氮鈣不同配比施肥對瀕危植物蜆木幼苗生長及生理特性的影響

摘 要： "蜆木（Excentrodendron tonkinense）是國家二級保護植物，也是瀕危（EN）物種。為更好地促進蜆木幼苗的培育繁殖和緩解蜆木的瀕危狀況，該研究以2年生蜆木扦插幼苗為研究材料，采用雙因素的試驗設計方法，通過對其進行氮鈣不同配比施肥試驗，探討氮鈣不同配比對蜆木幼苗生長及生理特性的影響。結果表明：（1）不同施肥處理對蜆木幼苗生長及生理特性的影響存在顯著性差異（Plt;0.05），T5（N2Ca2）處理組蜆木幼苗的苗高和地徑增量最高，表明中氮中鈣的施肥處理有利于促進蜆木幼苗的生長發(fā)育。（2）T5處理組蜆木幼苗的胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、總葉綠素（Chl）和類胡蘿卜素（Car）的含量均處于最高值，表明中氮中鈣的施肥處理有利于促進蜆木幼苗光合產物的運轉和積累，并增強植株的光合作用。（3）T5處理組蜆木幼苗的可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）含量及SOD活性均處于最高位置，T8處理組蜆木幼苗的游離脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量最低。綜合分析蜆木幼苗的生長指標、生理指標和隸屬函數(shù)的結果，發(fā)現(xiàn)T5（N2Ca2）氮鈣協(xié)同處理組（即N、Ca的用量分別為每株16 g、24 g）蜆木幼苗的生長表現(xiàn)最佳，為最佳施肥組合。該研究結果為蜆木的高效栽培與養(yǎng)護提供了科學依據(jù)。

關鍵詞： 蜆木， 瀕危植物， 生長特性， 生理特性， 氮鈣施肥

中圖分類號： "Q945

文獻標識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2025）01-0121-12

基金項目： "國家自然科學基金（32160359）； 中央財政林草科技推廣示范項目 （ ［2023］TG31號）； 廣西高校中青年教師科研基礎能力提升項目（2024KY1244）； 廣西農業(yè)職業(yè)技術大學重點科研項目（XKJ2421）。

第一作者： 梁喜獻（ 1981—），碩士，高級工程師，主要從事園林景觀設計與植物栽培技術研究，（E-mail） 119772776@qq．com。

*通信作者： "譚長強，碩士，高級工程師，碩士研究生導師，主要從事珍貴樹種遺傳改良與培育研究，（E-mail） 315990730@qq.com。

Effects of fertilization with different nitrogen-to-calcium

ratios on growth and physiological traits of endangered

plant Excentrodendron tonkinense seedlings

LIANG Xixian"LIANG Fang"TAN Zhangqiang^2*， HUANG Xingyue"LIANG Shiyao⁴

（ 1. Urban-Rural Construction College， Guangxi Vocational University of Agriculture， Nanning 530004， China; 2. Key Laboratory of National

Forestry and Grassland Administration on Cultivation of Fast-Growing Timber in Central South China， "Guangxi Forestry Research Institute，

Nanning 530002， China; 3. College of Smart Agriculture， Yulin Normal University， Yulin 537000， Guangxi，

China; 4. Nanning Forest System Affairs Center， Nanning 53002 China ）

Abstract： "Excentrodendron tonkinense is a national second-class protected plant and also an endangered （EN） species. To facilitate the cultivation and propagation of E. tonkinense seedlings and mitigate the species’ endangered status， this study utilized two-year-old E. tonkinense cutting seedlings as experimental subjects. Employing a two-factor experimental design approach， the study conducted fertilization experiments with different nitrogen-to-calcium ratios. The aim was to investigate the impacts of different nitrogen-to-calcium ratios on the growth and physiological traits of E. tonkinense seedlings species. The results were as follows： （1） There were significant differences （Plt;0.05） in the effects of different fertilization treatments on the growth and physiological characteristics of E. tonkinense seedlings. T5 （N2Ca2） treatment exhibited the greatest enhancements in seedling height and ground diameter， suggesting that a fertilization regimen with medium nitrogen and medium calcium levels can promote the growth and development of E. tonkinense seedlings. （2） The intercellular CO2 concentration （Ci）， transpiration rate （Tr）， net photosynthetic rate （Pn）， stomatal conductance （Gs）， chlorophyll a （

