南疆引進(jìn)的52份菊芋品種資源葉片生理性狀主成分和聚類分析

范君華，劉明，吳全忠，艾買爾江·吾斯曼（塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾843300；塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾843300）

南疆引進(jìn)的52份菊芋品種資源葉片生理性狀主成分和聚類分析

范君華1，劉明2，吳全忠2，艾買爾江·吾斯曼2
（1塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾843300；2塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾843300）

摘要：為菊芋種質(zhì)資源評價、分類、利用、育種親本選配、引種提供參考，對53個菊芋材料葉片生理生化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)、主成分和聚類分析。結(jié)果表明：淀粉含量和可溶性糖含量變異系數(shù)較大，酸性轉(zhuǎn)化酶活性、SLW和Chl a/b的變異系數(shù)較小。菊芋葉片生理生化指標(biāo)存在著不同程度的相關(guān)性。主成分分析將這些因子分為5個主成分，其累計貢獻(xiàn)率達(dá)90.301%。5個主成分歸為光合能力、光合產(chǎn)物、耐蔭性、類胡蘿卜素的保護(hù)程度、酶活性的綜合指標(biāo)。聚類分析將資源聚為5類，第Ⅰ類菊芋葉片淀粉和可溶性糖含量較低；第Ⅱ類Chl a/b較高；第Ⅲ類酸性轉(zhuǎn)化酶、可溶性蛋白質(zhì)含量高；第Ⅳ類Car較高；第Ⅴ類Chl a、Chl b、Chl (a+b)、SLW、淀粉含量、可溶性糖含量較高。篩選出5個今后示范推廣的品種，即‘北純29’、‘北純32’、‘北純15’、‘北純52’和‘南純56’。

關(guān)鍵詞：菊芋；品種資源；葉片生理指標(biāo)；相關(guān)性；主成分分析；聚類分析

0　引言

菊芋(Helianthus tuberosus L.)屬菊科向日葵屬，耐貧瘠、耐寒、耐旱、耐鹽堿、抗病蟲、抗風(fēng)沙、繁殖力強(qiáng)、產(chǎn)量潛力大、分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)等特點于一體，從17世紀(jì)初直至現(xiàn)在，菊芋的塊莖一直被用作食品和飼料[36]。菊芋是目前中國沿海灘涂推廣種植的主要海涂耐鹽高效植物之一。塊莖富含的菊糖等果糖多聚物能夠加工成生物燃料、化學(xué)品、生物保健產(chǎn)品，在食品、能源、醫(yī)藥和化工等行業(yè)中廣泛應(yīng)用[1-2]。地上莖葉可做飼料，葉片中的綠原酸生物活性成分具有清除自由基、抗脂質(zhì)過氧化、抗菌、抗病毒、抗腫瘤、抗衰老、抗誘變、降壓、清熱解毒、保肝利膽等多種藥用功能[3-5]。葉片提取物對番茄早疫菌、番茄灰霉菌、水稻紋枯菌、辣椒疫霉菌、番茄灰霉病菌、蘋果炭疽病菌、小麥紋枯菌和辣椒疫霉病菌有抑菌效果[6-9]，對棉鈴蟲生長發(fā)育有一定的影響[10]。菊芋葉蛋白氨基酸種類齊全[11]。國內(nèi)外對菊芋資源多樣性[12-18]、抗旱性、光合特性、糖代謝、耐鹽性、干物質(zhì)的積累[19-27]進(jìn)行研究。主成分分析法是將眾多指標(biāo)性狀轉(zhuǎn)化為少數(shù)綜合指標(biāo)的一種統(tǒng)計分析方法，將復(fù)雜問題通過降維方式變得簡單直觀，揭示變量間的關(guān)系，更好地進(jìn)行品種（系）分類。主成分和聚類分析在絲瓜、薏苡、西瓜、百合、水稻、高粱等植物中均有報道[28-33]。種質(zhì)資源的科學(xué)評價是合理利用的前提和新品種選育的基礎(chǔ)。本研究以53個菊芋資源為材料，通過測定生長期菊芋葉片的生理生化指標(biāo)，采用相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析，以期為菊芋種質(zhì)資源收集、評價、分類、鑒定、管理、保護(hù)、良種的選育、利用以及雜交育種中的親本選配提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗材料

