鈣處理對低溫脅迫下枇杷幼苗Ca2+-ATPase活性和膜脂過氧化水平的影響

吳錦程，陳　宇，吳畢莎，黃玲玲，張偉芳，鄭福明

(莆田學院 環(huán)境與生物工程學院,福建 莆田 351100)

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鈣處理對低溫脅迫下枇杷幼苗Ca2+-ATPase活性和膜脂過氧化水平的影響

吳錦程，陳宇，吳畢莎，黃玲玲，張偉芳，鄭福明

(莆田學院 環(huán)境與生物工程學院,福建 莆田 351100)

[摘要]【目的】 探討鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片Ca2+-ATPase活性和膜脂過氧化的調節(jié)機制，為枇杷抗寒性研究提供依據?！痉椒ā?采用外源鈣(5 mmol/L CaCl2)和鈣調素拮抗劑三氟拉嗪(Trifluoperazine,TFP，100 mmol/L)處理Hoagland營養(yǎng)液砂培法培養(yǎng)的2年生“早鐘6號”枇杷(Eriobotrya japonica Lindl.cv.Zaozhong No.6)容器幼苗，設鈣預處理、TFP預處理和先TFP后鈣處理，以未做預處理為對照，于-6 ℃人工氣候室進行低溫脅迫處理，研究鈣處理對低溫脅迫下枇杷成活率、CaM含量以及Ca2+-ATPase、CAT、SOD活性和H2O2、MDA含量的影響?！窘Y果】 與對照相比，鈣處理顯著提高了低溫脅迫后枇杷幼苗的成活率、葉片細胞CaM含量以及質膜、內質網膜、液泡膜和線粒體膜Ca2+-ATPase活性，并激活了CAT和SOD活性，降低了細胞H2O2和MDA含量；而鈣調素拮抗劑TFP對鈣處理所誘導的上述生理效應均有抑制作用，削弱了幼苗對低溫脅迫的抗氧化能力，加劇了低溫對幼苗的傷害?！窘Y論】 鈣處理提高了枇杷幼苗的抗凍能力,Ca2+-CaM信使系統可能參與了低溫脅迫下枇杷抗凍性的誘導和調控。

[關鍵詞]枇杷；低溫脅迫；鈣調蛋白；Ca2+-ATPase；膜脂過氧化

低溫逆境脅迫是影響果樹地理分布和產量的重要因素。枇杷(EriobotryajaponicaLindl.)為原產于我國的一種較典型的亞熱帶常綠果樹，喜溫暖、濕潤的氣候條件。我國南亞熱帶及熱帶邊緣地區(qū)(如福建和廣東等省)栽培的枇杷品種耐寒性較差，特別是在海拔相對較高的山地，枇杷凍害時有發(fā)生，其中以早熟品種“早鐘6號”枇杷(EriobotryajaponicaLindl.cv.Zaozhong No.6)凍害發(fā)生較為嚴重[1-3]。

植物細胞在正常生理代謝條件下，細胞質內Ca2+濃度通常保持在較低的水平，而高溫、低溫、鹽漬等逆境刺激均可升高胞質Ca2+水平。胞質內Ca2+濃度過高或長時間處于高濃度狀態(tài)將致使細胞代謝功能紊亂甚至停止活動，最終導致植株死亡[4-5]。因此，胞質內高濃度Ca2+能否及時被泵回胞外或鈣庫中將直接關系到逆境刺激對細胞的傷害程度。胞質Ca2+濃度的調節(jié)主要依賴定位于質膜和細胞器外膜上的Ca2+-ATP酶(Ca2+-ATPase)來實現[6]。在低溫脅迫條件下，經低溫鍛煉的水稻(OryzasativaL.)、冬黑麥(SecalecerealeL.)和毛白楊(PopulustomentosaCarr)能有效地維持或激活Ca2+-ATPase活性，這與其抗冷性的提高密切相關[6-8]。陳亞華等[9]的研究結果顯示，耐冷水稻品種根系的質膜、液泡膜Ca2+-ATPase活性明顯高于冷敏感品種。相關研究認為，低溫脅迫下胞質、細胞核Ca2+濃度增加與其質膜和核膜的Ca2+-ATPase活性下降或失活相關，并導致細胞的傷害或死亡[10-11]，表明Ca2+-ATPase對低溫逆境產生應答可能是通過調節(jié)細胞中Ca2+水平而實現的。鈣調素(CaM)是一種分布較廣、功能多樣化的調節(jié)蛋白，在植物Ca2+信使系統對外界環(huán)境的響應中發(fā)揮重要的作用[8]。低溫逆境下，植物細胞內自由基產生和消除的平衡遭到破壞，出現活性氧的過多積累并導致膜脂過氧化，但同時細胞也會通過Ca2+直接作用或CaM活化相關靶酶等生理響應機制以抵御低溫的傷害[12-13]。Ca2+-CaM作為細胞內的第二信使參與了眾多的細胞生理反應[14-17]。但鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片細胞Ca2+-ATPase活性變化與膜脂過氧化水平的影響尚未見相關報道。本試驗通過噴施Ca2+處理抗凍性較差的“早鐘6號”枇杷容器苗，研究低溫逆境脅迫對枇杷葉片細胞微粒體膜Ca2+-ATPase活性與膜脂過氧化的影響，以期進一步揭示Ca2+處理誘導樹體對低溫脅迫的生理應答機制，為枇杷抗寒性研究提供理論依據。

