3種浮游生物網(wǎng)對強(qiáng)壯箭蟲捕獲效率的比較研究

于浩，劉光興，2，陳洪舉，2*

(1.中國海洋大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266100；2.中國海洋大學(xué) 海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100)

3種浮游生物網(wǎng)對強(qiáng)壯箭蟲捕獲效率的比較研究

于浩1，劉光興1，2，陳洪舉1，2*

(1.中國海洋大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266100；2.中國海洋大學(xué) 海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266100)

為了比較大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔505 μm)、WP-2型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔200 μm)和小型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔77 μm)對強(qiáng)壯箭蟲(Sagittacrassa)的捕獲效率，利用2012年11月在渤海中部采集的浮游動(dòng)物樣品進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示：小網(wǎng)的捕獲效率最高，分別為大網(wǎng)的2.9倍、WP-2網(wǎng)的1.3倍；大網(wǎng)對體長9 mm以下個(gè)體有明顯漏采，WP-2網(wǎng)對體長4 mm以下和部分4～5 mm個(gè)體有明顯漏采，小網(wǎng)對體長9 mm以上個(gè)體的捕獲效率略低于大網(wǎng)和WP-2網(wǎng)。不同網(wǎng)具的捕獲效率與箭蟲個(gè)體大小密切相關(guān)，個(gè)體越小，網(wǎng)具間捕獲效率的差異越明顯，隨著體長增大，差異縮小。建議今后在強(qiáng)壯箭蟲的繁殖季節(jié)采集小網(wǎng)樣品，作為其他網(wǎng)具樣品的必要補(bǔ)充，為毛顎動(dòng)物的種群動(dòng)力學(xué)研究提供更全面、準(zhǔn)確的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

浮游生物網(wǎng)；捕獲效率；強(qiáng)壯箭蟲

1 引言

浮游生物網(wǎng)是定量采集浮游動(dòng)物的重要工具。國際上使用最廣泛的是網(wǎng)孔200 μm的WP-2型浮游生物網(wǎng)(簡稱WP-2網(wǎng))[1]，國內(nèi)常用網(wǎng)孔505 μm的大型浮游生物網(wǎng)(簡稱大網(wǎng))和網(wǎng)孔160 μm的中型浮游生物網(wǎng)(簡稱中網(wǎng))。但日益增多的研究表明，網(wǎng)孔200 μm以上的網(wǎng)具嚴(yán)重漏采以小型橈足類為代表的小個(gè)體浮游動(dòng)物，使浮游動(dòng)物的豐度、生物量和次級生產(chǎn)力等數(shù)據(jù)出現(xiàn)嚴(yán)重偏差[2—6]，網(wǎng)孔100～200 μm的網(wǎng)具也存在不同程度的漏采[3]。因此，許多國外學(xué)者開始使用網(wǎng)孔100 μm以下的小孔徑網(wǎng)采集浮游動(dòng)物[7—11]。在國內(nèi)，網(wǎng)孔77 μm的小型浮游生物網(wǎng)(簡稱小網(wǎng))主要用來采集浮游植物，用于浮游動(dòng)物的研究鮮有報(bào)道。若要用小網(wǎng)定量采集浮游動(dòng)物，必須首先測試其捕獲效率，并同目前常用的網(wǎng)具進(jìn)行對比。

浮游生物網(wǎng)的捕獲效率研究多以橈足類(Copepoda)為重點(diǎn)關(guān)注對象[3—4，7—8，12]，而對海洋中另一重要類群毛顎類(Chaetognatha)的捕獲效率研究相對較少。毛顎類是上、中層魚類和幼魚的重要餌料，同時(shí)又可捕食橈足類等浮游動(dòng)物，在海洋食物網(wǎng)中起到承上啟下的重要作用。毛顎類身體柔軟、瘦長，體寬變化范圍大，從幾十微米至幾十毫米不等。在網(wǎng)內(nèi)水流壓力的作用下，不同孔徑的網(wǎng)具有可能漏過不同體寬的個(gè)體，使捕獲效率產(chǎn)生差異。有研究顯示，網(wǎng)孔較小的網(wǎng)具捕獲的毛顎類總豐度更高[9—10，13]；相反地，也有網(wǎng)孔小而捕獲效率低的情況出現(xiàn)[11，14]。但這些研究僅對比了毛顎類總豐度的差異，并未具體分析差異產(chǎn)生的原因。