以中國農(nóng)業(yè)大學(xué)引進(jìn)的純、北純、南純系列菊芋品種資源52份（純1、24、25、26、29、30、31、32、34、35、38、40、42、43、45、48、49、50、51、52、53、54，北純2、3、5、7、8、9、10、11、12、14、15、16、17、19、18、20、21、23，南純27、28、36、37、46、55、56、57、59、60、61，無碼00），本地區(qū)的白皮新疆洋姜品種1份作為對照。

1.2試驗設(shè)計與資源保存

試驗于2008年在農(nóng)一師良種繁育場一連7斗3農(nóng)中條田進(jìn)行。前茬棉花，機(jī)力鋪設(shè)普通寬膜，4月13日膜上人工點播，行距80 cm，株距35 cm，小區(qū)面積2.4 m2，2次重復(fù)。生育期按高產(chǎn)田進(jìn)行田間肥水管理。11月1日收獲。塊莖在室外普通地窖進(jìn)行冬藏。

2009年種植于塔里木大學(xué)園藝試驗站多年生蔬菜圃。播種時品種間用混凝土預(yù)制板分隔，每品種10穴。每年收獲后利用宿根進(jìn)行長期活體保存。

1.3測定指標(biāo)及其方法

在營養(yǎng)生長期和塊莖形成及膨大期，分別選取菊芋中部生長基本一致的功能葉片10片，測定葉片比葉重(specific leaf weight，SLW)、葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、類胡蘿卜素(Car)、Chl (a+b)、Chl a/b、酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶(acid sucrose invertase，ASI，EC 3.2.1.26)活性、可溶性蛋白質(zhì)含量(soluble protein content，SPC)、淀粉含量(starch content，SC)、可溶性糖含量(soluble sugar content，SSC)等生理生化指標(biāo)。其中SLW用打孔烘干稱重法；SSC用蒽酮-硫酸比色法；SPC用考馬斯亮藍(lán)G-250比色法；葉綠體色素各組分含量用丙酮乙醇等比混合液浸提比色法[34]；ASI活性以蔗糖作底物，DNS比色法；SC以3.9%的HClO4提取淀粉，碘-碘化鉀(KI-I2)顯色法測定。

1.4數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2003和DPS 9.50分析軟件結(jié)合進(jìn)行處理。

2　結(jié)果與分析

2.1菊芋資源葉片生理生化指標(biāo)的統(tǒng)計分析

2.1.1分異特征變異系數(shù)的大小與指標(biāo)的變異范圍成正相關(guān)，即變異系數(shù)越大，指標(biāo)的變異范圍越大。由表1可見，淀粉含量和可溶性糖含量變異系數(shù)較大，其次為Chl a、Chl b、Car、Chl (a+b)、可溶性蛋白質(zhì)含量，最小的是酸性轉(zhuǎn)化酶活性、比葉重和Chl a/b。

2.1.2相關(guān)性分析從表2可以看出，Chl a、Chl b與Chl (a+b)、SLW、淀粉含量有顯著和極顯著正相關(guān)性，與酸性轉(zhuǎn)化酶和可溶性蛋白質(zhì)含量呈負(fù)的顯著和極顯著相關(guān)；Chl (a+b)與酸性轉(zhuǎn)化酶、可溶性蛋白質(zhì)含量呈負(fù)的顯著和極顯著相關(guān)；轉(zhuǎn)化酶與可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)，SLW與酸性轉(zhuǎn)化酶和可溶性蛋白質(zhì)含量有極負(fù)顯著相關(guān)性；SLW與淀粉含量呈顯著正相關(guān)。Car、Chl a/b與其他指標(biāo)之間相關(guān)性不顯著。從相關(guān)分析可看出，10個指標(biāo)彼此互相影響，而通過主成分分析可獲得新的變量，可消除多重共線性且彼此間互不相關(guān)，鑒于菊芋生理指標(biāo)之間存在較復(fù)雜相關(guān)性，因此有必要通過主成分分析找出主要因子。