1材料與方法

1.1材料與處理

選取用Hoagland營養(yǎng)液培養(yǎng)的健康、生長勢一致的2年生“早鐘6號”枇杷容器苗(福建省莆田市果樹研究所提供)為試材。

以置于人工氣候室進行單一低溫脅迫處理的容器苗為對照(CK)。25 ℃下，每天17:00給容器苗葉片噴灑CaCl2溶液(5 mmol/L，pH 6.5)一次，連續(xù)噴灑3 d，并于第5天進行低溫脅迫處理，以此為處理1 (T1)。參照林素英等[18]的方法將容器苗先在含100 mmol/L鈣調素拮抗劑三氟拉嗪(Trifluoperazine,TFP)的Hoagland營養(yǎng)液中培養(yǎng)24 h，然后更換正常營養(yǎng)液并進行低溫脅迫處理，以此為處理2 (T2)。以先后經TFP、CaCl2和低溫脅迫處理(處理方法同上)為處理3 (T3)。5株枇杷容器苗為1個重復，每處理重復3次，共15株。低溫脅迫處理參照吳錦程等[19]的方法，將容器苗置于人工氣候室(相對濕度為70%，光照時間為06:30-18:30，光照強度為2 000 lx)中，通過程序降溫至-6 ℃并保持6 h，后于25 ℃下平衡10 h。

1.2樣品采集及膜制劑的制備

選取枝條自上往下數第3～5片葉片(葉齡10～15 d)進行取樣，每重復共取10片葉組成混合樣，經液氮速凍后保存于-70 ℃低溫冰箱中待測。低溫脅迫后將各處理容器幼苗轉到室溫下培養(yǎng)7 d，統計繼續(xù)生長的幼苗成活率。

膜制劑的制備參照趙士誠等[20]的方法，將提取液于4 ℃ 2 000×g離心10 min，去沉淀，取上清液于4 ℃ 13 000×g離心15 min，沉淀即為線粒體膜制劑。將提取線粒體后的上清液于4 ℃ 80 000×g離心30 min，取其沉淀懸浮液，將懸浮液用梯度為0%，10%，22%，30%，45% (質量分數)的蔗糖在4 ℃條件下以100 000×g冷凍離心2 h，其中10%～22%蔗糖處理對應組分為液泡膜制劑，22%～30%蔗糖組分為內質網膜制劑，30%～45%蔗糖組分為細胞質膜制劑，各膜制劑用液氮速凍后于-70 ℃保存，用于測定Ca2+-ATPase活性。