本文以渤海的毛顎類優(yōu)勢種強(qiáng)壯箭蟲(Sagittacrassa)為研究對象，對比大網(wǎng)、WP-2網(wǎng)和小網(wǎng)的捕獲效率，并分析捕獲效率與個(gè)體大小之間的關(guān)系，以期為更加準(zhǔn)確地定量研究我國近海毛顎類提供采樣方法的依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 樣品采集和分析

圖1 調(diào)查海區(qū)和采樣站位Fig.1 Investigation area and sampling sites

樣品運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后，在體視顯微鏡(Leica S8APO)下鏡檢分析。計(jì)數(shù)時(shí)將每個(gè)樣品混合均勻，隨機(jī)取出1/10～1/2并計(jì)數(shù)至少200只強(qiáng)壯箭蟲，不足則計(jì)數(shù)全樣。以樣品中的個(gè)體數(shù)除以濾水量計(jì)算總豐度(單位：ind/m3)。體長測量以箭蟲頭部前端至尾鰭末端計(jì)，以1 mm為間隔將1～9 mm的個(gè)體分為8段，9 mm以上個(gè)體為1段，共9段，計(jì)算各體長段的豐度。從各樣品中隨機(jī)挑選450只(每個(gè)體長組內(nèi)50只)口部閉合、身體呈直線型的個(gè)體，測量其頭寬(代表身體最大寬度)和體長并計(jì)算頭寬-體長回歸方程。

2.2 數(shù)據(jù)處理

捕獲效率的相對高低通過不同網(wǎng)具豐度的比值來反映。應(yīng)用ORIGIN 9.0軟件繪制強(qiáng)壯箭蟲的頭寬-體長關(guān)系圖并建立回歸方程(最小二乘法)。應(yīng)用SPSS 22.0軟件檢驗(yàn)頭寬-體長相關(guān)關(guān)系顯著性和各站位不同網(wǎng)具總豐度之間的相關(guān)關(guān)系顯著性，應(yīng)用單因素ANOVA功能分析網(wǎng)具間箭蟲豐度差異的顯著性，并用Turkey檢驗(yàn)進(jìn)行網(wǎng)型間箭蟲豐度差異的兩兩事后多重比較，顯著性水平P=0.05。

3 結(jié)果與討論

3.1 頭寬-體長關(guān)系

樣品中的強(qiáng)壯箭蟲體長范圍是1.0～17.5 mm。強(qiáng)壯箭蟲頭寬(單位：μm)與體長(單位：mm)之間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖2)，線性回歸方程為：y=58.8x+16.3，r2=0.990，P<0.01。

圖2 強(qiáng)壯箭蟲頭寬-體長線性關(guān)系(n=450)Fig.2 Linear relationship between S. crassa head width and body length (n=450)

3.2 總豐度和各體長段豐度比較

3種網(wǎng)具對強(qiáng)壯箭蟲的捕獲效率存在明顯差異。小網(wǎng)捕獲的強(qiáng)壯箭蟲總豐度最高，達(dá)到631.1 ind/m3；WP-2網(wǎng)的總豐度次之，為504.8 ind/m3；大網(wǎng)的總豐度最低，僅為216.8 ind/m3。小網(wǎng)的捕獲效率為大網(wǎng)的2.9倍、WP-2網(wǎng)的1.3倍，網(wǎng)孔越小捕獲效率越高。根據(jù)單因素ANOVA的分析結(jié)果，3種網(wǎng)型采集的箭蟲總豐度差異顯著(P<0.05)，Turkey檢驗(yàn)表明大網(wǎng)和小網(wǎng)之間的總豐度差異極顯著(P<0.01)。各站位不同網(wǎng)具的總豐度之間無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05)，即捕獲效率不依賴于豐度。