Chla）， chlorophyll b （Chlb）， total chlorophyll （Chl）， and carotenoid （Car） contents of seedlings of E. tonkinense in "T5 treatment were all the highest， indicating that the fertilization of calcium in medium nitrogen is beneficial for promoting the transport and accumulation of photosynthetic products in E. tonkinense seedlings and enhancing their photosynthesis. （3） The soluble sugar （SS）， soluble protein （SP） contents， and superoxide dismutase （SOD） activity of E. tonkinense seedlings in "T5 treatment were the highest， while the free proline （Pro） and malondialdehyde （MDA） contents of E. tonkinense seedlings in "T8 treatment were the lowest. Through a comprehensive analysis of growth metrics， physiological indicators and subordination function， it can be inferred that T5 （N2Ca2） nitrogen and calcium synergistic treatment （with N and Ca dosages of 16 g·plant^-1"and 24 g·plant^-"respectively） shows the best growth performance of E. tonkinense seedlings， making it the optimal fertilization combination for this study. This study provides a scientific foundation for the efficient cultivation and maintenance of E. tonkinense.

Key words： Excentrodendron tonkinense， endangered plants， growth characteristics， physiological characteristics， nitrogen and calcium fertilization

氮（N）、鈣（Ca）是植物生長的必要營養(yǎng)元素，也是影響植物可溶性糖、可溶性蛋白含量的主要因素（李樹斌等，2020）。氮肥的合理施用能顯著促進植物幼苗的株高、基徑、冠幅以及全株生物量和各部分生物量的增加（王滿蓮等，2017）；鈣是植物細胞壁的重要結構組成，也是液泡內重要的滲透保護物質，具有維持細胞內離子平衡的功能，可以促進植物體內可溶性糖的轉化和利用，促進植物體對其他營養(yǎng)元素的吸收，使細胞代謝過程維持在正常水平（何鑫等，2016），適量的鈣肥施用能促進植物的生長發(fā)育（麻浩等，2017）。近年來，許多學者進行了氮鈣配比施肥的相關研究。例如，胡承偉等（2016）認為合理的氮鈣配比施肥能增加紅衣米花生的單株飽果數(shù)和出仁率，對其生長發(fā)育具有明顯的促進作用；岳亞康等（2021）的氮鈣配比施肥結果表明，合適的氮鈣配比施肥可提升設施桃果的品質；翁小航等（2021）的氮鈣協(xié)同能顯著促進楊樹的生長發(fā)育。綜上可知，氮鈣的合理配比施肥對植物的地徑、苗高、蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導度、葉綠素、果實重量、可溶性糖、可溶性蛋白及游離氨基酸含量等均具有顯著的促進作用，但氮鈣含量過低，則滿足不了植物的營養(yǎng)需求，導致長勢緩慢，過高又會對植物細胞產生脅迫或毒害作用，從而抑制植物生長。