表1　菊芋資源生理指標(biāo)的多樣性分析

表2　菊芋資源生理生化指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

2.2菊芋資源葉片生理生化指標(biāo)的主成分分析及排序

2.2.1主成分分析由表3可知，前5個主成分的方差貢獻(xiàn)率達(dá)90.301%，所以選前5個主成分已經(jīng)足夠做出菊芋的種質(zhì)資源評價分析。第1主成分的特征向量中，特征值為4.479，貢獻(xiàn)率為44.789%，載荷較高的指標(biāo)是Chl a、Chl b、Chl (a+b)、SLW，可以看作是反映菊芋葉片光合能力的綜合指標(biāo)；第2主成分載荷較高的指標(biāo)是淀粉、可溶性糖，可以看作是反映菊芋葉片光合產(chǎn)物的綜合指標(biāo)；第3主成分載荷較高的指標(biāo)是Chl a/b，可以看作是反映菊芋耐蔭性的指標(biāo)；第4主成分載荷較高的指標(biāo)是Car，是反映菊芋葉片中類胡蘿卜素對葉綠素的保護(hù)程度的綜合指標(biāo)；第5主成分反映了可溶性蛋白質(zhì)含量，可以看作是反映菊芋葉片酶活性的綜合指標(biāo)。根據(jù)表3構(gòu)建主成分與菊芋生理指標(biāo)的線性關(guān)系式，如式(1)～(5)。

F1=0.444Chla+0.447Chlb-0.090Car+0.448Chl(a+ b)-0.083Chla/b- 0.366ASI- 0.184SPC + 0.411SLW + 0.207SC+0.086SSC…………………………………(1)

F2=-0.021Chla-0.045Chlb+0.277Car-0.029Chl(a+ b)+0.056Chla/b + 0.044ASI + 0.430SPC + 0.001SLW + 0.531SC+0.669SSC…………………………………(2)

F3=0.099Chla-0.119Chlb-0.303Car+0.029Chl(a+ b)+0.927Chla/b-0.003ASI- 0.113SPC + 0.026SLW + 0.021SC+0.100SSC…………………………………(3)

F4=0.124Chla+0.039Chlb-0.811Car+0.097Chl(a+ b)- 0.293Chla/b- 0.275ASI- 0.131SPC-0.030SLW-0.336SC-0.151SSC…………………………………(4)

F5=0.20Chla + 0.200Chlb- 0.341Car + 0.205Chl(a + b)+0.001Chla/b-0.031ASI+0.780SPC-0.174SLW-0.342SC-0.063SSC…………………………………(5)

根據(jù)5個主成分的因子負(fù)荷量的大小，篩選出貢獻(xiàn)率較大的5組性狀因子，即用(Chl a，Chl b，Chl (a+ b)，SLW)、(SC，SSC)、(Chl a/b)、(Car)、(SPC)表示。

2.2.2得分及排序以表3中5個主成分的方差貢獻(xiàn)率作為權(quán)重進(jìn)行加權(quán)求和，建立菊芋資源綜合評價數(shù)學(xué)模型，如式(6)。

F=0.444789F1+0.18257F2+0.10418F3+0.10094F4+ 0.06773F5……………………………………………(6)

式(6)中，F(xiàn)1、F2、F3、F4、F5為各指標(biāo)主成分得分值。主成分因子得分及排序中，‘北純29’、‘北純32’、‘北純15’、‘純52’、‘南純56’、‘純50’、‘純31’、‘北純16’、‘純43’、‘北純2’位于前10名。