3種網(wǎng)具捕獲的各體長段豐度對比情況如圖3所示，捕獲效率隨體長變化情況如圖4所示。除9 mm以上段之外，大網(wǎng)的捕獲效率低于其他兩種網(wǎng)具，且個(gè)體越小其捕獲效率越低，其中大網(wǎng)對1～2 mm個(gè)體的捕獲效率與小網(wǎng)差異極顯著(P<0.01)，僅為小網(wǎng)的4.4%；捕獲效率隨著體長增大而升高，與其他兩種網(wǎng)具的差異逐漸縮小并在9 mm以上段與WP-2網(wǎng)基本持平。WP-2網(wǎng)的捕獲效率高于大網(wǎng)，但對體長1～4 mm個(gè)體的捕獲效率低于小網(wǎng)，在差距最大的1～2 mm段僅為小網(wǎng)的44.7%；對1～4 mm個(gè)體的捕獲效率隨體型增大而升高，在4～8 mm段稍低于小網(wǎng)。小網(wǎng)對1～9 mm段的捕獲效率始終高于其他兩種網(wǎng)具，特別是在1～4 mm段優(yōu)勢最明顯；對9 mm以上個(gè)體的捕獲效率出現(xiàn)偏低的跡象，約為其他兩種網(wǎng)具的80%。

圖3 3種網(wǎng)具捕獲的強(qiáng)壯箭蟲各體長段豐度對比Fig.3 Comparison of S. crassa abundance by body length intervals among the 3 nets

圖4 大網(wǎng)/小網(wǎng)、WP-2網(wǎng)/小網(wǎng)豐度比與強(qiáng)壯箭蟲體長關(guān)系Fig.4 Relationship between S. crassa abundance ratio (coarse net/fine net，WP-2 net/fine net) and body length

4 討論

從總豐度來看，捕獲效率由高到低依次為小網(wǎng)、WP-2網(wǎng)和大網(wǎng)，小孔徑網(wǎng)具捕獲效率更高。以往的研究中也有相似的結(jié)果，例如：Pitois等[9]在北海的Dove長期監(jiān)測站的研究表明，箭蟲(Sagittaspp.，平均頭寬394.5 μm)在用網(wǎng)孔60 μm的浮游生物網(wǎng)采樣品中占優(yōu)勢，而在使用網(wǎng)孔200 μm及以上網(wǎng)采的樣品中從未成為優(yōu)勢種類；Riccardi[10]在威尼斯?jié)暫难芯勘砻?，網(wǎng)孔200 μm的網(wǎng)具相比80 μm網(wǎng)具會漏采73.2%的毛箭蟲(S.setosa，平均體長2.591 mm)個(gè)體。

后來參加《北愛》選角，人生第一次試鏡，什么也不懂。導(dǎo)演讓我們每個(gè)人站在椅子上，對著墻壁，假裝在景山的山頭喊“再見，北京”，雖然覺得自己看起來有點(diǎn)兒傻，但想到學(xué)校里做過的“解放天性”練習(xí)，在所有同學(xué)面前模仿動(dòng)物，就告訴自己沒事兒，放下臉皮就好了。當(dāng)時(shí)也不知道角色會有多重，無知的情況下，人的狀態(tài)反而有種迷之松弛。

強(qiáng)壯箭蟲總豐度的差異是各體長段豐度差異總和的體現(xiàn)，各體長組豐度差異是由箭蟲最大體寬與網(wǎng)孔最大寬度之間的關(guān)系決定的。強(qiáng)壯箭蟲身體寬度最大的部位依次為側(cè)鰭、尾鰭和頭部，雖然側(cè)鰭和尾鰭寬度大于頭部，但由于身體和鰭質(zhì)地柔軟，受機(jī)械壓力作用很容易彎曲變形，因此選擇頭寬代表最大體寬。當(dāng)箭蟲的頭寬小于網(wǎng)孔對角線長度(網(wǎng)孔最大寬度)時(shí)可能發(fā)生漏采，導(dǎo)致捕獲效率降低。大網(wǎng)、WP-2網(wǎng)和小網(wǎng)網(wǎng)孔對角線長度分別為714 μm、283 μm和109 μm。根據(jù)頭寬-體長回歸方程，頭寬為714 μm、283 μm和109 μm時(shí)箭蟲的體長分別為11.9 mm、4.5 mm和1.6 mm。因此，理論上體長1～9 mm和部分9 mm以上的個(gè)體可能漏過大網(wǎng)，WP-2網(wǎng)可能漏過1～4 mm和部分4～5 mm的個(gè)體，小網(wǎng)可以漏過部分2 mm以下的個(gè)體。由圖3可見，大網(wǎng)對體長1～9 mm的強(qiáng)壯箭蟲確實(shí)存在漏采，WP-2網(wǎng)理論上可漏過的部分與實(shí)際漏采最嚴(yán)重的范圍也基本一致。小網(wǎng)是否漏采了體長2 mm以下的個(gè)體以后可嘗試采用更小網(wǎng)孔徑的網(wǎng)具加以驗(yàn)證。

