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    根據(jù)萌發(fā)率和出苗率篩選高粱種子萌發(fā)期耐低溫材料

    2017-02-27 10:52:12張麗霞張靈敏霍巖
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年1期
    關(guān)鍵詞:低溫脅迫耐低溫種子萌發(fā)

    張麗霞+張靈敏+霍巖

    摘要:將從全球收集的631份高粱材料進(jìn)行8 ℃低溫脅迫處理14 d,再統(tǒng)計(jì)種子相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率;再將相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率都達(dá)到一級(jí)的49份材料進(jìn)行6 ℃低溫處理,相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率都達(dá)到一級(jí)的材料有6份,隨后進(jìn)行4 ℃低溫處理。結(jié)果顯示,8 ℃低溫處理對(duì)相對(duì)出苗率影響較小,但加重了后續(xù)篩選工作壓力;4 ℃低溫處理對(duì)相對(duì)萌發(fā)率影響較大,大部分材料都不能萌發(fā),篩選條件苛刻且容易遺漏部分優(yōu)良材料。因此,綜合考慮萌發(fā)率和出苗率時(shí),初步篩選高粱種子萌發(fā)期耐低溫材料時(shí)選擇6 ℃低溫處理14 d較為適宜。

    關(guān)鍵詞:高粱;種子萌發(fā);低溫脅迫;相對(duì)萌發(fā)率;相對(duì)出苗率;耐低溫;種質(zhì)資源

    中圖分類號(hào):S514.02 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):1002-1302(2017)01-0080-04

    高粱是喜溫作物,生長發(fā)育的不同時(shí)期都容易遭受低溫的影響,給高粱生產(chǎn)帶來較大損失[1-2]。國內(nèi)外關(guān)于高粱低溫方面的研究報(bào)道較少且不夠深入,國內(nèi)的研究主要是關(guān)于高粱萌發(fā)期、芽期和苗期耐低溫材料的篩選和鑒定[3-8],國外的研究更多的是關(guān)于高粱耐低溫QTLs的挖掘[9-11]。高粱在播種的早春階段經(jīng)常遭遇低溫,影響種子萌發(fā)導(dǎo)致出苗率低或在土壤中“粉種”、霉?fàn)€,這是造成高粱減產(chǎn)的重要因素之一[12-13]。前人的研究結(jié)果表明,高粱萌發(fā)的下限溫度在各品種間有很大差異,基本在4~8 ℃之間[3-4,14]。關(guān)于高粱萌發(fā)階段耐低溫材料篩選、鑒定的方法主要包括種子低溫脅迫下的萌發(fā)率以及種子低溫處理后統(tǒng)計(jì)出苗率。龔文娟等利用人工氣候箱對(duì)從黑龍江省省內(nèi)收集的407份高粱進(jìn)行種子萌發(fā)階段的篩選試驗(yàn),將供試材料分別在<5、5、6、7、8、9、10、>10 ℃ 處理14 d后統(tǒng)計(jì)種子的萌發(fā)率[3]。陳香蘭等對(duì)黑龍江省471份高粱材料進(jìn)行種子萌發(fā)階段的低溫處理,將供試材料低溫冷水浸種24 h后置于4 ℃人工氣候箱中處理7 d,然后于25~30 ℃下處理3~5 d,統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率[5-6]。馬世均等選取國內(nèi)外不同生態(tài)類型的高粱材料115份,分別置于8、6、4 ℃條件下處理,19 d后統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率[4]。張桂香等將來自美國、印度和中國等不同地區(qū)的168份高粱材料種于小盆內(nèi),置于1~2 ℃的智能培養(yǎng)箱中處理 5~8 d,然后調(diào)試溫度至 12~15 ℃,根據(jù)出苗率篩選種子萌發(fā)階段耐低溫材料[7,15]。雖然低溫條件下種子的萌發(fā)率是衡量耐低溫的重要指標(biāo),但是最終的出苗率才是人們更關(guān)注的結(jié)果。因此,衡量萌發(fā)階段的耐低溫特性應(yīng)綜合考慮種子的萌發(fā)率和出苗率。因此,本研究利用人工氣候箱對(duì)從中國及其他世界各地收集的631份高粱材料進(jìn)行種子萌發(fā)階段耐低溫篩選、鑒定,綜合考慮相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率從中篩選出優(yōu)良的耐低溫材料,且提出適宜的高粱種子萌發(fā)期耐低溫材料篩選條件。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    本試驗(yàn)收集了中國以及世界其他不同地區(qū)(非洲、亞洲、美洲和北美洲等)、不同類型(甜高粱、粒用高粱、草用高粱、帚用高粱和國內(nèi)農(nóng)家種)的高粱材料631份,其中包括國際熱帶半干旱地區(qū)作物研究所(ICRISAT)提供的微核心種質(zhì)243份,中國國家作物種質(zhì)庫中期庫提供國內(nèi)農(nóng)家種251份,遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新中心國家高粱改良中心提供甜高粱、草用高粱和國內(nèi)常規(guī)品種等136份和通遼市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供選育品種1份。