蜆木（Excentrodendron tonkinense）是錦葵科（Malvaceae）蜆木屬（Excentrodendron）的常綠大喬木，是桂西石灰?guī)r山地常綠林的主要建群種，也是國家Ⅱ級保護植物（譚長強等，2018a）。其材質堅硬，性能優(yōu)良，被廣泛應用于高級家具、雕刻、建筑、特種工業(yè)及制造業(yè)等領域，其與金絲李（Garcinia paucinervis）、格木（Erythrophleum fordii）、鐵力木（Mesua ferrea）并稱為“廣西四大名貴硬木”，是廣西重點發(fā)展的珍貴樹種，在喀斯特石漠化治理中既發(fā)揮了重要作用又具有重要的研究價值（侯遠瑞等，2018）。然而，因天然更新困難、亂砍盜伐等原因而導致蜆木處于瀕危狀態(tài)。因此，蜆木的保護與繁殖工作顯得格外重要。目前，學者們對蜆木的研究主要集中在蜆木扦插苗人工幼林生長節(jié)律（彭玉華等，2016）、種實表型性狀及其發(fā)芽規(guī)律（郝海坤等，2021）、扦插繁殖影響因子研究（申文輝等，2014）、種群動態(tài)和群落結構描述（向悟生等，2013）、生物學特性（Tang et al.， 2005）等方面。由以上研究可知，蜆木為中性樹種，喜肥沃的石灰?guī)r土壤或富鈣赤紅壤，pH值6.0～7.5為宜，適宜生長的年平均溫度為19～22 ℃，年降水量要求1 200～1 500 mm；由于蜆木林少見開花結實，因此很少通過種子培育造林，大多通過扦插繁殖培育幼苗。目前，有關蜆木施肥配比試驗的研究較少，有關氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗生長和生理的影響還沒有學者研究。氮是植物生長必需的營養(yǎng)元素，而蜆木又是噬鈣性樹種（譚長強等，2018b），其生存環(huán)境決定其需不斷吸收來自土壤的鈣質礦物，鈣在蜆木生長環(huán)境因子與群落結構的協(xié)同變化中居于主導地位（侯遠瑞等，2018），即鈣肥對蜆木生長具有重要作用。因此，對蜆木幼苗進行氮鈣不同配比施肥的研究尤為重要，不僅可為珍稀樹種蜆木苗期高效栽培及造林應用提供理論依據(jù)，而且還可間接促進蜆木種群的恢復，對喀斯特季雨林的穩(wěn)定維持和生態(tài)功能的發(fā)揮具有重要意義。

本研究以2年生蜆木扦插幼苗為材料，采用雙因素的試驗設計方法，通過對其進行氮鈣不同配比施肥試驗，擬探討：（1）氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗苗高和地徑的影響；（2）氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗光合效應的影響；（3）氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗生理作用的影響；（4）哪種配比施肥對蜆木幼苗的生長培育最為有利。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院實驗基地內（（108°20′ E、22°55′ N），海拔約 80 m，屬濕潤的亞熱帶季風氣候，年均氣溫21.7 ℃，全年幾乎無霜，年均降雨量1 300 mm，供試土壤為赤紅壤，采自廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院老虎嶺，土壤pH值為6.2，全氮1.035 g·kg^-1，全磷0.732 g·kg^-1，全鉀2.350 g·kg^-1，全鈣1.203 g·kg^-1，有機質36.227 g·kg^-1，屬鈣質普遍偏高的肥沃土壤。試驗地地勢平坦，裝有定時噴灌裝置，保證幼苗水分充足。

1.2 試驗材料

試驗用苗為2年生扦插苗，于2022年10月將土壤與粗砂按3∶1的比例配制栽培基質，選取長勢優(yōu)良、大小一致（平均苗高為40.8 cm，平均地徑為7.23 mm）的蜆木幼苗，將其栽植于口徑35 cm、深35 cm的有孔塑料盆中，每盆裝土20 kg，栽植1株，期間統(tǒng)一對苗木進行相同的養(yǎng)護管理，統(tǒng)一水肥控制和除草。試驗所用氮肥為尿素［CO（NH2）2］，含N率為46.4%，鈣肥為熟石灰［Ca（OH）2］，含Ca率為52.0%。歷經5個月的緩苗后，于2023年3月開始處理。

1.3 試驗設計

試驗采用氮鈣雙因素設計（翁小航等，2021；厲廣輝等，2024），以不施肥為對照組（CK），共10個處理組，每個處理組9個重復，每月施肥1次。參考喀斯特原生生境基質的Ca水平，根據(jù)已測定的育苗基質和苗木的氮鈣含量，參考李仁崗（1983）的合理施肥量計算公式，結合預試驗情況，分析調整后確定本試驗的氮鈣施肥配方。試驗于2023年3—8月的每個月初施肥，分6次施入，共施入的純氮分別為每株8 g、16 g、24 g，純鈣分別為每株12 g、24 g、36 g，試驗設計具體見表1。施肥方法為澆灌施肥，將所需肥料溶于500 mL水后施入。