1.3測定項目與方法

細胞質膜、內質網膜和線粒體膜Ca2+-ATPase活性的測定參照趙士誠等[20]的方法，液泡膜Ca2+-ATPase活性的測定參照曾韶西和李美茹[6]的方法,略作修改：1 mL反應體系中含50 mmol/L (pH 6.0)的Tris-Mes，4.0 mmol/L的ATP-Na2，1.0 mmol/L的(NH4)2MoO4，1.0 mmol/L的NaN3，0.1 mmol/L的Na3VO4，0.1 mmol/L的EDTA-Na2，體積分數0.02%的曲拉通X-100，膜蛋白50 μg。以上各反應體系中以加與不加3.0 mmol/L CaCl2的酶活性之差為Ca2+-ATPase活性。酶反應由50 μL 60 mmol/L的ATP-Na2啟動。37 ℃下保溫反應30 min后，加0.5 mL的10% SDS終止反應，空白不加ATP-Na2。反應釋放的無機磷采用Ohnishi等[21]的方法測定，Ca2+-ATPase活性單位為“μmol/(mg·h)”。

CAT和SOD活性以及H2O2和MDA含量的測定參照李合生[22]的方法。鈣調素(CaM)含量測定參照羅充等[23]的酶聯免疫法(ELISA)。以上指標測定均重復3次。

1.4數據處理

采用Excel 2003和SAS 9.0統計軟件進行差異顯著性檢驗并繪圖，結果均為3次重復的平均值。

2結果與分析

2.1鈣處理對低溫脅迫下枇杷幼苗抗凍性的影響

一定低溫脅迫下植物的成活率是衡量其抗凍性的重要指標之一。圖1結果顯示，低溫脅迫后常溫下恢復生長7 d，單一低溫脅迫處理(CK)枇杷的幼苗成活率為20.0%，而低溫脅迫前經鈣預處理(T1)的幼苗成活率達57.78%，比CK幼苗成活率提高了37.78% (P<0.05)，可見鈣處理能夠顯著增強枇杷幼苗的抗凍能力。低溫脅迫前經TFP預處理(T2)的幼苗成活率僅為6.67%，而先后經TFP、CaCl2和低溫脅迫處理(T3)的幼苗成活率為15.56%。T2處理幼苗成活率比CK降低了13.33% (P<0.05)，而T3處理幼苗成活率比T1處理降低了42.22% (P<0.05)，表明鈣調素拮抗劑TFP明顯地抑制了由鈣處理所誘導的幼苗抗凍能力的提高，同時也削弱了未經鈣預處理幼苗的抗凍性。

2.2鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片CaM含量的影響

CaM是細胞重要的Ca2+信號感受器，在逆境脅迫中起到傳導Ca2+信號的作用，并參與細胞內多種生理過程的調控。鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片CaM含量的影響見圖2。

圖 1　鈣處理對低溫脅迫下枇杷幼苗成活率的影響

由圖2可見，低溫脅迫前經鈣預處理(T1)的枇杷葉片細胞CaM含量高于單一低溫脅迫處理(CK)，二者差異達顯著水平(P<0.05)，說明外源鈣處理可提高低溫脅迫下枇杷幼苗葉片細胞CaM含量。T1處理葉片細胞CaM含量顯著高于T3處理 (P<0.05)，CK葉片細胞CaM含量顯著高于T2處理 (P<0.05)，但T3處理的CaM含量又恢復至與CK相當水平，說明TFP處理所致的CaM抑制是可逆的?？梢奣FP處理對低溫脅迫下CaM的生成具有抑制作用，也抑制了低溫脅迫下鈣處理對細胞CaM積累的促進效應。各處理枇杷幼苗葉片細胞CaM含量的差異與幼苗成活率的表現趨勢基本一致。

2.3鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片細胞膜Ca2+-ATPase活性的影響

細胞受到逆境刺激可導致胞質內Ca2+水平升高，Ca2+-ATPase可將Ca2+泵出細胞外或鈣庫中，從而使細胞中的Ca2+維持在一定的水平，以維持細胞代謝的正常運行[10]。從圖3可以看出，枇杷葉片質膜Ca2+-ATPase的活性最高，其次依次為內質網膜、液泡膜和線粒體膜，可知質膜、內質網膜和液泡膜是枇杷葉片細胞Ca2+-ATPase存在的主要場所。T1處理枇杷葉片質膜、內質網膜、液泡膜和線粒體膜的Ca2+-ATPase活性分別是CK的1.4，2.25，1.8，2.0倍(P<0.05)，說明低溫脅迫下枇杷葉片Ca2+-ATPase活性的上升與鈣處理有關。T2處理枇杷葉片質膜、內質網膜、液泡膜和線粒體膜的Ca2+-ATPase活性均比CK有不同程度降低，說明鈣調素拮抗劑TFP對Ca2+-ATPase活性具有抑制作用。T3處理枇杷葉片質膜、內質網膜、液泡膜和線粒體膜的Ca2+-ATPase活性均顯著低于T1處理(P<0.05)，但T3處理葉片細胞4種膜的Ca2+-ATPase活性均不同程度高于T2處理。T1處理枇杷葉片4種膜Ca2+-ATPase活性均顯著高于T2、T3和CK?？梢娾}處理對枇杷葉片Ca2+-ATPase具有激活作用，但TFP抑制了鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片Ca2+-ATPase活性上升的誘導作用，且這種抑制作用在不同細胞膜之間存在差異。

