玫瑰在水分脅迫下的反應(yīng)特點(diǎn)及研究方向

李皓 時(shí)玲等

摘要 總結(jié)了玫瑰花在水分脅迫的條件下發(fā)生的一系列生理學(xué)和生物學(xué)的反應(yīng)及特點(diǎn)，并且對(duì)其進(jìn)行分析?；谶@些特點(diǎn)，提出對(duì)未來花卉在水分脅迫下研究方向，為發(fā)展基于水分脅迫下精準(zhǔn)灌溉系統(tǒng)的研究打下基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 玫瑰；水分脅迫；研究方向

中圖分類號(hào) S685.12 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2015）05-010-02

Response Characteristics of Rose under Water Stress and Research Direction

LI Hao，SHI Ling， YU HAO et al （Yunnan Agricultural University，Kunming，Yunnan 650201）

Abstract Under the condition of water stress， a series of physiology and biology characteristics of rose were summarized. On the basis of this， the research direction of flowers under water stress was proposed， which will lay a foundation for study on precision irrigation system.

Key words Rose； Water stress； Research direction

基金項(xiàng)目 國(guó)家自然基金（51269033）。

作者簡(jiǎn)介 李皓（1990- ），男，黑龍江雙鴨山人，碩士研究生，研究方向：新能源開發(fā)利用。

收稿日期 20150104

玫瑰（學(xué)名Rosa rugosa），屬薔薇目薔薇科落葉灌木，枝桿多針刺，奇數(shù)羽狀復(fù)葉，小葉5～9片，橢圓形，有邊刺。通常，人們將薔薇屬一系列艷麗花大的栽培品種（Rose）統(tǒng)稱為玫瑰。玫瑰主要的分布區(qū)域在云南、中國(guó)華北、西南和西北及日本、朝鮮、北非等。在我國(guó)，玫瑰天然分布于渤海灣沿海的山坡、沙地以及圖們江下游漫灘沙丘地[1]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，2012年全國(guó)花卉種植面積為112萬hm2，位居世界第一，而玫瑰作為中國(guó)花卉的主要組成部分之一，種植面積達(dá)到13 869.75 hm2，銷售470 999.59萬支，在全國(guó)花卉的種植面積、銷售量都占據(jù)第一的位置[2]。玫瑰作為農(nóng)作物時(shí)，其花朵主要用于觀賞、食品及提煉香精玫瑰油，還可用于化妝品、制醬、釀酒，同時(shí)根、皮可作染料、入藥、精細(xì)化工、食品等工業(yè)。我國(guó)在玫瑰花的種植、利用方面具有悠久的歷史。山東省濟(jì)南市平陰縣早在唐朝即開始玫瑰的人工栽培，距今已有1 300多年的歷史。據(jù)測(cè)定，玫瑰含有豐富的葡萄糖、維生素C、檸檬酸、鈣、鐵、鋅等以及人體所需的18種氨基酸，具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值[3]。目前，全世界有近1/3耕地處于缺水干旱的狀態(tài)，由于缺水干旱造成的產(chǎn)量下降超過其他逆境因素所造成的減產(chǎn)的總值。玫瑰在栽培期易受季節(jié)性缺水干旱的影響，在其生長(zhǎng)發(fā)育過程中更易受到水分缺失的影響，加之花卉本身的脆弱性，進(jìn)而對(duì)花卉造成很大的損害。因此，通過研究玫瑰對(duì)水分脅迫的一系列反應(yīng)特點(diǎn)，提高花卉的產(chǎn)量和質(zhì)量，進(jìn)而增加其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和利用價(jià)值。

1 玫瑰對(duì)水分脅迫的生理學(xué)反應(yīng)

1.1 光合作用

在干旱的環(huán)境下，玫瑰的光合作用能力較低。這與其氣孔導(dǎo)度降低有關(guān)。在葉片進(jìn)行光合作用時(shí)，氣孔的開放會(huì)引起葉片水分的散失[4]。如果其損失的水分大于從根部吸收的水分，則導(dǎo)致葉片的相對(duì)含水量（RWC）降低。由于蒸騰作用下降引起的光合作用下降的程度大于細(xì)胞間CO2分壓下降時(shí)引起的光合作用下降，植物水分利用效率也隨著氣孔導(dǎo)度的下降而下降，水分脅迫會(huì)影響光合作用的供應(yīng)和需求兩個(gè)方面功能。氣孔導(dǎo)度的下降會(huì)導(dǎo)致光合作用的供應(yīng)功能隨著干旱程度的加重而減少，而需求功能的主要變化是最大CO2同化率下降[5]。所以，水分脅迫抑制玫瑰的光合作用，使其光合作用下降。