    1.2 試驗(yàn)方法

    利用國產(chǎn)MGC-350HP-2型人工氣候箱(上海一恒科學(xué)儀器有限公司),對(duì)收集到的631份高粱材料進(jìn)行8 ℃低溫脅迫處理,14 d后統(tǒng)計(jì)種子的相對(duì)萌發(fā)率,隨后置于25 ℃下統(tǒng)計(jì)相對(duì)出苗率。萌發(fā)以種子露白為標(biāo)準(zhǔn),出苗以2張子葉完全展開為準(zhǔn)。

    具體操作步驟為:選取籽粒飽滿、均勻一致且無病蟲害的風(fēng)干種子100粒,放在墊有毛巾的發(fā)芽盒中,加入一定量的無菌水,使毛巾保持濕潤的狀態(tài)。將發(fā)芽盒置于人工氣候箱進(jìn)行8 ℃低溫脅迫處理,14 d后統(tǒng)計(jì)種子的相對(duì)萌發(fā)率,隨后置于25 ℃人工氣候室的培養(yǎng)架上,5 d后統(tǒng)計(jì)相對(duì)出苗率。對(duì)照材料置于25 ℃培養(yǎng)架上3 d后統(tǒng)計(jì)種子的萌發(fā)率,萌發(fā) 5 d 后統(tǒng)計(jì)種子的出苗率。相對(duì)萌發(fā)率=(處理后種子的實(shí)際萌發(fā)率/對(duì)照種子萌發(fā)率)×100%;相對(duì)出苗率=(處理后種子的實(shí)際出苗率/對(duì)照種子出苗率)×100%。試驗(yàn)重復(fù) 2~3次,求平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì),統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)見表1。耐低溫級(jí)別達(dá)到一級(jí)的材料繼續(xù)進(jìn)行6、4 ℃的低溫篩選,14 d后統(tǒng)計(jì)相對(duì)萌發(fā)率,隨后統(tǒng)計(jì)相對(duì)出苗率。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率

    2.1.1 相對(duì)萌發(fā)率 供試631份材料中相對(duì)萌發(fā)率達(dá)到一、二、三、四、五、六級(jí)的樣品數(shù)分別為91、120、102、88、78、152份,占總樣品比例分別為14.42%、19.02%、16.16%、13.95%、12.36%、24.09%,相對(duì)萌發(fā)率幾乎較均勻地分布在不同的等級(jí)中(表2)。

    2.1.2 相對(duì)出苗率 供試631份材料中相對(duì)出苗率達(dá)到一、二、三、四、五、六級(jí)的樣品數(shù)分別為308、157、72、45、34、15份,所占總樣品比例分別為48.81%、24.88%、11.41%、7.13%、5.39%、2.38%,相對(duì)出苗率達(dá)到一級(jí)和二級(jí)的為465份,占總材料的73.69%。

    綜上所述,8 ℃低溫處理對(duì)種子的相對(duì)萌發(fā)率有較大的影響,這也表明低溫脅迫下材料之間的差異顯著。但是,8 ℃低溫脅迫14 d后,大部分材料的相對(duì)出苗率較高,8 ℃低溫處理對(duì)種子的相對(duì)出苗率影響較小。為了進(jìn)一步說明相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率的關(guān)系,利用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)分析了8 ℃低溫脅迫處理14 d后相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率的相關(guān)性,結(jié)果表明兩者之間并沒有相關(guān)性,即低溫脅迫條件下,種子相對(duì)萌發(fā)率高的材料相對(duì)出苗率不一定高,種子不萌發(fā)或相對(duì)萌發(fā)率低的材料相對(duì)出苗率不一定低。