1.4 指標測定

參考唐新瑤等（2022）的研究，主要測定指標：蜆木幼苗地徑、苗高、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、葉綠素（chlorophyll，Chl）、類胡蘿卜素（carotenoid，Car）、可溶性蛋白含量（soluble protein，SP）、可溶性糖（soluble sugar，SS）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、脯氨酸（proline，Pro）及丙二醛（malondialdehyde，MDA）等。

生長指標：2023年3—8月每月對蜆木幼苗地徑、苗高進行測定，用到的測定工具為直尺、游標卡尺。地徑增量=處理結束后地徑-處理前地徑，株高增量=處理結束后株高-處理前株高。

光合指標： 2023年9月的晴天9：00—11：00，使用LI-6400便攜式光合儀（LI-COR，USA），分別設定光合有效輻射為2 200 μmol·m^-2·s^-1、2 000 μmol·m^-2·s^-1、1 700 μmol·m^-2·s^-1、1 500 μmol·m^-2·s^-1、1 300 μmol·m^-2·s^-1、1 100 μmol·m^-2·s^-1、900 μmol·m^-2·s^-1、600 μmol·m^-2·s^-1、300 μmol·m^-2·s^-1、200 μmol·m^-2·s^-1、100 μmol·m^-2·s^-1、50 μmol·m^-2·s^-1、20 μmol·m^-2·s^-1、0 μmol·m^-2·s^-1，葉溫、空氣流量和CO2 濃度分別設為30 ℃、500 μmol·s^-1和400 μmol·mol^-1，在生理狀況良好的蜆木幼苗上取健康成熟葉片，并避開葉片中間中心葉脈選取樣品，測定凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2、葉綠素和類胡蘿卜素等指標（譚長強等，2018b），其中葉綠素和類胡蘿卜素含量測定采用丙酮-乙醇混合提取法（范福金等，2024），用分光光度計測定，依據(jù)其在645 nm和663 nm處的吸光度進行含量計算。

YChla=12.72E663-2.59E645×201000m；

YChlb=22.88E645-4.67E663×201000m；

YChl=YChla+YChlb。

式中：YChla、YChlb、YChl分別代表葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量，單位為mg·g^-1；m為試樣，其值為0.100 g；E645、E663分別為645 nm和663 nm處的吸光值。

生理指標：在生理狀況良好的蜆木幼苗上取健康成熟葉片，避開葉片中間中心葉脈選取樣品（0.100 g），每個處理9個重復。脯氨酸含量測定用酸性茚三酮法（建勛和王曉峰，2006），丙二醛含量測定用硫代巴比妥酸法（張以順等，2009），超氧化物歧化酶活性測定用NBT光化還原法（蔡永萍，2014），可溶性蛋白測定用考馬斯亮藍（G-250）染色法（郝再彬等，2004），可溶性糖含量測定用蒽酮比色法（黃淑燕和江龍，2023）。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)使用Microsoft Office Excel 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與制圖，用SPSS AU軟件進行數(shù)據(jù)處理與顯著性分析（Plt;0.05），采用LSD法進行多重比較得出結果。

隸屬函數(shù)計算公式：U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。式中： U（Xi）為隸屬函數(shù)值； Xi為幼苗某測定指標；"Xmax、Xmin分別為該指標的最大值和最小值。

2 結果與分析

2.1 氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗苗高、地徑的影響

由圖1可知，不同配比施肥處理下，蜆木幼苗的苗高、地徑均有所增長。方差分析結果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應對蜆木幼苗苗高和地徑的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），苗高和地徑的影響效應均為Ca＞N。在氮不變的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的苗高、地徑增量均呈先升高后降低的趨勢；在鈣不變的情況下，隨著氮的增加，蜆木幼苗的苗高、地徑增量亦呈先升高后降低的趨勢，但都明顯高于對照組，并且都在T5的中氮中鈣處理組取得最高值，分別為57.3 cm、7.50 mm，顯著高于其他處理組，是各自對照組（19.6 cm、3.36 mm）的2.9倍和2.2倍。由此可見， 不同量的氮鈣配比施肥對蜆木苗高、 地徑均有不同程度的增加，T5（N2Ca2）的中氮中鈣處理組為促進蜆木幼苗苗高、地徑增長的最佳組合。