由圖3知，對體長1～9 mm的強(qiáng)壯箭蟲而言，網(wǎng)孔越小捕獲效率越高，體長越小捕獲效率的差異越大；隨著體長逐漸增大至9 mm，3種網(wǎng)具的捕獲效率差異縮小。對于體長9 mm以上的強(qiáng)壯箭蟲，大網(wǎng)和WP-2網(wǎng)的捕獲效率基本持平，而小網(wǎng)的捕獲效率出現(xiàn)低于其他兩種網(wǎng)具的跡象。由于體長大于9 mm的個(gè)體數(shù)量較少，各網(wǎng)型間豐度差距不大，尚不能在統(tǒng)計(jì)學(xué)上判定小網(wǎng)的捕獲效率確實(shí)低于其他兩種網(wǎng)具。相似地，Makabe等[11]在南大洋Lützow-Holm灣捕獲的毛顎類平均體長超過10 mm，用網(wǎng)孔60 μm網(wǎng)捕獲的毛顎類豐度卻比100 μm網(wǎng)的低了10%。出現(xiàn)這種結(jié)果可能的原因是：小孔徑網(wǎng)網(wǎng)孔小，底表拖網(wǎng)過程中會在網(wǎng)口前方產(chǎn)生較強(qiáng)的水流擾動(dòng)，更容易警示毛顎類避網(wǎng)；且小孔徑網(wǎng)網(wǎng)口面積小，體型大的毛顎類運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)。兩種因素均可增加大個(gè)體強(qiáng)壯箭蟲對小孔徑網(wǎng)的避網(wǎng)成功率，導(dǎo)致小孔徑網(wǎng)的捕獲效率下降。這一假設(shè)有待于進(jìn)一步證實(shí)。

此外，由圖3還可以看出，箭蟲的體長頻度分布情況與網(wǎng)型有關(guān)。小網(wǎng)和WP-2網(wǎng)的特征基本相似，即體長1～5 mm部分頻度高，約占總豐度的75%，在2～3 mm段達(dá)到峰值，約為總豐度的22%。這是由于本文采樣期間(11月)正處于渤海強(qiáng)壯箭蟲的繁殖期[15]，幼體大量出現(xiàn)所致。大網(wǎng)樣品中體長3～8 mm部分頻度高，約占總豐度的78%，峰值不明顯，體長頻度分布顯然與真實(shí)情況不符。以往使用大網(wǎng)進(jìn)行的強(qiáng)壯箭蟲種群動(dòng)力學(xué)研究[16]很可能低估了繁殖季節(jié)強(qiáng)壯箭蟲幼體的豐度，造成體長頻度分布結(jié)果失真，依據(jù)豐度推算生物量等數(shù)據(jù)也會產(chǎn)生偏差。根據(jù)Uye[17]建立的強(qiáng)壯箭蟲干重生物量與體長關(guān)系的線性方程，結(jié)合各體長段的豐度數(shù)據(jù)，估算單位水體中1～9 mm強(qiáng)壯箭蟲的總干重生物量，小網(wǎng)的結(jié)果約為WP-2網(wǎng)的1.2倍、大網(wǎng)的1.6倍。

