裂麗蚌Lamprotula scripta的寄主魚，白志毅等[8]比較了三角帆蚌Hyriopsis cumingii在5種寄主魚上寄生效果，絹絲麗蚌Lamprotula fibrosa[9]和圓背角無齒蚌A.woodiana pacifica[6]鉤介幼蟲對不同寄主魚的寄生效果也已有報道。宿主專一性的形成是寄生蟲—宿主系統(tǒng)長期共適應(yīng)的結(jié)果[10]。YEAGER等[11]認(rèn)為魚類的生理適應(yīng)決定了鉤介幼蟲對魚類的高選擇性。

本實驗選用鳙魚、黃顙魚、羅非魚和鯉魚進(jìn)行背角無齒蚌鉤介幼蟲的寄生，比較4種魚的寄生效果，并對寄生羅非魚變態(tài)發(fā)育早期、高峰期及后期脫落的稚蚌進(jìn)行成活與生長對比試驗，以期為背角無齒蚌的人工繁育技術(shù)及基礎(chǔ)研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

1.1.1 寄生魚

實驗用鳙魚、黃顙魚、羅非魚和鯉魚均取自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心南泉基地。其中鳙魚規(guī)格為63.35±2.23 g，黃顙魚為79.59±4.79 g，羅非魚為197.47±7.53 g，鯉魚為102.96±4.56 g，所選實驗魚均各自規(guī)格相似、體格健壯、體表無傷。寄生前在循環(huán)養(yǎng)殖系統(tǒng)中暫養(yǎng)1周，每日早中晚投喂飼料，實驗前停喂24 h。實驗用水為曝氣自來水。

1.1.2 背角無齒蚌親本采集及成熟鉤介幼蟲獲得

實驗用背角無齒蚌采自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心南泉養(yǎng)殖基地，均為4齡成熟母蚌；從8月開始，檢查雌蚌外鰓絲是否有成熟鉤介幼蟲，鉤介幼蟲的成熟判斷標(biāo)準(zhǔn)可根據(jù)聞海波等[4]方法。將有成熟鉤介幼蟲的雌蚌外殼洗凈，使陰干24 h，然后放入盛水的盆中，水剛好浸沒蚌體，母蚌排出絮狀物即鉤介幼蟲，用網(wǎng)輕輕打散，用曝氣自來水清洗，清洗完成后將鉤介幼蟲平分為4份，備用。

1.2 脫落幼蟲及稚蚌的收集

鉤介幼蟲的寄生參照白志毅等[8]方法，寄苗過程不斷攪拌水體，以增加寄苗機會。寄生結(jié)束后用清水洗掉實驗魚體表吸附而未寄生的鉤介幼蟲。取鳙魚、黃顙魚、羅非魚和鯉魚各9尾，每組3尾，設(shè)置3個重復(fù)。用作統(tǒng)計鉤介幼蟲及稚蚌脫落數(shù)量，分別放入控溫養(yǎng)殖系統(tǒng)40 L的玻璃缸中養(yǎng)殖，玻璃缸規(guī)格50 cm×20 cm×40 cm，寄生過程中不投喂飼料。鉤介幼蟲寄生4種魚后，均采用室溫水養(yǎng)殖，每天早晚測量溫度，背角無齒蚌養(yǎng)殖系統(tǒng)水溫為19.0±2.7℃，每天對魚缸中的魚進(jìn)行觀察，若發(fā)現(xiàn)死魚，及時清理。

寄主魚在08：00寄生，在寄生后2 h、12 h及以后每天08：00采用虹吸法吸取寄主魚暫養(yǎng)箱底部脫落幼蟲及稚蚌，直至魚缸中不再發(fā)現(xiàn)鉤介幼蟲。脫落幼蟲及稚蚌經(jīng)200目篩絹過濾，獲得至燒杯，定容至100 mL，用吸管攪拌均勻，用移液管吸取1 mL，放入浮游動物計數(shù)板計數(shù)框中，在CX41型光學(xué)顯微鏡（Olympus）下觀察并計數(shù)。重復(fù)5次寄生量為寄生魚鰓絲、鰭條和魚體上變態(tài)稚蚌和未變態(tài)鉤介幼蟲總數(shù)，稚蚌變態(tài)的標(biāo)準(zhǔn)參照UTHAIWAN等[12]方法。稚蚌變態(tài)率計算公式如下：