2.2 氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗凈光合速率、氣孔導度的影響

由圖2可知，不同氮鈣配比施肥處理下，蜆木幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）不盡相同。方差分析結果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應對蜆木的Pn的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），Gs差異不顯著。Pn的影響效應為Ngt;Ca。在低氮情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的Pn、Gs整體呈逐漸降低的趨勢，說明低氮情況下施鈣越多越不利于蜆木幼苗的生長；在中氮和高氮的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗Pn和Gs呈先升高后降低的趨勢，但都比對照組高且都在T5的中氮中鈣處理組取得最高值，分別為14.233 μmol·m^-2·s^-1、0.240 mmol·m^-2·s^-1，是各自對照組（7.057 μmol·m^-2·s^-1、0.100 mmol·m^-2·s^-1）的2.0倍和2.4倍，但T7、T3的Gs比對照組低，說明氮鈣的懸殊組合對Gs有輕微的抑制作用。由此可見，不同氮鈣配比施肥處理對植物的光合作用具有不同程度的影響，T5（N2Ca2） 的中氮中鈣處理組為促進蜆木Pn、Gs增長的最佳施肥配比方案。

2.3 氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗胞間CO2濃度、蒸騰速率的影響

由圖3可知，不同氮鈣配比施肥處理下，蜆木幼苗胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）都有所不同。方差分析結果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應對Ci和Tr的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），影響效應均為Cagt;N。在不同氮水平下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的Ci均呈先升高后降低的趨勢，但都高于對照組，在T5處理組取得最高值，為288.261 μmol·mol^-1，是對照組（187.707 μmol·mol^-1）的1.5倍；蜆木幼苗Tr的變化趨勢與Gs的變化相似，也在T5處理組取得最高值4.109 mmol·m^-2·s^-1，是對照組（1.667 mmol·m^-2·s^-1）的2.5倍。由此可見，T5（N2Ca2）的中氮中鈣處理組為促進蜆木幼苗Ci、Tr的最佳配比施肥方案。

2.4 氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素及類胡蘿卜素含量的影響

由表2可知，不同施肥處理下，蜆木幼苗葉片的葉綠素ａ（Chla）、葉綠素ｂ（Chlb）、總葉綠素（Chl）及類胡蘿卜素（Car）含量均有所提高，并高于對照組。方差分析結果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應對蜆木幼苗的Chla、Chlb、Chl及Car含量的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），影響效應均為Cagt;N。Chla、Chlb、Chl、Car含量均在T5處理組取得最高值，分別為1.424 mg·g^-1、0.503 mg·g^-1、1.928 mg·g^-1、0.335 mg·g^-1，是各自對照組的2.5倍、2.4倍、2.4倍、2.0倍，明顯高于對照組。由此可見，T5（N2Ca2）處理組為提高蜆木幼苗葉片Chla、Chlb、Chl及Car含量的最佳配比施肥組合。

2.5 氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗可溶性蛋白含量、可溶性糖含量的影響

由圖4可知，不同施肥處理下，蜆木幼苗可溶性蛋白（SP）含量、可溶性糖（SS）含量有不同程度的變化。方差分析結果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應對蜆木幼苗葉片SP含量、SS含量的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），影響效應均為Ca gt;N。在低氮的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的SP含量、SS含量整體呈逐漸降低的趨勢，說明低氮情況下施鈣越多越不利于蜆木幼苗的生長；在中氮和高氮的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的SP含量、SS含量呈先升高后降低的趨勢，但都比對照組高且均在T5的中氮中鈣處理組取得最高值，分別為10.248 mg·g^-1、6.608%，是CK對照組（6.741 mg·g^-1、5.071%）的1.5倍和1.3倍。由此可見，T5（N2Ca2）處理組為促進蜆木幼苗葉片SP含量增長和SS含量增長的最佳配比施肥組合。

