劉圣君,王祺,豐海,1b
(1.廈門城市學(xué)院,a.電子通信教研室;b.嵌入式Linux應(yīng)用中心,福建廈門361008;2.日本筑波大學(xué)化學(xué)系,日本筑波305-8571)
時間延遲在隨機系統(tǒng)中的作用
劉圣君1a,王祺2,豐海1a,1b
(1.廈門城市學(xué)院,a.電子通信教研室;b.嵌入式Linux應(yīng)用中心,福建廈門361008;2.日本筑波大學(xué)化學(xué)系,日本筑波305-8571)
文中通過一個具體的模型,闡明了時間延遲在一些動力學(xué)系統(tǒng)中的重要作用.當輸出信號由自身調(diào)控的延遲時間為零時,只有低頻部分的功率譜對延遲時間的變化敏感,這個延遲時間是由輸入信號調(diào)控輸出信號引起的.對于輸入信號而言,隨著延遲時間的增加,主峰的高度和峰的數(shù)目都是增加的.同時,對輸出信號而言,隨著延遲時間的增加,峰的數(shù)目是增加的,而主峰的高度則沒有發(fā)生變化.然而,當輸出信號被輸入信號調(diào)控的延遲時間為零時,隨著輸出信號由自身調(diào)控的延遲時間的變化,輸出信號比輸入信號呈現(xiàn)出更為復(fù)雜的行為.
時間延遲;動力學(xué);機理;振蕩;功率譜
研究隨機系統(tǒng)的動力學(xué)機理的一個重要因素是時間延遲(Time delay),在許多實際的隨機系統(tǒng)中時間延遲是不可避免的,它反映了與系統(tǒng)的物質(zhì),能量及信息輸運相關(guān)的傳遞時間[1-5].Strogatz[1]為解釋時間延遲的實質(zhì),曾經(jīng)舉過一個形象的例子:當用舊式的淋浴器時,一開始流出的水是冷的,于是調(diào)高水溫,可是水并沒有馬上變熱,這是由于舊式的加熱器從開始加熱到放出熱水需要消耗一定的時間.可是這時如果再繼續(xù)調(diào)高水溫則會帶來麻煩,水溫超過了人們最初的需要,可能會變得很燙,這時也只能再調(diào)低水溫.如此地反復(fù)調(diào)節(jié),就引起了水溫的一系列振蕩行為.實驗研究表明[2,5],在很多實際的生物系統(tǒng)中,當某個生化反應(yīng)所消耗的時間要明顯多于系統(tǒng)中其它反應(yīng)所需要的時間時,時間延遲所起的作用就相當重要.因而,研究者們在研究隨機系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)單元時,經(jīng)常會在模型中引入一個時間延遲[5-8],或者多個時間延遲[9-14].引入延遲的基本思想是把涉及到大分子序列的復(fù)雜的多步過程簡化為一個單一的帶延遲的過程[15].基本的方法是消除復(fù)雜的多步過程中的快反應(yīng),并且用一個特征延遲時間來保留慢反應(yīng).延遲效應(yīng)的引入對在分子水平上研究隨機動力學(xué),以及理解發(fā)生在所有網(wǎng)絡(luò)模塊中的整個動力學(xué)都有著十分重要的意義[3-6,16].
Monk等的結(jié)果表明,時間延遲的引入,不僅使得復(fù)雜的生化反應(yīng)動力學(xué)得到簡化,更重要的結(jié)論是時間延遲是引起基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中振蕩現(xiàn)象的重要原因[5].2003年被提出的Lewis模型[6]和Monk模型[5]就是典型的例子,至今還在不斷地被進行深入研究[12,17-20].時間延遲引起的這種振蕩現(xiàn)象不僅在生物系統(tǒng),在整個自然界內(nèi)都普遍地存在著.因此,時間延遲的引入不僅是描寫生化反應(yīng)本身的內(nèi)在需要,也是為了能更好地解釋這些振蕩系統(tǒng)內(nèi)普遍存在的物理機制.理論研究表明,時間延遲能為系統(tǒng)帶來非線性效應(yīng),時間延遲的大小是影響系統(tǒng)動力學(xué)特性的重要因素[11-21],同時也是影響系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要因素[13-14,16].近年來,對于時間延遲系統(tǒng)模型的研究廣泛地深入到基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[5-6]、生理節(jié)奏振蕩[22-23]、免疫系統(tǒng)[14]、細胞周期[8]、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)[24-25]及生態(tài)系統(tǒng)[26]等方面.文獻[4]列出了一些延遲系統(tǒng)的例子,并給出了相應(yīng)的特征延遲時間.