變態(tài)率=變態(tài)稚蚌數(shù)量/（脫落幼蟲數(shù)量+變態(tài)稚蚌數(shù)量）×100%

1.3 不同脫落期背角無齒蚌稚蚌成活與生長

取羅非魚寄生變態(tài)發(fā)育脫落早期（6 d）、高峰期（9 d）、后期（12 d）的稚蚌及黃顙魚寄生變態(tài)脫落高峰期（10 d）稚蚌，各隨機選取100只稚蚌，分別放入塑料養(yǎng)殖箱內(nèi)（32 cm×21 cm×10 cm），標(biāo)為A、B、C、D。每天投喂小球藻，水體藻密度保持在106個/mL[13]；每2 d換水一次，每次換一半體積水，換出水用200目篩網(wǎng)過濾，確保不因換水而使稚蚌丟失；養(yǎng)殖30 d后測定各組稚蚌成活率和生長。

1.4 統(tǒng)計分析

各組內(nèi)鉤介幼蟲變態(tài)率求取平均值，并在SPSS11.5中對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理在Excel 2007中繪制圖表。

2 結(jié)果與討論

2.1 背角無齒蚌鉤介幼蟲寄生量及變態(tài)率

背角無齒蚌鉤介幼蟲在4種魚體上的寄生數(shù)量及變態(tài)率見表1，單因素方差分析表明：從每尾寄生量來看，羅非魚組顯著極顯著高于其他三組（P<0.05），其他三組無顯著性差異（P>0.05）；從每克寄生數(shù)量來看，羅非魚組與鳙魚組無顯著性差異（P>0.05），顯著高于黃顙魚組（P<0.05），極顯著高于鯉魚組（P<0.01）；鉤介幼蟲寄生羅非魚變態(tài)率顯著高于鳙魚、黃顙魚組（P<0.05），極顯著高于鯉魚組（P<0.01），鳙魚組和黃顙魚組無顯著性差異（P>0.05）。

表1 背角無齒蚌鉤介幼蟲在4種魚體上的寄生數(shù)量及變態(tài)率比較Tab.1The comparison of numbers of glochidia of A.woodiana and metamorphosis rate

2.2 背角無齒蚌稚蚌的生長發(fā)育

投喂30 d后稚蚌成活率及殼長見表2：羅非魚第6 d、9 d、12 d脫落的稚蚌及黃顙魚高峰期脫落的稚蚌在投喂30 d后，成活率與殼長均無明顯差異性（P>0.05）。

表2 投喂30 d后稚蚌成活率及殼長Tab.2The survival rate and shell length of 30 days juvenile mussel

3 討論

3.1 背角無齒蚌鉤介幼蟲對寄主魚的選擇性

鳙魚、黃顙魚是傳統(tǒng)的用于淡水貝類人工繁殖的寄生魚，尤其是黃顙魚以忍耐力好，適應(yīng)性強的特點長期以來受到人們的青睞[14]。本實驗選用了羅非魚與黃顙魚、鳙魚、鯉魚進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)羅非魚比之其他三種魚類有著更大的優(yōu)勢。背角無齒蚌鉤介幼蟲在羅非魚的寄生數(shù)量比黃顙魚、鯉魚更大，這與羅非魚強大的抗逆性有關(guān)。在同樣的條件下，羅非魚能夠忍受更多的背角無齒蚌鉤介幼蟲的寄生。

實驗數(shù)據(jù)表明，寄生在羅非魚上的背角無齒蚌鉤介幼蟲變態(tài)率更高，與黃顙魚、鳙魚、鯉魚相比有著顯著的差異。順序依次為：羅非魚>黃顙魚=鳙魚>鯉魚。黃顙魚有著喜陰愛靜的特點，一旦環(huán)境發(fā)生改變，黃顙魚會變的躁動不安，影響寄生效果。而羅非魚抗逆性強，在本實驗環(huán)境溫度下能正常生活，穩(wěn)定的提供背角無齒蚌鉤介幼蟲的發(fā)育所需的營養(yǎng)。