1.2 氣孔開度

氣孔是玫瑰葉片進(jìn)行光合作用、水分蒸發(fā)和呼吸的通道，是氣體交換的場(chǎng)所。氣孔運(yùn)動(dòng)與保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化密切相關(guān)，而膨壓變化又是由于水分進(jìn)出保衛(wèi)細(xì)胞而引起的，因此葉片的水分狀況可以直接影響氣孔運(yùn)動(dòng)[6]。在水分脅迫下，氣孔開度減小，以減少水分的丟失。植物通過降低氣孔開度來增加植物水分利用率。那些在正午的氣孔密度下降的玫瑰，其葉片或許只是一部分氣孔關(guān)閉，而另外一些保持開放。這種氣孔的不統(tǒng)一性反應(yīng)可能只發(fā)生在玫瑰受到快速干旱的時(shí)候。但是，如果干旱發(fā)生比較緩慢，那么氣孔的反應(yīng)會(huì)增加一些[7]。氣孔的部分關(guān)閉也會(huì)在適應(yīng)黑暗條件的植物被移到強(qiáng)光下時(shí)發(fā)生。因此，氣孔開度可以用來作為玫瑰缺水狀態(tài)的鑒定，而氣孔大小也作為其判定指標(biāo)之一。

1.3 氮代謝

在玫瑰遭受到水分脅迫的情況下，植物光合功能隨之下降，會(huì)引起光合氮利用效率下降，因此必須通過羧化反應(yīng)與電子傳遞的雙向控制來協(xié)調(diào)水分利用率和光合利用率之間的關(guān)系[8]。與此同時(shí)，氣孔開度的減小引起光合氮利用率的降低，但是在氮的供應(yīng)受到限制的情況下，氣孔會(huì)進(jìn)一步開放，引起氮利用效率的增加，使得水分利用效率下降。由于所有光合作用過程的協(xié)調(diào)反應(yīng)，任何降低光合作用的環(huán)境脅迫均會(huì)引起擴(kuò)散作用和生物化學(xué)合成的降低，因此陽(yáng)葉每單位葉面積的N素濃度顯著比冠層底部的葉片高[9]。在單一玫瑰群體的冠層中，高光照環(huán)境條件下含N量較高的嫩葉CO2的同化速率也較高。但是，在復(fù)合群體的各個(gè)冠層中，處于低層的植物群體的葉片N含量較低，表現(xiàn)出根據(jù)獲得光照情況而調(diào)整光合作用的能力。

1.4 葉片導(dǎo)度

植物水勢(shì)有兩個(gè)相互作用的主要決定因子，即土壤含水量和蒸騰作用。土壤含水量決定水分供應(yīng)，蒸騰作用決定水分散失。這兩個(gè)因子主要通過調(diào)控氣孔導(dǎo)度對(duì)植物水勢(shì)進(jìn)行調(diào)控[10]。氣孔導(dǎo)度取決于土壤有效水和空氣蒸汽壓。當(dāng)土壤干旱時(shí)，葉片必須通過來自根系的信息對(duì)氣孔導(dǎo)度進(jìn)行調(diào)控。所以，在出現(xiàn)不利于葉片水分儲(chǔ)存的因素之前，氣孔導(dǎo)度已下降。當(dāng)玫瑰受到水分脅迫時(shí)，氣孔關(guān)閉，這種反應(yīng)首先受到脫落酸（ABA）的調(diào)控。ABA是來自于與干旱相關(guān)的植物根系的主要信息。有研究表明，ABA影響氣孔導(dǎo)度下降，其中包括氣孔開放的抑制和氣孔關(guān)閉的促進(jìn)。氣孔細(xì)胞具有感受一定波長(zhǎng)的光感受器，影響氣孔運(yùn)動(dòng)[11]。土壤干旱使得植物木質(zhì)部液和葉片脫落酸濃度增加，所以受干旱植物的氣孔對(duì)ABA信號(hào)更敏感。這是通過木質(zhì)部中傳輸?shù)钠渌瘜W(xué)信號(hào)和葉片本身的低水勢(shì)組合的結(jié)果，所以可以推斷根可以通過ABA而感受土壤的干燥。當(dāng)土壤較干燥時(shí)，根系產(chǎn)生植物激素而刺激脫落酸，并且輸送到葉片[12]；其次，葉片膨脹勢(shì)的降低也會(huì)影響氣孔開度；同時(shí)，水氣壓差的增加也會(huì)引起氣孔導(dǎo)度的下降。