事實(shí)證明，不同的采樣網(wǎng)具在性能上各有優(yōu)劣，在功能上互為補(bǔ)充[1，18]。小網(wǎng)對小個(gè)體強(qiáng)壯箭蟲的捕獲效率高，但不利于采集大個(gè)體；其他兩種網(wǎng)具對小個(gè)體的捕獲效率雖不如小網(wǎng)，但適合采集大個(gè)體。建議在強(qiáng)壯箭蟲的繁殖季節(jié)使用小網(wǎng)采樣，作為其他網(wǎng)具樣品的必要補(bǔ)充，為強(qiáng)壯箭蟲種群動(dòng)力學(xué)研究獲得更全面、更準(zhǔn)確的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

5 結(jié)論

(1)對于體長1～9 mm的強(qiáng)壯箭蟲，捕獲效率由高到低依次為小網(wǎng)、WP-2網(wǎng)和大網(wǎng)。不同網(wǎng)具的捕獲效率與箭蟲個(gè)體大小密切相關(guān)，體型越小，網(wǎng)具間捕獲效率的差異越明顯，隨著體長增大，差異縮小。

(2)對于體長9 mm以上的強(qiáng)壯箭蟲，大網(wǎng)和WP-2網(wǎng)的捕獲效率基本持平，小網(wǎng)的捕獲效率略低于其他兩種網(wǎng)具，這可能是大個(gè)體強(qiáng)壯箭蟲避網(wǎng)導(dǎo)致的。

致謝：侯瑞、潘益鋒和李雨苑同學(xué)幫助采集浮游動(dòng)物樣品；“東方紅2”號調(diào)查船提供采樣平臺，謹(jǐn)致謝忱。

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A comparison study of the capture efficiency for Sagitta crassa of three types of plankton nets

Yu Hao1，Liu Guangxing1，2，Chen Hongju1，2

(1.CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering，OceanUniversityofChina，Qingdao266100，China; 2.KeyLaboratoryofMarineEnvironmentandEcology，OceanUniversityofChina，MinistryofEducation，Qingdao266100，China)

To compare the capture efficiency forSagittacrassa(chaetognatha) of three types of plankton nets (505 μm meshed coarse net，200 μm meshed WP-2 net and 77 μm meshed fine net)，zooplankton samples were collected in central Bohai Sea in November，2012. The fine net outperformed the other two nets，respectively capturing 1.3 and 2.9 times the abundance of the WP-2 net and the coarse net. The coarse net apparently under-sampled less than 9mm long individuals; the WP-2 net under-sampled less than 4 mm long and a fraction of 4-5 mm long individuals; while the fine net appeared to be slightly less efficient when capturing more than 9 mm long individuals. The capture efficiency was closely correlated to the body size ofS.crassa: smaller body size caused greater differences in capture efficiency of the nets. As for more than 9mm long individuals，avoidance ofS.crassaprobably accounted for the slightly lower capture efficiency of the fine net. We recommend that the fine net be employed for samplingS.crassaduring reproduction periods to provide supplementary results to other types of nets，thus more reliable data could be obtained for future research of population dynamics．

plankton nets; capture efficiency;Sagittacrassa

2015-01-05；

2015-05-29。

國家自然科學(xué)基金重大國際(地區(qū))合作研究項(xiàng)目(41210008)；高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)課題(201262017)。

于浩(1988—)，男，山東省青島市人，從事海洋浮游動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail: yuhao1988@outlook.com

*通信作者：陳洪舉，男，講師，主要從事生物海洋學(xué)研究。E-mail: hongjuc@ouc.edu.cn

10.3969/j.issn.0253-4193.2015.10.014

Q958.8

A

0253-4193(2015)10-0141-05

于浩，劉光興，陳洪舉. 3種浮游生物網(wǎng)對強(qiáng)壯箭蟲捕獲效率的比較研究[J].海洋學(xué)報(bào)，2015，37(10)：141—145，

Yu Hao，Liu Guangxing，Chen Hongju. A comparison study of the capture efficiency forSagittacrassaof three types of plankton nets[J]. Haiyang Xuebao，2015，37(10)：141—145，doi：10.3969/j.issn.0253-4193.2015.10.014