文中通過一個具體系統(tǒng)的模型,引入了時間延遲,并通過數(shù)值計算其功率譜,進一步闡明了時間延遲在動力學(xué)系統(tǒng)中的重要作用,數(shù)值計算的結(jié)果表明,時間延遲是引起動力學(xué)系統(tǒng)振蕩現(xiàn)象的重要原因.時間延遲的引入,會引起功率譜的主峰高度以及峰的數(shù)目的增加,因而,反應(yīng)出系統(tǒng)振蕩強度的增加.本工作將對研究實際隨機系統(tǒng)的振蕩具有重要的指導(dǎo)意義.例如,生理節(jié)奏振蕩的周期和細胞周期都能通過功率譜的分析獲得.通過計算功率譜的最低峰的頻率,能預(yù)測隨機系統(tǒng)的振蕩周期.并對在分子水平上研究隨機系統(tǒng)的動力學(xué),以及理解發(fā)生在所有網(wǎng)絡(luò)模塊中的整個動力學(xué)都有著潛在的意義.
下面通過一個具體的模型,來考查時間延遲在一些動力學(xué)系統(tǒng)中的重要作用.此模型是從最普遍的生物網(wǎng)絡(luò)模塊出發(fā),這個模塊也是相對比較簡單的卻有很大程度的生物相關(guān)性.在蛋白質(zhì)的降解過程中,時間延遲作為一個很重要的關(guān)鍵點被考慮,同時,也考慮了源于內(nèi)噪聲和外噪聲的隨機行為.文中的模型由以下一組典型的郎之萬方程表示:
其中X代表輸出信號,S代表輸入信號.這方面的動力學(xué)實例可以參見文獻[27].τ1是輸出信號X被輸入信號S調(diào)控的延遲時間,τ2是輸出信號X由自身調(diào)控的延遲時間.A和C分別是帶延遲的信號合成和消失的速率.B是不帶延遲的信號消失的速率.k1和k-1代表隨機系統(tǒng)從一種狀態(tài)變化到另外一種狀態(tài)的速率.文中考慮的是隨機系統(tǒng),此系統(tǒng)的內(nèi)噪聲用η1(t)表示,外噪聲用η2(t)表示,它們都是如下形式的高斯白噪聲:
用X(t)和S(t)對方程(1)和方程(2)做如下代換:
其中,X*和S*分別代表無延遲時確定性方程(1)和方程(2)的穩(wěn)定解,表示如下:
其中,∈=k1/k-1代表網(wǎng)絡(luò)的反饋強度,方程(1)和方程(2)可代換為:
其中,E=k-1+k1X*,F(xiàn)=k1S*.對方程組(6)和方程組(7)進行傅里葉變換可得:
接著用插值法求解方程組(8)和方程組(9),并且忽略高階項.取弱噪聲和弱反饋近似,x(ω)和s(ω)的解保留到η1(ω)和η2(ω)的二階項,這種近似是合理的[28-29].定義如下中間變量[29]:
由方程組(8)和方程組(9)可以得到x(ω)和s(ω)功率譜:
其中,
圖1 輸入信號和輸出信號的功率譜隨延遲時間的變化
數(shù)值計算的結(jié)果見圖1.
從圖1可以看出和時間延遲效應(yīng)相關(guān)的輸入信號S和輸出信號X的功率譜的振蕩情況,其中的參數(shù)分別是A=1,B=2,C=1,k-1=1,∈=1.當τ2=1時,只有低頻部分的功率譜對延遲時間τ1的變化敏感.對于輸入信號S而言,隨著τ1的增加,主峰的高度和峰的數(shù)目都是增加的.同時,對輸出信號X而言,隨著τ1的增加,峰的數(shù)目是增加的,而主峰的高度則沒有發(fā)生變化.接下來考查當τ1=0時,τ2對輸入信號S和輸出信號X的功率譜的影響,輸出信號X比輸入信號S呈現(xiàn)出更為復(fù)雜的行為.在功率譜的低頻部分,對s(t)和x(t)的譜Ss(ω)和Sx(ω)來說,隨著τ2的增大,振蕩的強度是增強的,且峰的數(shù)目也是增加的.