1.5 呼吸作用

當(dāng)玫瑰突遇水分脅迫時(shí)，呼吸作用加快。當(dāng)用于生長(zhǎng)的碳用量消耗大于光合作用中所合成的碳量時(shí)，呼吸作用的加快反映植物對(duì)呼吸能量需求增加或交替途徑活性增加[13]。受干旱脅迫的玫瑰會(huì)逐漸降低呼吸作用。在這種情況下，代謝總體水平和植物碳同化下降，生長(zhǎng)速率也隨之下降。

1.6 活性氧代謝

在水分脅迫的情況下，玫瑰植株的細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，但是對(duì)于大量產(chǎn)生的活性氧自由基，卻不能通過酶促及非酶促清除系統(tǒng)快速清除，導(dǎo)致體內(nèi)的活性氧代謝失調(diào)[14]，造成氧化損害。大量的活性氧自由基可以對(duì)蛋白質(zhì)、葉綠素、質(zhì)膜及其他的細(xì)胞造成不同程度的損害，所以會(huì)對(duì)玫瑰造成一定的傷害?？墒?，由于植株體內(nèi)還含有某些活性氧清除劑，在正常情況下兩者基本處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，不會(huì)對(duì)植株造成損害[15]，但是在水分脅迫情況下，活性氧增多，代謝不平衡，破壞了細(xì)胞間線粒體和葉綠體的正常代謝[16]，從而發(fā)生一系列的不良反應(yīng)，最終導(dǎo)致玫瑰植株的損傷。

1.7 內(nèi)源激素

內(nèi)源激素是影響玫瑰花芽分化最重要的內(nèi)因。當(dāng)水分脅迫時(shí)，不是一種激素在進(jìn)行反應(yīng)，而是多種激素以非常復(fù)雜的方式起作用。嘌呤（iPA）、吲哚乙酸（IAA）、玉米素核苷（ZR）、赤霉素（GA3）、異戊烯基腺這5種內(nèi)源激素的含量都有所下降，但是ABA的含量顯著增加[17]。由于iPA、IAA、ZR和GA3都可以促進(jìn)植株的細(xì)胞分裂以及細(xì)胞生長(zhǎng)，所以水分脅迫迫使大量?jī)?nèi)源激素含量降低[18]，影響植株正常的生長(zhǎng)發(fā)育，減緩其生長(zhǎng)速率。另一方面，大量的脫落酸會(huì)使氣孔關(guān)閉[19]，引起葉片的不自然脫落，加速植株老化，最終使得產(chǎn)量下降。

1.8 游離脯氨酸

脯氨酸是組成植物蛋白質(zhì)的重要成分之一，可以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透性，在細(xì)胞中以游離的狀態(tài)存在。在一般情況下，在植株體內(nèi)的游離脯氨酸數(shù)量并不多[20]，但是在水分脅迫的條件下，細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)合成能力大于分解能力，使得蛋白質(zhì)越來越少，而游離脯氨酸的數(shù)量逐漸增加，最終玫瑰植株體內(nèi)的游離脯氨酸可增加10～100 倍，使得蛋白質(zhì)大量分解[21]，造成葉片的加速衰老和死亡。

2 玫瑰對(duì)水分脅迫的生物學(xué)反應(yīng)

2.1 根系

根是植株吸收水分的主要器官。根的主要功能是吸收土壤中的水、CO2和無機(jī)鹽類。隨著土壤水分的下降，根系和土壤收縮，減少根系與土壤水膜間的接觸，也降低水分進(jìn)入根系的導(dǎo)度[22]。在干旱環(huán)境下，土壤水勢(shì)低于植物水勢(shì)，植物不能再?gòu)耐寥乐形账?。這增加了根系阻力。根系與土壤接觸不良是水分從根系流向葉片的最大阻力[23]。玫瑰主要通過增加形成新根的分配增加根的傳導(dǎo)。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，玫瑰適應(yīng)低溫或水分短缺時(shí)，隨著干旱程度的加重，地上部生長(zhǎng)減慢，而根系生長(zhǎng)往往相對(duì)穩(wěn)定，使得根系質(zhì)量比提高[24]。