2.6 氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗超氧化物歧化酶活性的影響

由圖5可知，不同配比施肥處理下，蜆木幼苗葉片的超氧化物歧化酶（SOD）活性有不同程度的變化。方差分析結果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應對蜆木幼苗的SOD活性的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），影響效應為Cagt;N。在氮或鈣不變的情況下，隨著鈣或氮的增加，蜆木幼苗的SOD均呈先升高后降低的趨勢，大部分處理組都高于對照組， 并在T5處理組取得最高值， 為3 133.314 U·g^-1·h^-1，是對照組（2 618.116 U·g^-1·h^-1）的1.2倍，T7、T3處理組低于對照組，表明氮鈣懸殊的施肥配比對SOD活性具有抑制作用。由此可見，不同氮鈣配比施肥對蜆木幼苗的SOD活性的影響既有促進作用也有抑制作用，促進SOD活性的最佳處理方案為T5（N2Ca2）處理組。

2.7 氮鈣不同配比施肥對蜆木幼苗脯氨酸含量及丙二醛含量的影響

由圖6可知，不同配比施肥處理下，蜆木幼苗葉片的脯氨酸（Pro）含量和丙二醛（MDA）含量均有所降低。方差分析結果顯示，氮鈣配比施肥處理及氮鈣交互效應對蜆木幼苗Pro含量和MDA含量的影響均存在顯著性差異（Plt;0.05），Pro含量及MDA含量影響效應均為Ca gt; N。在氮或鈣不變的情況下，隨著鈣或氮的增加，蜆木幼苗的Pro含量和MDA含量均呈先降低后升高的趨勢，但都低于對照組，并在T8處理組的值最低，分別為267.790 μg·g^-1、16.838 μmol·g^-1，是各自對照組（600.746 μg·g^-1、27.488 μmol·g^-1）的44.6%、61.3%，其次為T5處理組。由此可見，T8（N3Ca2）處理組為降低蜆木幼苗葉片Pro含量和MDA含量的最佳配比施肥組合。

2.8 不同配比施肥下蜆木幼苗的隸屬函數(shù)分析

由表3可知，不同配比施肥組的平均隸屬函數(shù)值均高于對照組，植物生長與丙二醛、脯氨酸含量呈顯著負相關，故不參與計算。在氮、鈣配比不同的施肥處理下，蜆木幼苗平均隸屬函數(shù)值的排序為T5（0.910）gt;T8（0.688）gt;T4（0.634）gt;T1（0.596）gt;T2（0.563）gt;T6（0.491）gt; T9（0.424）gt;T7（0.281）gt;T3（0.240）gt;CK（0.062），其中T5處理組取得最大值，T8處理組次之，在對照組取得最小值。由此可知， 不同氮鈣配比施肥處理下蜆木幼苗的生長質量均有不同程度的提高，T5處理組為提高蜆木生長水平的最佳組合。

3 討論

N、Ca對植物的生長有著重要的作用，適當濃度的氮鈣配比可促進植物的生長發(fā)育、光合作用和生理代謝。本研究結果表明，不同氮鈣配比施肥顯著影響了蜆木幼苗的生長、光合指標和生理指標，同時由各指標N、Ca的影響效應可知，Ca是影響蜆木幼苗生長、光合指標和生理指標的重要因子，這與蜆木的噬鈣性特征相符（譚長強等，2018b），但N的作用也不可忽視，鈣與氮只有合理搭配施肥才能達到更好的效果。

施肥對林木質量的影響主要表現(xiàn)在植株高度、地徑生長及生物量的積累上，而苗木的高度與地徑是判斷苗木質量好壞的重要指標（王苗苗等，2021）。本研究結果顯示，同氮條件下，蜆木幼苗株高、地徑會隨著鈣的升高而增加，在T5處理組N每株為16 g、Ca每株為24 g的配比下蜆木幼苗株高和地徑達到最高值，原因是氮鈣配比趨于適宜的范圍時，鈣可促進植物體對氮素的吸收，促使其快速生長；但隨著鈣或氮的繼續(xù)升高，植株的生長速度變慢，株高和地徑出現(xiàn)不同程度的降低，原因是過高的氮導致植株養(yǎng)分濃度過高，引起植株養(yǎng)分失衡，從而產生毒害效應；而過高的鈣則破壞了植物細胞壁結構和功能的穩(wěn)定性，導致其生長受到抑制，這與翁小航等（2021）的研究結果一致。