時間延遲是研究隨機系統(tǒng)動力學(xué)機理的一個重要因素,在許多實際的隨機系統(tǒng)中時間延遲也是不可避免的.文中通過一個具體的模型,闡明了時間延遲在一些動力學(xué)系統(tǒng)中的重要作用.通過推導(dǎo)模型中輸入信號S和輸出信號X的功率譜并進行數(shù)值計算,可以得到和時間延遲效應(yīng)相關(guān)的輸入信號S和輸出信號X的功率譜的一些重要的信息,當輸出信號X由自身調(diào)控的延遲時間τ2=0時,只有低頻部分的功率譜對輸出信號X被輸入信號S調(diào)控的延遲時間τ1的變化敏感.對于輸入信號S而言,隨著τ1的增加,主峰的高度和峰的數(shù)目都是增加的.同時,對輸出信號X而言,隨著τ1的增加,峰的數(shù)目是增加的,而主峰的高度則沒有發(fā)生變化.然而,當輸出信號X被輸入信號S調(diào)控的延遲時間τ1=0時,隨著輸出信號X由自身調(diào)控的延遲時間τ2的變化,輸出信號X比輸入信號S呈現(xiàn)出更為復(fù)雜的行為.在功率譜的低頻部分,對s(t)和x(t)的譜Ss(ω)和Sx(ω)來說,隨著τ2的增大,振蕩的強度是增強的,且峰的數(shù)目也是增加的.
本研究方法對研究實際的隨機系統(tǒng)具有重要的理論和實際意義,例如,生理節(jié)奏振蕩的周期和細胞周期都能通過功率譜的分析獲得.通過數(shù)值計算功率譜的最低峰的頻率,能預(yù)測隨機系統(tǒng)的振蕩周期.進而,還能預(yù)測隨機系統(tǒng)的演化方向.并對在分子水平上研究隨機系統(tǒng)的動力學(xué),以及理解發(fā)生在所有網(wǎng)絡(luò)模塊中的整個動力學(xué)都有著潛在的意義.
[1]Strogatz S H.Death by delay[J].Nature,1998,394:316-317.
[2]Hirata H,Yoshiura S,Ohtsuka T,et al.Oscillatory expression of the bHLH factor Hes1 regulated by a negative feedback loop[J].Science,2002,298(5594):840-843.
[3]Lev Bar-Or R,Maya R,Segel L A,et al.Generation of oscillations by the p53-Mdm2 feedback loop:A theoretical and experimentalstudy[J].Proc.Natl.Acad.Sci.USA,2000,97(21):11250-11255.
[4]Frank T D,Beek P J,Friedrich R.Fokker-Planck perspective on stochastic delay systems:Exact solutions and data analysis of biological systems[J].Phys.Rev.E,2003,68(2):21912-21921.
[5]Monk N A M.Oscillatory expression of Hes1,p53,and NF-kB driven by transcriptional time delays[J].Current Biology,2003,13(16):1409-1413.
[6]Lewis J.Autoinhibition with transcriptional delay:A simple mechanism for the zebrafish somitogenesis oscillator[J].Current Biology,2003,13(16):1398-1408.
[7]Srividhya J,Gopinathan M S,Schnell S.The effects of time delays in a phosphorylation-dephosphorylation pathway[J].Biophysical Chemistry,2007,125(2-3):286-297.
[8]Albeck J G,Burke J M,Spencer S L,et al.Modeling a snapaction,variable-delay switch controlling extrinsic cell death[J].PLOS Biology,2008,6(12):2831-2852.
[9]Srividhya J,Gopinathan M S.A simple time delay model for eukaryotic cell cycle[J].Journal of Theoretical Biology,2006,241(3):617-627.
[10]Adimy M,Crauste F,Ruan S G.Periodic oscillations in leukopoiesis models with two delays[J].Journal of Theoretical Biology,2006,242(2):288-299.
[11]Song Y L,Peng Y H,Wei J J.Bifurcations for a predator-prey system with two delays[J].Journal of Mathematical Analysis and Applications,2008,337(1):466-479.
[12]Wu H X,Liao X F,Guo S T,et al.Stochastic stability for uncertain genetic regulatory networks with interval time-varying delays[J].Neurocomputing,2009,72(13-15):3263-3276.
[13]Tanaka Aki S M,Sandra M.S.de Godoy.Permanence of stability for a class of system of differential equations with two delays[J].NonlinearAnalysis:RealWorldApplications,2009,10(1):172-184.