圖 3鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片質膜、內質網膜、液泡膜、線粒體膜Ca2+-ATPase活性的影響

Fig.3Effect of Ca2+treatment on Ca2+-ATPase activities in plasma membrane,endoplasmic membrane,tonoplast membrane and mitochondrial membrane in loquat leaves under low temperature stress

2.4鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片CAT和SOD活性的影響

逆境條件下，CAT和SOD是細胞內酶促防御系統中2個重要的保護酶，可清除胞內的活性氧(AOS)以減輕對膜脂的過氧化損傷，提高植物的抗逆性[24-25]。從圖4可以看出，T1處理枇杷葉片細胞的CAT活性比CK高34.72%，兩者差異達顯著水平(P<0.05)，說明外源Ca2+處理緩解了低溫脅迫對枇杷葉片細胞CAT活性的抑制作用。低溫脅迫下， T2處理葉片細胞的CAT活性低于CK，而T3處理葉片細胞的CAT活性略高于CK，但T2和T3處理與CK差異不顯著，但均顯著低于T1處理，表現出TFP對細胞CAT活性的抑制作用，并抵消了外源Ca2+處理對CAT活性的激活作用。

由圖4還可知，T1處理枇杷葉片細胞的SOD活性是CK的1.33倍，而其CAT活性是CK的 1.62 倍，表明鈣處理激活了低溫脅迫下CAT和SOD活性，但SOD活性受鈣處理的影響程度小于CAT。T2和T3處理葉片細胞SOD活性均低于CK，但T2和T3處理與CK差異不顯著，但三者均顯著低于T1處理；而T3處理的CAT活性略高于CK，表明TFP對SOD的抑制作用大于CAT。適當的鈣處理在一定程度上激活了低溫脅迫下枇杷葉片CAT和SOD的活性，而鈣調素拮抗劑TFP則表現出抑制作用；相比較而言，CAT對鈣處理的響應比SOD更為敏感，而SOD對鈣調素拮抗劑TFP處理的響應比CAT更為敏感。

圖 4　鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片CAT和SOD活性的影響

2.5鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片H2O2和MDA含量的影響

植物細胞內過量的H2O2積累會導致細胞質膜的過氧化，引起對膜系統的損傷和細胞傷害。鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片H2O2和MDA含量的影響見圖5。

圖 5　鈣處理對低溫脅迫下枇杷葉片H2O2和MDA含量的影響

由圖5可見，各處理枇杷葉片細胞H2O2含量從高到低依次為T2>T3>CK>T1。低溫脅迫下，T1處理的細胞H2O2含量低于CK，且差異達顯著水平(P<0.05)，說明鈣處理增強了細胞清除H2O2的能力，從而減輕了活性氧對細胞的傷害。而T2和T3處理細胞H2O2含量均高于CK和T1處理，且與T1之間的差異達顯著水平(P<0.05)，說明TFP抑制了細胞內保護酶的活性，這是導致T2和T3處理細胞內H2O2過度積累的主要原因之一。

MDA是膜脂過氧化的產物，膜脂過氧化是低溫誘導氧化損傷的一個重要表征，MDA含量是反映膜氧化損傷程度的公認指標[26]。由圖5可知， CK枇杷葉片細胞MDA含量高于T1處理 (P<0.05)。T2處理葉片細胞MDA含量高于CK，T3處理葉片細胞MDA含量高于T1處理(P<0.05)，說明鈣調素拮抗劑TFP可能通過抑制保護酶的活性而加劇膜脂過氧化。T3處理葉片細胞MDA含量低于T2處理，且差異達顯著水平(P<0.05)；而T3處理葉片細胞H2O2含量雖低于T2處理，但兩者差異卻并不顯著(P>0.05)，這可能與鈣處理增強了細胞膜系統結構的穩(wěn)定性有關[27]。

