海南吊羅山瀕危植物美麗火桐種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征

摘 要： "美麗火桐（Firmiana pulcherrima）是中國特有種和國家Ⅱ級重點保護野生植物，自然分布于海南中部熱帶雨林區(qū)。為厘清美麗火桐種群的生存現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢，探究導(dǎo)致其瀕危的主要原因，該文對吊羅山美麗火桐天然種群進行了野外調(diào)查。以空間代替時間構(gòu)建種群齡級結(jié)構(gòu)，通過靜態(tài)生命表、動態(tài)量化分析等方法分析該種群結(jié)構(gòu)特征和動態(tài)變化規(guī)律，并采用時間序列模型預(yù)測種群未來發(fā)展?jié)摿?。結(jié)果表明：（1）美麗火桐種群為增長型種群，忽略外部干擾時整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（Vpi）大于考慮外部干擾時整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（V′pi）且都大于0，種群對完全隨機干擾所承擔(dān)的最大風(fēng)險概率（Pmax）為1.82%，種群齡級結(jié)構(gòu)完整，抗干擾能力弱，增長性和穩(wěn)定性差。（2）該種群生命期望在第Ⅱ齡級達到最大值，隨齡級增加而減小，死亡率和消失率均在第I、第Ⅶ和第Ⅸ齡級有峰值，存活曲線為Deevey-Ⅲ型。（3）生存分析表明該種群具有早期銳減、中后期趨于穩(wěn)定的特點。（4）經(jīng)過未來3個、6個、9個齡級時間后，除第Ⅳ和第Ⅷ齡級外，其余齡級個體數(shù)均有增多，種群自然更新良好。綜上認(rèn)為，強烈的光環(huán)境篩和種間競爭是導(dǎo)致吊羅山美麗火桐種群瀕危的主要原因，建議采取適度間苗和修枝、強化種群及生境保護、積極開展人工繁育及回歸種群擴充等措施，促進美麗火桐種群增長和種群恢復(fù)。

關(guān)鍵詞： 美麗火桐， 種群結(jié)構(gòu)， 靜態(tài)生命表， 生存分析， 時間序列預(yù)測

中圖分類號： "Q948.2

文獻標(biāo)識碼： "A

文章編號： "1000-3142（2025）01-0197-10

基金項目： "海南省屬科研院所技術(shù)創(chuàng)新專項（SQKY2022-0038）； 海南省院士工作站（林業(yè)）。

第一作者： 桂慧穎（1993—），碩士，工程師，研究方向為林木生理生化及瀕危植物保育，（E-mail）hnlkyghy@163.com。

*通信作者： "方發(fā)之，研究員，研究方向為珍稀瀕危植物保護擴繁及退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)，（E-mail）fangfazhi@126.com。

Population structure and dynamic characteristics of

endangered plant Firmiana pulcherrima in

Diaoluo Mountain of Hainan Province

GUI Huiying， FANG Fazhi^*， LI Zhaojia， ZHANG Xiaofeng， MAI Youzhuan

（ Hainan Academy of Forestry （Hainan Academy of Mangrove）， Haikou 571100， China ）

Abstract： "Firmiana pulcherrima is not only an endemic species in China but also a national second-calss key protected wild plant. It is naturally distributed in the tropical rainforest area of central Hainan. To explore the survival status， development trend and the main reasons for its endangerment of the population， this paper conducted a field investigation on the natural population of F. pulcherrima in Diaoluo Mountain. The age-class structure of the population was constructed by replacing time with space. The population structure characteristics and dynamic change rules were analyzed through methods such as static life table and dynamic quantitative analysis， and the future development potential of the population was predicted by time series model. The results were as follows： （1） The population of F. pulcherrima was a growing type. The number dynamic index of entire population structure when ignoring external interference （Vpi） was greater than the number dynamic index of entire population structure when considering external interference （V′pi）， and both were greater than 0. The maximum risk probability of population to completely random disturbance （Pmax） was 1.82%. The population had a complete age structure， weak anti-interference ability， poor growth and stability. （2） The life expectancy of the population reached the maximum at age class Ⅱ， and then decreased with the increase of age class. Mortality rate and vanish rate peaked at age classes I， Ⅶ and Ⅸ. The survival curve was Deevey-Ⅲ"type. （3） Survival analysis showed that the population decreased sharply in the early stage and tended to be stable in the middle and late stages. （4） After the time of "6 and 9 age classes in the future， "number of individuals in the remaining age classes increased except for age classes "Ⅳ and Ⅷ， and the population had strong natural regeneration ability. Consequently， strong light environment screening and interspecific competition are the main reasons for the endangerment of F. pulcherrima. It is suggested to take measures such as moderately thinning and pruning， strengthening population and habitat protection， actively carrying out artificial breeding and returning population expansion to promote the growth and recovery of the population.