本研究在中氮中鈣處理組獲得最高值，低氮高鈣或高氮低鈣處理組表現(xiàn)均較弱，但都比對照組高，說明本研究的N、Ca處理均能促進蜆木幼苗的生長；氮、鈣配比施肥在氮鈣協(xié)同下對蜆木幼苗株高、地徑的生長最有利，氮鈣相差懸殊都不利于蜆木幼苗的生長，這可能是氮或鈣過低均不能提高植株對高鈣或高氮的利用和轉化，進而不能減輕氮鈣濃度過高對植物體產生的毒害作用，這與李香君等（2021）對沙地樟子松及翁小航等（2021）對楊樹的施肥研究結果相似。本研究還發(fā)現(xiàn)適量的氮能顯著促進蜆木幼苗株高的生長，而適量的鈣能顯著促進蜆木幼苗地徑的生長，這與厲廣輝（2024）的研究結果相似。

光合作用是植物生長的物質和能量來源，通過合理施肥配比可影響植物光合產物的合成，從而影響植物的生長（尹夢雅等，2022）。施加適量的氮鈣可以促進植物的光合作用，積累植物的光合色素產物，使葉片的凈光合速率增加，進而促進植物的生長（劉雅青，2019）。本研究結果表明，不同N、Ca配比施肥處理下，蜆木幼苗葉片的光合作用均高于對照組，但在低氮的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均呈逐漸降低的趨勢，說明低氮情況下施鈣越多越不利于蜆木幼苗的生長，這可能是由于鈣濃度過高時，氮協(xié)作跟不上，造成植物葉片氣孔關閉，進而影響氣孔導度的通暢性，導致對環(huán)境中 CO2的吸收減少，而蒸騰速率與氣孔導度呈正相關，亦表現(xiàn)出減弱的趨勢，導致光合作用減弱，影響植株的生長，這與李香君等（2021）的研究結果相似；在中氮和高氮的情況下，隨著鈣的增加，蜆木幼苗葉片的光合作用逐漸增強，但過高的鈣和氮都會影響植株的生長，在T5處理組N每株為16 g、Ca每株為24 g的中氮中鈣協(xié)同配比下蜆木幼苗光合作用達到最高值，其原因可能是合適的氮鈣協(xié)同維持了植物體內的營養(yǎng)元素的平衡，保證可溶性蛋白及抗氧化酶的活性，從而維持了較高的光合水平，更有利于促進植物光合產物的運轉和積累，但當?shù)窟^高時，則會對植株細胞產生脅迫作用，抑制植株生長，導致植株長勢緩慢，鈣過多則會對植株產生毒害作用，導致氣孔關閉，葉綠體內膜受損，破壞類囊體薄膜，干擾光合作用，抑制植株生長，這與翁小航等（2021）對楊樹的氮鈣施肥研究結果：氮鈣要協(xié)同相似，但與其“高氮高鈣，低氮低鈣”的氮鈣協(xié)同結論不一致，原因可能是本研究的中氮中鈣與其高氮高鈣或低氮低鈣剛好吻合，但由于楊樹的試驗是水培，本試驗是土培，試驗設計方法不一樣，因此研究結果難以比較，有待進一步進行試驗分析對比。葉綠素是光合作用中將光能轉化為化學能的關鍵物質，葉綠素總量的提高有利于葉片光合作用的增強，從而促進植物的健康成長（唐新瑤等，2022）。本研究結果表明，不同氮鈣配比施肥對蜆木幼苗的葉綠素總量及類胡蘿卜素指標均高于對照組，在T5處理組N每株為16 g、Ca為每株24 g的中氮中鈣協(xié)同配比下取得最高值，說明適量的氮鈣協(xié)同配比施肥有利于增加蜆木幼苗葉綠素和類胡蘿卜素的含量，改善植株光合性能，促進蜆木幼苗干物質的積累，這與李中勇等（2013）的研究結果相似。