3討論

Ca2+、CaM和Ca2+-ATPase是鈣信使系統的重要成員，Ca2+是低溫下細胞信號的傳導物，與其受體蛋白CaM結合形成多功能的調節(jié)蛋白Ca2+-CaM，調控SOD、GR、CAT和Ca2+- ATPase等下游靶蛋白酶的活性，從而引發(fā)相應的生理響應以抵御逆境脅迫，同時Ca2+也可誘導CaM的生成[28-29]。林善枝等[8]也發(fā)現，CaCl2處理可提高低溫鍛煉毛白楊(PopulustomentosaCarr.)幼苗CaM含量，抑制由低溫脅迫所引起的CaM含量下降，同時鈣調素拮抗劑對CaCl2處理提高低溫鍛煉毛白楊幼苗CaM含量起抑制作用。本試驗中，鈣預處理提高了低溫脅迫下枇杷葉片CaM含量，而CaM拮抗劑TFP則強烈抑制了這種生理效應。預示著Ca2+可能作為第二信使誘導了低溫脅迫下枇杷葉片CaM的生成，并參與了外源鈣誘導枇杷對低溫脅迫的生理響應。

啟動Ca2+信使功能的關鍵在于維持胞質內Ca2+的低穩(wěn)態(tài)水平，胞質內游離Ca2+濃度主要受控于質膜和細胞器外膜的Ca2+-ATPase，胞質內Ca2+濃度過高或長時間維持高濃度Ca2+會造成細胞毒害[30]。曾韶西等[6]研究認為，冷和鹽預處理可增強水稻(OryzasativaL.)幼苗的抗寒力，激活Ca2+-ATPsae活性，以維持胞質Ca2+濃度的低穩(wěn)態(tài)水平。本試驗發(fā)現，枇杷葉片細胞Ca2+-ATPase主要分布在質膜、內質網膜和液泡膜上，鈣預處理可顯著提高低溫脅迫下枇杷葉片細胞質膜、內質網膜、液泡膜和線粒體膜的Ca2+-ATPase活性，膜Ca2+-ATPase將Ca2+轉運至細胞外或細胞器內，使細胞維持胞質內Ca2+低穩(wěn)態(tài)水平的能力得以增強，從而提高了枇杷幼苗的抗凍性。鈣調素拮抗劑TFP不同程度地抑制了質膜、內質網膜、液泡膜和線粒體膜的Ca2+-ATPase活性，但未經鈣預處理4種膜的Ca2+-ATPase活性受到較為強烈的抑制，而經鈣預處理后4種膜的Ca2+-ATPase活性受鈣調素拮抗劑TFP的影響較小，這可能與鈣預處理后枇杷葉片細胞CaM含量升高有關，因Ca2+-ATPase的N端有Ca2+-CaM結合域，其活性受CaM調控的緣故[28,31-33]。

Ca2+是生物膜的穩(wěn)定劑，在維持細胞膜結構穩(wěn)定性和功能方面發(fā)揮著重要的作用，細胞膜結合Ca2+的喪失和游離以及Ca2+濃度的增加，將導致低溫脅迫過程中細胞不可逆的傷害[9,30,34-35]。張宗申等[36]發(fā)現，Ca2+處理提高了辣椒(CapsicumannuumL.)幼苗的耐熱性，這可能與其增強細胞膜穩(wěn)定性，使膜Ca2+-ATPase在熱脅迫下得以保持較高的活性密切相關。本研究中，低溫脅迫下，經鈣預處理(T3)的枇杷葉片4種膜Ca2+-ATPase活性均顯著高于未經鈣預處理(T2)葉片，說明鈣處理可在一定程度上抵消鈣調素拮抗劑TFP對Ca2+-ATPase活性的抑制作用，這可能與鈣預處理增強生物膜結構的穩(wěn)定性和提高CaM含量有關。