Key words： Firmiana pulcherrima， population structure， static life table， survival analysis， time sequence prediction

植物種群生態(tài)學(xué)主要研究植物種群及其與生境間的相互關(guān)系，是植物生態(tài)學(xué)的重要組成部分（戈峰等，2008）。植物的種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征反映了該種群和所處環(huán)境的適配度，是植物長期適應(yīng)與進化的結(jié)果。開展瀕危植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征研究，有助于了解該種群的數(shù)量特征、存活狀態(tài)、更新繁育能力及種群數(shù)量變化趨勢等（王飛等，2019），在探究種群瀕危機制、發(fā)展與演替規(guī)律等方面具有重要意義。動態(tài)量化分析、靜態(tài)生命表、生存函數(shù)、時間序列預(yù)測和譜分析等是研究植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征的典型分析方法，被廣泛運用于珙桐（徐云飛等，2020）、峨眉含笑（秦愛麗等，2020）、巴山榧樹（江波等，2018）等珍稀瀕危植物研究中。植物種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征研究結(jié)果是有關(guān)部門對其開展保護利用工作的科學(xué)基礎(chǔ)，為合理制定物種保育策略、實施種群復(fù)壯等提供依據(jù)。

美麗火桐（Firmiana pulcherrima）為錦葵科（Malvaceae）梧桐屬（Firmiana）落葉喬木，是我國特有種和國家Ⅱ級重點保護野生植物（國家林業(yè)和草原局 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，2021）。主要分布于海南吊羅山、尖峰嶺等中部山區(qū)的低地雨林、山地雨林和山谷溪旁，亦見于廣西和云南。美麗火桐花葉不同期，花期時葉片落盡，紅色聚傘狀圓錐花序著生于枝頭，頗具觀賞價值。過往因墾荒過度導(dǎo)致美麗火桐生境退化和種群數(shù)量減少，已被《中國高等植物受威脅物種名錄》（覃海寧等，2017）、《中國生物多樣性紅色名錄——高等植物卷（2020）》（生態(tài)環(huán)境部，中國科學(xué)院，2023）等收錄，處于瀕危（EN）等級。目前，對美麗火桐的研究主要集中在繁育技術(shù)（黎國運等，2011a；周亞東等，2013）、資源分布（黎國運等，2011b）、葉綠體基因組和密碼子偏好性分析（Wang et al.， 2018; 陸奇豐等，2020）等方面，關(guān)于其種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)特征的研究未見報道。吊羅山是美麗火桐的天然分布區(qū)之一，在此開展種群生態(tài)學(xué)研究對該物種的保護和發(fā)展具有現(xiàn)實意義?；诖?，本研究以吊羅山美麗火桐自然種群為研究對象，采用編制靜態(tài)生命表、繪制存活曲線、動態(tài)量化分析、計算生存函數(shù)等方法對野外調(diào)查數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，探究了美麗火桐種群結(jié)構(gòu)、動態(tài)變化規(guī)律、自然更新能力和主要致瀕原因等科學(xué)問題，明確了美麗火桐種群生存現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢，并提出了種群保育和恢復(fù)建議。以期為吊羅山美麗火桐種群復(fù)壯、群落增長及生境保護等提供科學(xué)依據(jù)，也為有關(guān)國家重點保護野生植物研究應(yīng)用、生物多樣性保護等提供基礎(chǔ)參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)置在海南熱帶雨林國家公園吊羅山片區(qū)（109°45′—110°03′ E、18°43′—18°58′ N），該片區(qū)位于海南島東南部，是中國大陸性島嶼型熱帶雨林區(qū)之一。該區(qū)域?qū)儆跓釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，終年溫?zé)?，年平均氣?4.4 ℃；降雨充沛，年降水量1 870～2 760 mm，年日照時數(shù)1 676～2 150 h（李晨笛等，2023）。吊羅山成土母巖主要有黑云母花崗巖、花崗斑巖及混合花崗巖類，土壤類型以山地赤紅壤和山地黃壤為主，土層深厚，呈酸性，有機質(zhì)含量較高（張曉琳等，2014；王旭等，2022）。區(qū)域內(nèi)記錄有野生維管植物239科959屬2 127種；天然分布著坡壘（Hopea hainanensis）、閩粵蘇鐵（Cycas taiwaniana）、美花蘭（Cymbidium insigne）和卷萼兜蘭（Paphiopedilum appletonianum）4種國家Ⅰ級重點保護野生植物，蝴蝶樹（Heritiera parvifolia）、黑桫欏（Gymnosphaera podophylla）、油丹（Alseodaphnopsis hainanensis）、山銅材（Chunia bucklandioides）、海南粗榧（Cephalotaxus hainanensis）等92種國家Ⅱ級重點保護野生植物。吊羅山主要植被類型有熱帶低地雨林、山地雨林、季雨林、山頂常綠矮林及灌叢等（謝春平等，2022；李晨笛等，2023）。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