2.2.3聚類分析對供試品種進(jìn)行聚類分析，當(dāng)歐式距離為100時，可將53個品種分為5大類群（圖1）。5類菊芋葉片生理指標(biāo)見表4，由圖1和表4可見，5類生理指標(biāo)具有差異，第Ⅰ類，包括‘北純19’、‘北純7’、‘南純60’、‘南純55’、‘純40’、‘南純36’、‘北純11’、‘北純8’、‘純49’共9份材料，占總樣本的16.98%。這類菊芋主要特征是葉片淀粉和可溶性糖含量較低。第Ⅱ類，包括‘北純10’、‘北純3’以及‘純29’、‘純31’、‘純50’等共29份材料，占總樣本的近54.72%。這類菊芋的主要特征是Chl a/b較高。第Ⅲ類，包括‘北純15’、‘純32’、‘純35’、‘純43’、‘南純28’、‘純24’、‘無碼00’共7份材料，占總樣本的13.21%。這類菊芋的主要特征是酸性轉(zhuǎn)化酶活性、可溶性蛋白質(zhì)含量高，Chl a、Chl b、Car、Chl (a+b)、SLW較低。第Ⅳ類，包括‘北純12’、‘北純14’、‘純25’、‘純30’、‘純38’、‘純53’共6份材料，占總樣本的11.32%。這類菊芋的主要特征是Car含量較高，Chl a/b較低。第Ⅴ類，包括‘純26’、‘本地01’共2份材料，占總樣本的3.77%。這類菊芋主要特征是Chl a、Chl b、Chl (a+b)含量、SLW、淀粉含量、可溶性糖含量較高，酸性轉(zhuǎn)化酶活性和可溶性蛋白質(zhì)含量偏低。

表3　主成分的特征向量特征值貢獻(xiàn)率及累計貢獻(xiàn)率

3　結(jié)論與討論

種質(zhì)資源經(jīng)自然選擇和人工選擇而形成的一種重要自然資源，它蘊藏著極其豐富的遺傳變異，因此對引進(jìn)和征集大量的作物遺傳資源進(jìn)行鑒定、篩選和分析評價，為今后種質(zhì)資源的引選、品種改良、親本選配及雜種優(yōu)勢利用具有重要意義。主成分分析采取降維的方法，達(dá)到數(shù)據(jù)的壓縮和解釋，其目的是從繁雜的試驗數(shù)據(jù)中透析事物的本質(zhì)，是有利于提高多目標(biāo)育種的親本選配效果的一種方法[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，菊芋資源淀粉含量和可溶性糖含量變異系數(shù)較大，酸性轉(zhuǎn)化酶活性、比葉重和Chl a/b變異系數(shù)較小，其余指標(biāo)變異系數(shù)居中。相關(guān)性分析，葉綠素a、葉綠素b與葉綠素(a+b)、比葉重、淀粉含量含量有顯著和極顯著正相關(guān)性；葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)與酸性轉(zhuǎn)化酶和可溶性蛋白質(zhì)含量呈負(fù)的顯著和極顯著相關(guān)；轉(zhuǎn)化酶與可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)，比葉重與酸性轉(zhuǎn)化酶和可溶性蛋白質(zhì)含量有極負(fù)顯著相關(guān)性；SLW與淀粉含量呈顯著正相關(guān)。主成分分析將其歸于5個主成分。5個主成分分別代表葉片光合能力、光合產(chǎn)物、耐蔭性、類胡蘿卜素對葉綠素的保護(hù)程度以及葉片酶活性的綜合指標(biāo)。聚類分析是研究資源分類和親緣關(guān)系的常用方法，它將性質(zhì)相近的歸為一類，將性質(zhì)差別較大的歸入不同類。選配親本組合上，聚類分析可減少雜交親本配組上的盲目性，對作物雜種優(yōu)勢利用具有一定的指導(dǎo)意義。本研究結(jié)果可將53個物種分為5大類群。第Ⅰ類，包括9個樣，占總樣本的16.98%，這類菊芋葉片淀粉和可溶性糖含量較低；第Ⅱ類，包括29個樣，占總樣本的近54.72%，這類菊芋的主要特征是Chl a/b較高；第Ⅲ類，包括7個樣品，占總樣本的13.21%，這類菊芋的主要特征酸性轉(zhuǎn)化酶、可溶性蛋白質(zhì)含量高，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素(a+b)、比葉重較低；第Ⅳ類，包括6個樣品，占總樣本的11.32%，這類類胡蘿卜素較高，Chl a/b較低；第Ⅴ類，包括2個樣本，占總樣本的3.77%，這類Chl a、Chl b、Chl (a+b)、比葉重、淀粉含量、可溶性糖含量較高，酸性轉(zhuǎn)化酶和可溶性蛋白質(zhì)含量偏低。因子得分排序后篩選出‘北純29’、‘北純32’、‘北純15’、‘純52’、‘南純56’、‘純50’、‘純31’、‘北純16’、‘純43’、‘北純2’10個優(yōu)質(zhì)品種。因此今后示范推廣建議首選‘北純29’、‘北純32’、‘北純15’、‘純52’、‘南純56’這5個品種。筆者采用多元統(tǒng)計分析方法對引進(jìn)的菊芋種質(zhì)資源生長期葉片生理生化指標(biāo)進(jìn)行了初步研究，這對菊芋種質(zhì)資源評價、利用，育種親本的選配、引種提供參考。有關(guān)菊芋種質(zhì)資源品質(zhì)性狀抗逆性以及分子水平的研究還有待深入。