2.2 莖

莖的主要作用是將根吸收的水、無機(jī)鹽以及葉制造的有機(jī)物進(jìn)行輸導(dǎo)，送到植物體的各部分。玫瑰的莖干粗壯，叢生；小枝密被絨毛，并有針刺和腺毛。缺水時(shí)幼莖下垂，玫瑰把部分水儲(chǔ)存于莖中，通過導(dǎo)管的一些氣穴使莖中水分能夠臨時(shí)供給用于蒸騰作用[25]。白天莖中水分散失引起日變化，莖直徑清晨最大而落日前最小。隨著水分的失去，細(xì)胞體積縮小。在旱季，玫瑰莖中水分儲(chǔ)存對(duì)開花和萌發(fā)新枝芽是一個(gè)重要的水分來源[26]。所以，玫瑰的莖是中樞，起著非常大的作用。當(dāng)水分脅迫時(shí)，莖抑制細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)，使得枝干提前老熟，達(dá)到停止生長(zhǎng)的結(jié)果[27]。

2.3 葉片

葉片的主要作用是利用光能合成有機(jī)物。葉片水分可為葉片生長(zhǎng)與維持、木質(zhì)部離子運(yùn)輸以及溶質(zhì)輸出至韌皮部提供代謝能量[28]。與根系需水量相比，葉片的需水量要小得多。這是因?yàn)槿~片光合作用、呼吸作用和生物量分配都受養(yǎng)分供應(yīng)變化的影響[29]。干旱脅迫時(shí)葉片是反映植株體生理變化最敏感的部位。葉片水勢(shì)下降，細(xì)胞汁液濃度升高，溶質(zhì)勢(shì)下降，玫瑰通過降低葉片衰老和生長(zhǎng)速率等途徑來減少葉片面積[30]。在嚴(yán)重的水分脅迫下，不但抑制了玫瑰的生長(zhǎng)，而且導(dǎo)致生物量積累的明顯下降，影響玫瑰的品質(zhì)。

2.4 產(chǎn)量和品質(zhì)

花朵在成長(zhǎng)的過程中非常容易受到水分脅迫的影響。在一般情況下，玫瑰于2月中旬地面上部分開始萌動(dòng)；3月中旬展葉，4月中旬現(xiàn)蕾，4月底初花，6月初末花，5月中旬盛花，花期1個(gè)月左右[31]。在花誘導(dǎo)期，水分脅迫會(huì)嚴(yán)重影響花芽的數(shù)量，在4～5月期間水分脅迫會(huì)造成花卉的落花，降低產(chǎn)花率。在花期的階段，會(huì)明顯縮短開花的周期，影響花卉的傳粉受精[32]，甚至?xí)七t玫瑰的開花期，花卉品質(zhì)會(huì)有明顯的下降。

3 研究方向

（1）基于玫瑰花卉遭遇水分脅迫時(shí)的生理學(xué)及生物學(xué)反應(yīng)，進(jìn)一步對(duì)水分脅迫信號(hào)與玫瑰的水分狀況、其他水分生理參數(shù)、氣象因素、土壤、花卉品種等因子建立細(xì)化的多因子數(shù)量模型，尋找視情精準(zhǔn)灌溉的最優(yōu)控制算法，建立人與植物的對(duì)話，提高水的利用效率，優(yōu)化花卉灌溉制度，達(dá)到節(jié)水、高產(chǎn)的目的，為精準(zhǔn)灌溉提供理論依據(jù)。

（2）研究對(duì)于不同玫瑰的品種或同一品種在不同環(huán)境、土壤條件下對(duì)水分脅迫的反應(yīng)的差異，總結(jié)玫瑰在不同時(shí)期的不同需水指標(biāo)，得到其需水要求，通過控制算法得到每個(gè)品種最適宜生長(zhǎng)的條件，最終發(fā)展為有針對(duì)性的、區(qū)域性的節(jié)水灌溉。

（3）適當(dāng)?shù)乃置{迫不但對(duì)植株的生長(zhǎng)沒有負(fù)面影響，而且會(huì)促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。這就是非充分灌溉理論，以水分脅迫為主要研究對(duì)象，深入研究非充分灌溉對(duì)玫瑰生物和生理反應(yīng)的影響。

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責(zé)任編輯 李占東 責(zé)任校對(duì) 李巖