合適的氮鈣配比可以提高植物的生理代謝水平（何鑫等，2016）。本研究結果表明，不同氮鈣配比施肥下蜆木幼苗的可溶性糖、可溶性蛋白的含量及超氧化物歧化酶活性均高于對照組，并且指標隨著氮肥或鈣肥施用量的增加呈先升高后降低的趨勢，并在T5處理組N每株為16 g、Ca每株為24 g的中氮中鈣協(xié)同配比下達到最高值，說明適當?shù)牡}協(xié)同配比施肥有利于促進植物體內的生理代謝過程，增強植物的碳氮代謝能力，提高糖和蛋白的產生、積累和轉化利用，這與厲廣輝等（2024）的研究結果相似。丙二醛含量是植物體內細胞膜質過氧化程度的體現(xiàn)，丙二醛含量高，說明植物細胞膜質過氧化程度高，細胞膜受到的傷害嚴重，此時植株積累滲透調節(jié)物質游離脯氨酸，可緩解細胞的膜脂過氧化，使終期丙二醛含量有所降低（唐新瑤等，2022）。本研究結果顯示，不同氮鈣配比施肥下蜆木幼苗的游離脯氨酸、丙二醛含量均低于對照組且指標在T8（N3Ca2）的高氮中鈣處理組取得最低值，說明在高氮的情況下，中量的鈣可以更好地修復植物細胞膜質過氧化的程度，讓細胞膜受到的傷害降到最低。本研究在T3低氮高鈣的懸殊配比處理組中，蜆木幼苗的游離脯氨酸、丙二醛含量最高，但仍低于對照組，說明植株細胞膜受到的傷害最嚴重，這可能是因為細胞中過高的游離鈣會與 PO4^3-產生沉淀，從而使磷代謝的相關過程受到干擾，使鈣信號傳遞受阻，導致植物的生長受到抑制，這與李中勇等（2013）、張芳等（2017）的研究結果相似。

隸屬函數(shù)是一種較為全面的綜合分析方法，平均隸屬函數(shù)值越大，表示植物對環(huán)境的適應能力越強（唐新瑤等，2022）。顏廷武等（2024）研究表明，隸屬函數(shù)法可較好地對多指標進行平衡，在實踐中也有較多應用。通過對蜆木幼苗的生長、光合指標和生理指標進行隸屬函數(shù)分析，不同氮鈣配比施肥下的平均隸屬函數(shù)及綜合排序均高于對照組，說明不同氮鈣配比施肥均可提高蜆木幼苗的苗木質量，其中N每株為16 g、Ca每株為24 g的T5（N2Ca2）中氮中鈣協(xié)同配比處理組的苗木質量最佳，光合作用、生理代謝能力最強，這與岳亞康等（2021）、李中勇等（2013） 的研究結果相似。

4 結論

綜合本研究結果表明，鈣對蜆木的影響比氮對蜆木的影響要大，在N每株為16 g、Ca每株為24 g的中氮中鈣的氮鈣協(xié)調互作水平下的蜆木幼苗具有較高的生長、光合指標和生理指標，低氮高鈣或低鈣高氮的懸殊配比對蜆木幼苗的生長發(fā)育均不是很理想，表明氮鈣對蜆木幼苗生長、光合器官的營養(yǎng)作用和各項生理指標均需在適當?shù)臓I養(yǎng)元素平衡條件下才能發(fā)揮最佳效應，氮鈣失調均不利于蜆木幼苗的生長發(fā)育。本研究結果具有普適性，所選土壤為廣西造林地的常規(guī)土壤，不是蜆木的原生態(tài)石灰?guī)r高鈣土壤，目的是希望在常規(guī)的赤紅壤造林地通過鈣肥的適當補給能讓蜆木生長良好，以擴展它的種植區(qū)域，從而能更好地保護和培育蜆木，緩解蜆木的瀕危狀況。

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（責任編輯 蔣巧媛 王登惠）