參照周賽霞等（2020）的調(diào)查方法，在美麗火桐集中分布、群落保存較完整的區(qū)域設(shè)置6個30 m × 30 m的典型調(diào)查樣地，每個樣地以10 m為間隔，利用全站儀將其劃分為9個10 m × 10 m的小樣方，合計54個調(diào)查樣方。對樣地內(nèi)胸徑（DBH）≥2 cm的美麗火桐活立木進行測量并記錄植株的高度、DBH和冠幅，DBH＜2 cm的幼苗僅記錄株數(shù)。同時記錄各樣地地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向等生境信息。各樣地基本情況如表1所示。

2.2 齡級劃分

基于瀕危植物種群數(shù)量稀少及同一樹種徑級和齡級對相同環(huán)境的響應(yīng)具有一致性的規(guī)律（Wu et al.， 2010; 雷穎等，2022），應(yīng)用生態(tài)學(xué)中常以胸徑級代替年齡級開展瀕危植物種群動態(tài)變化研究。參照江杏香等（2021）對海南瀕危植物蕉木（Chieniodendron hainanense）和羅文等（2023）對海南極小種群坡壘的徑級劃分方法，以及美麗火桐生活史和徑級分布特點，將DBH＜2 cm的個體歸為第I齡級，此后每隔5 cm為一個齡級，共將美麗火桐種群劃分為11個齡級，即2 cm≤DBH＜7 cm（第Ⅱ齡級）、7 cm≤DBH＜12 cm（第Ⅲ齡級）、12 cm≤DBH＜17 cm（第Ⅳ齡級）、17 cm≤DBH＜22 cm（第Ⅴ齡級）、22 cm≤DBH＜27 cm（第Ⅵ齡級）、27 cm≤DBH＜32 cm（第Ⅶ齡級）、32 cm≤DBH＜37 cm（第Ⅷ齡級）、37 cm≤DBH＜42 cm（第Ⅸ齡級）、42 cm≤DBH＜47 cm（第Ⅹ齡級）、DBH≥47 cm（第Ⅺ齡級）。依據(jù)美麗火桐樹種特性，將11個齡級歸納為5大生長發(fā)育階段，即幼齡（第Ⅰ至第Ⅲ齡級）、中齡（第Ⅳ至第Ⅴ齡級）、近熟齡（第Ⅵ至第Ⅶ齡級）、成熟齡（第Ⅷ至第Ⅹ齡級）和過熟齡（第Ⅺ齡級）。

2.3 種群結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析

吊羅山美麗火桐種群結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析參照陳曉德（1998）的方法進行，分別計算種群兩個相鄰齡級的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（Vn）、忽略外部環(huán)境干擾時整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（Vpi）、考慮外部環(huán)境干擾時整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（V′pi）和種群對完全隨機干擾所承擔(dān)的最大風(fēng)險概率（Pmax）。Vn、Vpi、V′pi為正值、負(fù)值、零時分別反映種群兩個相鄰齡級個體數(shù)量的增長、衰退、穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動態(tài)關(guān)系（李先琨等，2002）。