    2.2 8 ℃低溫處理下相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率維恩比較分析

    在8 ℃低溫條件下,種子萌發(fā)率和出苗率之間的變化關(guān)系復(fù)雜,同樣存在萌發(fā)率高、出苗率也高的材料。如表2所示,根據(jù)相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn),已經(jīng)將631份材料分別劃分到6個(gè)不同的等級(jí)中,利用維恩圖的形式將每個(gè)等級(jí)相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率的材料進(jìn)行歸類分析,一、二、三、四、五、六級(jí)相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率共有的材料分別是49、39、20、7、2、5份,總計(jì)122份(圖1)。8 ℃處理后,相對(duì)萌發(fā)率較均勻地分布在6個(gè)等級(jí)中,而8 ℃低溫對(duì)最終的相對(duì)出苗率影響較小,相對(duì)出苗率主要集中在前3個(gè)等級(jí)中,占總材料的85.1%(表2), 前3個(gè)等級(jí)中相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率共有材料108份,占總共有材料的88.52%。

    低溫條件下,種子的相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率相關(guān)性較差,以相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率都達(dá)到一級(jí)的材料為例(圖2), 相對(duì)萌發(fā)率達(dá)到一級(jí)的材料共91份,但相對(duì)出苗率差異卻很大,其中相對(duì)出苗率達(dá)到一級(jí)49份、二級(jí)23份、三級(jí)10份、四級(jí)5份、五級(jí)4份,分別占相對(duì)萌發(fā)率達(dá)到一級(jí)材料的53.85%、25.27%、10.99%、5.49%、4.40%,分析結(jié)果表明,91份一級(jí)材料相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率之間沒有相關(guān)性(圖2-A)。相對(duì)出苗率達(dá)到一級(jí)的材料共308份,相對(duì)萌發(fā)率差異更大,其中相對(duì)萌發(fā)率達(dá)到一級(jí)49份、二級(jí)44份、三級(jí)32份、四級(jí)44份、五級(jí)34份、六級(jí)105份,分別占相對(duì)出苗率達(dá)到一級(jí)材料的15.92%、14.29%、10.39%、14.29%、11.04%、34.09%(圖2-B)。308份一級(jí)材料相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率進(jìn)行相關(guān)性分析,相關(guān)系數(shù)r為-0.192 5、P值為0.000 7(相關(guān)系數(shù)臨界值α=0.05時(shí),r=0.111 8;α=0.01 時(shí),r=0.146 6),達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān),表明即使低溫處理后相對(duì)萌發(fā)率較低或者根本暫不萌發(fā)的材料待溫度適宜時(shí)都有較高的相對(duì)出苗率。

    2.3 6、4 ℃低溫處理下相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率比較分析

    篩選較優(yōu)良的耐低溫材料應(yīng)綜合考慮萌發(fā)率和出苗率,

    因此重點(diǎn)關(guān)注相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率都達(dá)到一級(jí)的49份材料(圖1和圖2)。將這49份材料進(jìn)行6 ℃低溫處理,14 d后統(tǒng)計(jì)相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率,相對(duì)萌發(fā)率達(dá)到一級(jí)16份、二級(jí)6份、三級(jí)6份、四級(jí)6份、五級(jí)1份、六級(jí)14份,相對(duì)出苗率達(dá)到一級(jí)14份、二級(jí)24份、三級(jí)7份、四級(jí)3份、五級(jí)1份(表3),其中兩者共有的材料分別為一級(jí)6份、二級(jí)2份、其他級(jí)別為0(圖3)。將6 ℃低溫處理下相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率都達(dá)到一級(jí)的材料置于4 ℃低溫處理,14 d后統(tǒng)計(jì)相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率,只有來自中國的1份農(nóng)家種材料萌發(fā),相對(duì)萌發(fā)率僅為4.13%。即使種子在4 ℃低溫條件下沒有萌發(fā),但2份來自南非的材料相對(duì)出苗率也達(dá)到75%以上,另外4份材料的相對(duì)出苗率在40%~50%之間,其中3份材料來自中國,1份材料來自美國(表4)。