圖1　南疆53份菊芋品種資源葉片生理生化指標(biāo)的聚類分析圖

表4　各類別菊芋資源葉片生理生化指標(biāo)的平均值

續(xù)表4

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致謝：塔里木大學(xué)是中國農(nóng)業(yè)大學(xué)的對口支援高校，真誠感謝中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院的謝光輝教授饋贈52份菊芋種質(zhì)資源及其領(lǐng)導(dǎo)的團(tuán)隊成員在其校本部對菊芋資源的塊莖收獲、貯藏、郵寄塔里木大學(xué)過程中所給予的大力幫助！

Principal Component and Cluster Analysis of Leaf Physiological Traits of 52 Helianthus tuberosus Germplasm Resources in Southern Xinjiang

Fan Junhua, Liu Ming, Wu Quanzhong, Aimaierjiang·wusiman
(1College of Life Science, Tarim University, Alaer 843300, Xinjiang, China;
2Plant Science, Tarim University, Alaer 843300, Xinjiang, China)

Abstract:The study aims to provide reference for evaluating, classifying, utilizing, parental selection and introduction of germplasm resources of Helianthus tuberosus. The physiological indexes (specific leaf weight, SLW; Chl.a; Chl.b; Car.; Chl. (a+b); Chl.a/b; acid sucrose invertase, ASI; soluble protein content, SPC; starch content, SC; soluble sugar content, SSC) of 53 H. tuberosus cultivars’leaves were measured and analyzed by correlation analysis, principal component analysis and cluster analysis. The results showed that variation coefficients of starch content and soluble protein content were high, but those of acid invertase activity, specific leaf weight, chlorophyll a/b were low. Photosynthesis index of H. tuberosus leaves had different levels of correlation. All factors were distributed into 5 principal components by principal component analysis, with cumulative contribution of 90.301% . These materials classified as photosynthetic capacity, photosynthate, shade tolerance, protection of carotenoids and composite indicator of enzyme activity. All the 53 H. tuberosus cultivars were divided into 5 groups by cluster analysis. Group I had lower starch and soluble sugar content in leaves; group II had higher chlorophyll a/b content; group III had higher acid invertase activity and starchcontent; group IV had higher carotenoids content; group V had higher chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll (a+b), specific leaf weight, starch and soluble sugar content. Five varieties, including‘Beichun 29’,‘Beichun 32’,‘Beichun 15’,‘Beichun 52’and‘Nanchun 56’, with good productive characters were selected for future demonstration and extension.

Key words:Helianthus tuberosus L.; Germplasm Resources; Physiological Indexes of Leaves; Correlation; Principal Component Analysis; Cluster Analysis

中圖分類號：S792

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號：cjas15060015

基金項目：新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)博士基金項目“塔河流域生態(tài)交錯帶生物質(zhì)開發(fā)生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益研究”(2007JC17)。

第一作者簡介：范君華，女，1965年出生，新疆阿克蘇人，副教授，學(xué)士，研究方向植物資源研究。

通信地址：843300新疆阿拉爾市塔里木大道東1487號塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，Tel：0997-4685622，E-mail：fjhzky@163.com。 843300新疆阿拉爾市塔里木大道東1487號塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院，Tel：0997-4680312，E-mail：lmzky@163.com。

通訊作者：劉明，男，1962年出生，新疆阿克蘇人，教授，研究方向為植物資源。

收稿日期：2015-06-14，修回日期：2015-08-05。