綜合寄生數(shù)量和變態(tài)率，羅非魚、黃顙魚、鳙魚均為背角無齒蚌的良好宿主魚。羅非魚原產(chǎn)于熱帶，繁殖溫度較高（24～30℃），這與背角無齒蚌繁殖不沖突。我國羅非魚養(yǎng)殖地區(qū)遍及全國30多個省市，分布廣泛。由于羅非魚生長快、易繁殖、食性雜、抗逆性強、病害少、群體產(chǎn)量高、市場價格遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于黃顙魚，且耐運輸能力強[15]。從成本，可操作性以及便于管理上考慮，羅非魚更適用于人工繁殖背角無齒蚌。若是進(jìn)行湖泊放養(yǎng)大規(guī)格鳙魚時，將背角無齒蚌鉤介幼蟲放流相結(jié)合，不失為一種增殖背角無齒蚌資源的好方法。

3.2 寄主魚的種類更多還原

在人工寄生的條件下，由于不同的魚類生理習(xí)性，選擇合適的寄主魚有著重要的意義。王玉鳳等[7]報道了16種魚類中有5～6種可以使刻裂麗蚌鉤介幼蟲成功變態(tài)，在大規(guī)模人工繁殖中，草魚作為了刻裂麗蚌鉤介幼蟲寄主魚為最佳選擇。從寄生量和稚蚌脫苗率上分析，選擇黃顙魚與草魚作為三角帆蚌寄主魚較有優(yōu)勢[8]。劉傳鳳[9]綜合了宿主魚鰓上寄生鉤介幼蟲的數(shù)量、宿主魚的存活率、宿主魚的稚蚌脫落數(shù)和脫落率等因素。發(fā)現(xiàn)鰱、鳙、黃顙魚和草魚為絹絲麗蚌優(yōu)良寄主魚。華丹等[6]認(rèn)為盡管現(xiàn)在生產(chǎn)上大多數(shù)使用黃顙魚作為圓背角無齒蚌鉤介幼蟲的寄主魚，但是開發(fā)羅非魚進(jìn)行背角無齒蚌的人工繁殖有著更好的前景。這與本實驗結(jié)果相同。

3.3 脫落時間對背角無齒蚌稚蚌發(fā)育的影響

背角無齒蚌鉤介幼蟲寄生羅非魚的脫落高峰在第9 d，而寄生黃顙魚的脫落高峰時第10 d，寄生羅非魚出現(xiàn)早脫落現(xiàn)象，從羅非魚第6 d、9 d、12 d脫落的稚蚌的成活率和殼長來進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)無論何時脫落，最后都能良好發(fā)育。早脫落和晚脫落對稚蚌后期生長沒有影響。背角無齒蚌鉤介幼蟲寄生黃顙魚、羅非魚、鳙魚和鯉魚均能變態(tài)發(fā)育成稚蚌。這強大的寄生能力，也許正是寄生類型的背角無齒蚌廣泛分布的原因之一。這對背角無齒蚌的規(guī)?；绾秃丛鲋秤兄笇?dǎo)意義。

[1]齊鐘彥.中國經(jīng)濟(jì)軟體動物[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1998:200-217.

[2]劉月英,張文珍,王耀先,等.中國經(jīng)濟(jì)動物志淡水軟體動物[M],北京:科學(xué)出版社,1979:83-85.

[3]楊東妹,陳宇煒,劉正文,等.背角無齒蚌濾食對營養(yǎng)鹽和浮游藻類結(jié)構(gòu)影響的模擬[J].湖泊科學(xué),2008,20(2):228-234.

[4]丁濤,李林,彭亮,等.背角無齒蚌攝食率及對水中葉綠素a清除能力的研究[J].水生生物學(xué)報,2010,34(4):779-786.

[5]KIM B H,LEE J H,HWANG S J.Inter-and intra-specific differences in filtering activities between two unionids.Anodonta woodiana and Unio donglasiae,in ambient eutrophic lake waters[J].Ecological Engineering,1957,37(12):1 957-1 967.