    3 討論

    高粱是世界第五大重要的糧食作物,具有高產(chǎn)、抗旱、耐瘠薄、耐鹽堿、耐高溫、耐寒冷和抗?jié)车忍攸c(diǎn)[16],深入挖掘高粱抗逆基因?qū)μ骄扛吡桓呖鼓嫘缘姆肿訖C(jī)制及大田實(shí)踐生產(chǎn)應(yīng)用都具有非常重要的意義。目前,已經(jīng)在高粱中應(yīng)用全基因組關(guān)聯(lián)分析方法(genome-wide association studies,GWAS)定位不同農(nóng)藝性狀基因[17]。水稻[18]、玉米[19]、小麥[20]和番茄[21]等作物對(duì)耐低溫資源的挖掘利用、耐冷相關(guān)基因的定位以及耐低溫種質(zhì)在生產(chǎn)和育種上的應(yīng)用都有較深入的研究。陳亮等通過珍汕97B與多年生水稻種質(zhì)AAV002863構(gòu)建的DH群體,QTL定位分析檢測(cè)到2個(gè)與低溫發(fā)芽力相關(guān)的基因座[22]。本研究詳細(xì)統(tǒng)計(jì)了631份高粱材料的相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率且筆者所在的實(shí)驗(yàn)室已獲得這些群體材料的簡化基因組測(cè)序結(jié)果,利用全基因組關(guān)聯(lián)分析方法可以檢測(cè)到與低溫萌發(fā)力和出苗相關(guān)的SNP,為定位和克隆高粱種子萌發(fā)期耐低溫基因奠定基礎(chǔ)。

    低溫條件下,如何真實(shí)統(tǒng)計(jì)種子的萌發(fā)率和出苗率敘述不一[3,15],一種方法直接以實(shí)際萌發(fā)(出苗)種子數(shù)/萌發(fā)種子總數(shù),這種方法簡單、工作量少,尤其能針對(duì)大批材料進(jìn)行初步篩選,大部分材料在正常條件下萌發(fā)率都比較高,達(dá)到95%以上,低溫脅迫后即使采用這種方法統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率、出苗率與實(shí)際出入較??;另一種方法是處理后種子實(shí)際萌發(fā)(出苗)率/對(duì)照種子萌發(fā)(出苗)率,有部分材料即使是當(dāng)年的新種,在正常的條件下萌發(fā)率較低,有的只有80%左右,在低溫脅迫后采用這種方法統(tǒng)計(jì)能夠比較客觀地反映出低溫對(duì)種子萌發(fā)的影響。但是,篩選耐低溫優(yōu)良的種質(zhì)材料時(shí),正常條件下萌發(fā)率較低的材料應(yīng)舍棄,否則在大田生產(chǎn)中會(huì)加大種子的使用量和成本。

    篩選種子萌發(fā)期耐低溫材料時(shí),研究人員通常以種子的萌發(fā)勢(shì)、萌發(fā)率或者最終的出苗率為指標(biāo)去篩選耐低溫材料[3,7,15]。以種子萌發(fā)勢(shì)和萌發(fā)率為指標(biāo)篩選耐低溫材料時(shí),有時(shí)會(huì)遺漏較優(yōu)良的材料。經(jīng)過以上的研究發(fā)現(xiàn),低溫處理后,萌發(fā)率較低或根本不萌發(fā)的種子在溫度適宜時(shí)又重新萌發(fā)、出苗。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)利用發(fā)芽盒進(jìn)行種子萌發(fā)時(shí),即使種子長菌也很少發(fā)生爛種的情況,低溫(8、6、4 ℃)處理14 d后,溫度越低對(duì)相對(duì)萌發(fā)率的影響越大,4 ℃時(shí)大部分種子難以萌發(fā),但都有較高的相對(duì)出苗率。這種情況和大田實(shí)際有所不同,大田播種后遭遇低溫低濕后極易產(chǎn)生爛種的危險(xiǎn),出苗率往往很低。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬低溫處理,僅以種子的出苗率為標(biāo)準(zhǔn)篩選耐低溫種子也存在一定的風(fēng)險(xiǎn)性,實(shí)驗(yàn)室內(nèi)種子萌發(fā)率低或未萌發(fā)的種子雖然出苗率很高,但在大田中容易出現(xiàn)爛種現(xiàn)象。大田中大規(guī)模篩選耐低溫材料受氣候的影響和限制,很難重復(fù)、穩(wěn)定進(jìn)行。因此,建議實(shí)驗(yàn)室內(nèi)篩選耐低溫材料時(shí),應(yīng)綜合考慮萌發(fā)率和出苗率。