2.4 靜態(tài)生命表及存活曲線

參照吳律欣等（2020）的方法計算各參數(shù)并編制美麗火桐種群靜態(tài)生命表，使用勻滑技術(shù)（楊彪等，2020）對數(shù)據(jù)進行處理。以齡級為橫坐標(biāo)，以標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對數(shù)（lnlx）為縱坐標(biāo)，繪制種群存活曲線（曹羚等，2022）。采用Hett和Loucks（1976）提出的指數(shù)函數(shù)模型（Nx=N0e^-bx）和冪函數(shù)模型（Nx=N0x^-b）對存活曲線進行擬合，檢驗美麗火桐種群生存現(xiàn)狀是否符合Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型曲線（Deevey， 1947）。

2.5 種群生存分析

使用生存率（Si）、累計死亡率（Fi）、死亡密度（i）、危險率（λi）對美麗火桐種群進行生存分析，并以齡級為橫坐標(biāo)，各生存函數(shù)為縱坐標(biāo)，分別繪制4種生存函數(shù)曲線，計算公式參照唐鳳等（2022）的方法。

2.6 時間序列預(yù)測

使用時間序列分析的一次移動平均法，對未來經(jīng)過3個、6個、9個齡級時間后的種群數(shù)量進行預(yù)測，具體計算參照吉也等（2019）的方法進行。

3結(jié)果與分析

3.1 美麗火桐種群年齡結(jié)構(gòu)與動態(tài)量化分析

吊羅山美麗火桐種群齡級結(jié)構(gòu)如圖1所示。調(diào)查樣地內(nèi)共有美麗火桐238株，種群密度為每平方米0.044 1株，其中幼齡（第I至第Ⅲ齡級）個體數(shù)量最多，占種群個體總數(shù)的62.18%；其次為中齡（第Ⅳ至第V齡級）個體，占種群個體總數(shù)的14.29%；過熟齡（第Ⅺ齡級）個體數(shù)量最少，僅發(fā)現(xiàn)4株。吊羅山美麗火桐種群年齡結(jié)構(gòu)趨近于下寬上窄的金字塔形，為增長型種群。其林下幼苗數(shù)量充足，幼樹數(shù)量急劇減少，表明美麗火桐雖有較強的萌芽和繁殖能力，但幼苗向幼樹過渡階段存在障礙，強烈的光環(huán)境篩作用使美麗火桐幼苗難以發(fā)育成幼樹。

吊羅山美麗火桐種群相鄰齡級結(jié)構(gòu)動態(tài)量化分析結(jié)果如表2所示。美麗火桐種群動態(tài)指數(shù)Ⅴ1、Ⅴ4、Ⅴ6、Ⅴ8、Ⅴ9、Ⅴ10均大于0，說明種群在Ⅰ-Ⅱ、Ⅳ-Ⅴ、Ⅵ-Ⅶ、Ⅷ-Ⅺ齡級表現(xiàn)為增長的動態(tài)結(jié)構(gòu)關(guān)系；而Ⅴ2、Ⅴ3、Ⅴ5、Ⅴ7均小于0，說明種群在Ⅱ-Ⅳ、Ⅴ-Ⅵ、Ⅶ-Ⅷ齡級表現(xiàn)為衰退的動態(tài)結(jié)構(gòu)關(guān)系。種群整體表現(xiàn)出“增長-衰退-增長-衰退-增長-衰退-增長”的動態(tài)變化趨勢，種群穩(wěn)定性較差。忽略外部干擾時整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（Vpi）大于考慮外部干擾時整個種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)變化指數(shù)（V′pi）且均大于0，表明吊羅山美麗火桐種群屬于增長型種群，這與種群齡級結(jié)構(gòu)分析結(jié)果一致。然而，V′pi較小且趨近于0，表明該種群在有外界干擾的情況下增長性較差。種群對完全隨機干擾所承擔(dān)的最大風(fēng)險概率（Pmax）為1.82%，表明種群對外界隨機干擾有較高敏感度，種群抗干擾能力弱。