外源鈣處理通過提高植物低溫脅迫下保護酶活性而增強抗凍性的結論已為許多研究所證實[8,37]。本研究中，鈣處理使低溫脅迫下枇杷葉片細胞保護酶CAT和SOD活性維持在較高的水平，細胞內的H2O2得以及時清除，減輕了活性氧對細胞膜的過氧化作用，導致膜脂過氧化產物MDA含量減少，提高了枇杷幼苗的抗凍性；而鈣調素拮抗劑TFP均在一定程度上抑制了保護酶CAT和SOD活性，伴隨細胞內H2O2的過度積累而導致膜脂過氧化加劇，使枇杷幼苗的抗凍能力下降，從而使幼苗出現大量死亡。作為CaM專一性拮抗劑的TFP，其在結合CaM后阻礙了CaM與CAT和SOD等靶酶的結合，從而影響了CaM在細胞中的調節(jié)作用，這表明Ca2+和CaM均參與了低溫脅迫下枇杷葉片膜脂過氧化的調節(jié)。

4結論

鈣處理可提高低溫脅迫下枇杷葉片細胞CaM含量并激活Ca2+-ATPase活性，促進了多功能調節(jié)蛋白Ca2+-CaM的生成，激活了低溫脅迫下細胞保護酶CAT和SOD活性，減少了胞內活性氧的積累，減輕膜脂過氧化的傷害程度，提高了枇杷的抗凍性，明顯提高了枇杷的成活率。鈣調素拮抗劑TFP則抑制了鈣處理所誘導的上述生理效應，說明Ca2+和CaM均參與了調控低溫脅迫下枇杷葉片膜脂的過氧化。因此，能否維持膜穩(wěn)定的Ca2+-ATPase活性以及胞內CaM含量是提高枇杷對低溫耐受性的關鍵。

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Effects of calcium on Ca2+-ATPase activity and lipid peroxidation level of loquat seedling under low temperature stress

WU Jin-cheng,CHEN Yu,WU Bi-sha,HUANG Ling-ling,ZHANG Wei-fang,ZHENG Fu-ming

(CollegeofEnvironmentalandBiologicalEngineering,PutianUniversity,Putian,Fujian351100,China)

Abstract:【Objective】 The regulation mechanism of calcium on Ca2+-ATPase activity and lipid peroxidation of loquat under low temperature stress was studied to provide basis for cold resistance of loquat.【Method】 Tow-year-old ‘Zaozhong No.6’ loquat (Eriobotrya japonica Lindl.) seedlings planted in containers with sand culture method and Hoagland nutrition solution were treated with 5 mmol/L CaCl2 and 100 mmol/L Trifluoperazine (TFP).The seedlings with pretreatment with calcium,pretreatment with TFP,pretreatment with TFP after calcium and non-pretreatment (CK) were subjected to low temperature (-6 ℃) stress in a phytotron for 6 h to investigate the effects on survival rate,activities of Ca2+-ATPase,catalase (CAT) and superoxide dismutase (SOD),as well as contents of CaM,H2O2 and MDA.【Result】 The survival rate of seedlings,CaM content,and Ca2+-ATPase activities of plasma membrane,endoplasmic membrane,tonoplast membrane and mitochondrial membrane in leaf cells were markedly enhanced by Ca2+treatment.The treatment also stimulated the activities of CAT and SOD while reduced the contents of H2O2 and MDA.The above physiological effects were all inhibited by TFP,which weakened the antioxidant capacity of loquat seedlings under low temperature stress and aggravated the damage.【Conclusion】 Ca2+treatment enhanced the cold resistance of loquat seedlings.Signal system of Ca2+·CaM may induce and regulate the cold resistance of loquat under low temperature stress.

Key words:loquat (Eriobotrya japonica Lindl.);low temperature stress;calmodulin (CaM);Ca2+-ATPase;lipid peroxidation

DOI：網絡出版時間:2016-01-0810:2210.13207/j.cnki.jnwafu.2016.02.017

[收稿日期]2014-06-26

[基金項目]福建省科技廳重點項目(2011N0028);福建省高校服務海西建設重點項目(2008HX02)

[作者簡介]吳錦程(1965-),男,福建莆田人,教授,主要從事果樹生理學研究。

[中圖分類號]S667.3;Q946.5

[文獻標志碼]A

[文章編號]1671-9387(2016)02-0121-08