    實(shí)驗(yàn)室內(nèi)模擬低溫條件下篩選高粱種子萌發(fā)期耐低溫種質(zhì)資源時(shí)與大田實(shí)際有所偏差,選擇低溫處理?xiàng)l件時(shí)應(yīng)慎重考慮。如表2和圖1所示,8 ℃低溫處理14 d后,對(duì)種子的相對(duì)萌發(fā)率影響較大,631份材料較均勻地分布在6個(gè)不同的等級(jí)中。然而對(duì)相對(duì)出苗率影響較小,主要集中在前3個(gè)等級(jí)中。這樣初步篩選到的較優(yōu)良材料數(shù)量較多,增加了進(jìn)一步篩選的工作量。4 ℃低溫處理14 d后,對(duì)種子的相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率影響都非常大,大部分材料種子都不能萌發(fā),條件過于苛刻可能會(huì)遺漏優(yōu)良的材料。因此,綜合考慮相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率時(shí),初步篩選高粱種子萌發(fā)期耐低溫材料時(shí)選擇6 ℃低溫處理14 d為宜。

    4 結(jié)論

    利用從中國以及世界其他地區(qū)收集的631份高粱材料進(jìn)行8 ℃低溫脅迫處理,14 d后統(tǒng)計(jì)種子的相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率,相對(duì)萌發(fā)率達(dá)到一、二、三、四、五、六級(jí)的樣品數(shù)分別為91、120、102、88、78、152份,所占總樣品比例分別為 14.42%、19.02%、16.16%、13.95%、12.36%、24.09%;相對(duì)出苗率達(dá)到一、二、三、四、五、六級(jí)的樣品數(shù)分別為308、157、72、45、34、15份,所占總樣品比例分別為48.81%、24.88%、11.41%、7.13%、5.39%、2.38%;其中相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率都達(dá)到一、二、三、四、五、六級(jí)的樣品數(shù)分別是49、39、20、7、2、5份,共計(jì)122份。

    對(duì)8 ℃低溫處理達(dá)到一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的49份材料進(jìn)行6 ℃低溫處理,14 d后統(tǒng)計(jì)相對(duì)萌發(fā)率和相對(duì)出苗率,相對(duì)萌發(fā)率達(dá)到一級(jí)16份、二級(jí)6份、三級(jí)6份、四級(jí)6份、五級(jí)1份、六級(jí)14份;相對(duì)出苗率達(dá)到一級(jí)14份、二級(jí)24份、三級(jí)7份、四級(jí)3份、五級(jí)1份,其中兩者共有的材料分別為一級(jí)6份、二級(jí)2份。對(duì)6 ℃低溫處理達(dá)到一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的6份材料進(jìn)行 4 ℃ 低溫處理,其中只有1份材料萌發(fā),且6份材料相對(duì)出苗率與8、6 ℃相比顯著降低。8 ℃低溫處理對(duì)相對(duì)出苗率影響較小,加重了后續(xù)篩選壓力。4 ℃低溫處理對(duì)相對(duì)萌發(fā)率影響較大,大部分材料都不能萌發(fā),容易遺漏部分優(yōu)良的材料。因此,綜合考慮萌發(fā)率和出苗率時(shí),初步篩選高粱種子萌發(fā)期耐低溫材料時(shí)選擇6 ℃低溫處理14 d較為適宜。

    致謝:對(duì)本研究材料的提供方遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新中心國家高粱改良中心、國際熱帶半干旱地區(qū)作物研究所、中國國家作物種質(zhì)庫中期庫和通遼市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院表示感謝。材料收集過程中得到了國家高粱產(chǎn)業(yè)體系首席專家鄒劍秋老師的大力支持,特此感謝!

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