[14]Yu C B,Wei J J.Stability and bifurcation analysis in a basic model of the immune response with delays[J].Chaos,Solitions&Fractals,2009,41(3):1223-1234.
[15]Zhu R,Salahub D.Delay stochastic simulation of single-gene expression reveals a detailed relationship between protein noise and mean abundance[J].FEBS Letters,2008,582(19):2905-2910.
[16]Yan S W.Negative feedback dynamics and oscillatory activitiesin regulatory biological networks[J].Journal of Biological Systems,2007,15(2):123-138.
[17]Veflingstad S R,Plahte E,Monk N A M.Effect of time delay on patternformation:Competitionbetweenhomogenisationand patterning[J].Physica D:Nonlinear Phenomena,2005,207(3-4):254-271.
[18]Rateitschak K,Wolkenhauer O.Intracellular delay limits cyclic changes in gene expression[J].Mathematical Biosciences,2007,205(2):163-179.
[19]Novak B,Tyson J J.Design principles of biochemical oscillators[J].Nat.Rev.Molecular Cell Biology,2008,9(12):981-991.
[20]Ribeiro A S.Stochastic and delayed stochastic models of gene expression and regulation[J].Mathematical Biosciences,2010,223(1):1-11.
[21]Yan S W,Zhuo Y Z.A unified model for studying DNA damageinduced p53-Mdm2 interaction[J].Physica D:Nonlinear Phenomena,2006,220(2):157-162.
[22]Sriram K,Gopinathan M S.A two variable delay model for the circadian rhythm of Neurospora crassa[J].Journal of Theoretical Biology,2004,231(1):23-38.
[23]Bohn A,Lopes J R,Diambra L A,et al.Delay model of circadian gene expression with two negative feedback loops[J].Biological Rhythm Research,2006,37(5):405-417.
[24]Monteiro L H A,Pellizari A,Chaui-Berlinck J G,et al.Oscillation death in a two-neuron network with delay in a selfconnection[J].Journal of Biological Systems,2007,15(1):49-61.
[25]Momiji H,Monk N A M.Oscillatory Notch-pathway activity in a delay model of neuronal differentiation[J].Phys.Rev.E,2009,80(2):21930.
[26]Nie L R,Mei D C.Effects of time delay on symmetric twospecies competition subject to noise[J].Phys.Rev.E,2008,7(3):31107.
[27]Bratsun D,Volfson D,Tsimring L S,et al.Delay-induced stochastic oscillations in gene regulation[J].Proc.Natl.Acad.Sci.USA,2005,102(41):14593-14598.
[28]Liu S J,Wang Q,Liu B,et al.Noise transmission and delayinduced stochastic oscillations in biochemical network motifs[J].Chinese Physics B,2011,20(12):128703.
[29]劉圣君.生物化學(xué)過程的隨機動力學(xué)與統(tǒng)計性質(zhì)研究[D].北京:北京師范大學(xué),2010.
The effects of the time delay in the stochastic systems
LIU Sheng-jun1a,WANG Qi2,FENG Hai1a,1b
(1.Xiamen City University,a.Department of Electronic Communications;b.Embedded LINUX Application Center,Xiamen 361008,China;2.Department of Chemistry,Tsukuba University,Tennodai,Tsukuba 305-8571,Japan)
A prototype model is proposed and the important roles of the time delay in the dynamical systems are clarified in this paper.When the time delay regulated by the output signal is zero,only the power spectrum in the low frequency is sensitive to the change of time delay regulated by the input signal.To the input signal,the height and the number of the main peak increase with the increase of the time delay.While to the output signal,the number of the peak increases but there is no change in the height of the main peak.However,when the time delay of the output signal regulated by the input signal is zero,the output signal shows more complex action than the input signal with the change of the time delay of the output signal regulated by itself.
time delay;dynamics;mechanism;oscillation;power spectrum
O231.3
A
2012-09-06
2012年福建省高校杰出青年科研人才計劃;2011年廈門城市職業(yè)學(xué)院重點課題(KY11-08)
劉圣君(1981-),女,博士,講師,主要從事非線性動力學(xué)與統(tǒng)計理論、光伏電子等方面的研究,E-mail:liushengjunok@163.com.
豐海(1976-),男,博士,副教授,主要從事嵌入式系統(tǒng)等方面的研究,E-mail:fenghai@xmcu.cn.
2095-3046(2012)05-0056-04