[6]華丹,徐鋼春,聞海波,等.三種寄生魚對圓背角無齒蚌寄生效果的研究[J].浙江海洋學(xué)院學(xué)報:自然科學(xué)版,2005,24 (3):20-23.

[7]王玉鳳,魏青山,彭宇.刻裂麗蚌鉤介幼蟲對寄主魚的選擇[J].華中師范大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2001,35(1):72-76.

[8]白志毅,李家樂,潘彬斌.三角帆蚌鉤介幼蟲在5種寄主魚體寄生效果的比較[J].淡水漁業(yè),2008,38(1):3-5.

[9]劉傳鳳.絹絲麗蚌鉤介幼蟲優(yōu)良宿主魚選擇試驗研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2001.

[10]邱高峰,徐巧婷,王麗卿,等.四種絨螯蟹分子分類與系統(tǒng)發(fā)育[J].動物學(xué)報,2001,47(6):640-647.

[11]YEAGER B,SAYLOR C F.Fish hosts for four species of freshwater Mussels(Pelecypoda:Unionidae)in the upper Tennessee River drainage[J].American Midland Naturalist,1995,133:1-6

[12]UTHAIWAN K,NOPARATNARAPORN N,MACHADO J.Culture of glochidia of the freshwater pearl mussel Hyriopsis myersiana(Lea,1856)in artificial media[J].Aquaculture,2001,195(1):61-69.

[13]HUA D,NEVES R J,JIAO Y.Effects of algal density,water flow and substrate type on culturing juveniles of the rainbow mussel(Villosa iris)(Bivalvia:Unionidae)in a laboratory recirculating system[J].Aquaculture,2013,416-417:367-373.

[14]鐘光春.黃顙魚人工健康養(yǎng)殖技術(shù)[J].河南水產(chǎn),2014(1):16-17.

[15]陳萍.發(fā)展羅非魚養(yǎng)殖的優(yōu)勢[J].漁業(yè)經(jīng)濟(jì)研究,2010(2):47-49.

Comparison of The Parasitism Effect of Glochidia in Four Host Fishes and Early Juvenile Mussel Development in Anodonta woodiana

XU Liang1,2,3,MA Xue-yan2,3,WEN Hai-bo2,3,et al
(1.Wuxi Fisheries College,Nanjing Agricultural University,Wuxi214081;2.Freshwater Fisheries Research Center,Chinese Academy of Fishery Sciences,Key Laboratory of Genetic Breeding and Aquaculture Biology of Freshwater Fishes,Ministry of Agriculture,Wuxi214081;3.Freshwater Fisheries Research Center,Chinese Academy of Fishery Sciences,Wuxi214081,China)

Aristichthys nobilis,Pseudobagrus fulvidroca,Oreochromis nilotica and Cyprinus carpio were selected as the host fish for Anodonta woodiana in this study.To analyze on the parasitic efficiency,a feeding experiment was developped about deciduous juvenile mussels in early phase(6 d),fastigium(9 d)and later phase(12 d)from tilapia and fastigium from yellow headed catfish(10 d).The effect of infestation results that average infesting juveniles 833 individuals/bighead carp,842 individuals/yellow headed catfish,2 872 individuals/tilapia and 728 individuals/carp.Results indicated that survival and shell length of deciduous juvenile mussels in different phase had no difference.Juvenile mussels come off inearly or late time had no influence on the its late growth.Synthesizing the number of parasitism and metamorphosis mate,results indicated that tilapia was the best host for A.woodiana compared to others.

Anodonta woodiana;host fish;glochidia

S966.22+3

A

1008－830X(2016)06－0489－04

2016-10-22

江蘇省自然科學(xué)基金面上項目（BK20161145）；中國水產(chǎn)科學(xué)研究院中央級基本科研業(yè)務(wù)費（2016GH10）

徐良（1993-），男，江蘇無錫人，碩士，研究方向：淡水貝類保護(hù)與利用.

馬學(xué)艷.E-mail:maxy@ffrc.cn