3.2 美麗火桐種群靜態(tài)生命表與存活曲線

吊羅山美麗火桐種群靜態(tài)生命表（表3）結(jié)果顯示，隨齡級增加，種群現(xiàn)有個體數(shù)（Ax）和標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)（lx）總體均呈下降趨勢。該種群死亡率（qx）和消失率（Kx）在第I齡級達到最大值，這與美麗火桐幼苗向幼樹發(fā)育過程中的增補限制相對應(yīng)；qx和Kx均在第Ⅱ齡級急劇減小，隨后均隨齡級的增加呈先增后減的動態(tài)變化趨勢，均在第Ⅸ齡級達到第二個峰值后下降，此為個體達到生理年齡后逐漸死亡所導(dǎo)致，符合其生物學(xué)特性。種群生命期望值"（ex）"總體呈先升后降的變化趨勢，ex在第Ⅱ齡級急劇升高至最大值（5.31），后隨齡級增加逐漸減小，至第Ⅺ齡級降至最小值（0.50）。

由圖2可知，美麗火桐種群標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)對數(shù)（lnlx）隨齡級增加而減少，第Ⅰ至第Ⅱ齡級存活曲線斜率大，表明該階段死亡率增加，個體存活數(shù)減少；第Ⅱ至第Ⅸ齡級存活曲線斜率較小，即該階段各齡級死亡率相當(dāng)；第Ⅸ至第Ⅺ齡級存活曲線斜率增大，死亡率增加。美麗火桐種群存活曲線擬合結(jié)果如表4所示，指數(shù)函數(shù)模型和冪函數(shù)模型的擬合結(jié)果均達到極顯著水平（P＜0.01），但冪方程的R²值和F值均大于指數(shù)方程，表明冪方程擬合效果最優(yōu)，美麗火桐種群存活曲線符合Deevey-Ⅲ型曲線。

3.3 美麗火桐種群生存分析

美麗火桐種群生存率（Si）、累計死亡率（Fi）、死亡密度（fi）及危險率（λi）的生存函數(shù)曲線如圖3和圖4所示。隨齡級增加種群Si單調(diào)遞減，至第Ⅺ齡級達到最小值；Fi則單調(diào)遞增，至第Ⅺ齡級達到最大值，各齡級種群Si均遠(yuǎn)低于Fi；種群fi在第I齡級有最大值，向第Ⅱ齡級過渡時急劇減小，后隨齡級增加總體呈下降趨勢并趨近于0，表明幼齡個體有較高死亡率， 但種群在中后期生長中面臨的死亡風(fēng)險較低；種群λi隨齡級增加呈“降-升-降-升-降-升”的變化趨勢，分別在第I、第Ⅶ、第Ⅸ、第Ⅺ齡級出現(xiàn)峰值；第Ⅱ至第Ⅷ齡級的λi保持在較低水平且小于對應(yīng)齡級的Si，表明該階段種群發(fā)展較為穩(wěn)定。綜合分析上述4種生存函數(shù)可知，吊羅山美麗火桐種群發(fā)展整體表現(xiàn)出早期銳減、中后期趨于穩(wěn)定的特點。

3.4 美麗火桐時間序列預(yù)測

以吊羅山美麗火桐種群各齡級原始數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用一次移動平均法預(yù)測各齡級經(jīng)過3個、6個、9個齡級時間后的個體數(shù)，結(jié)果如表5所示。經(jīng)過3個、6個、9個齡級時間后，各齡級個體數(shù)總體呈上升趨勢。經(jīng)過未來3個齡級時間后，除第Ⅳ和第Ⅷ齡級外，美麗火桐種群各齡級個體數(shù)均有增多， 其中第Ⅲ齡級個體數(shù)較原始數(shù)據(jù)增加390.00%。經(jīng)過未來6個齡級時間后，除第Ⅶ齡級外，第Ⅵ、第Ⅷ、第Ⅸ、第Ⅹ和第Ⅺ齡級個體數(shù)較M3^（1）分別增加94.12%、7.69%、40.00%、22.22%和50.00%。經(jīng)過未來9個齡級時間后，第Ⅸ和第Ⅺ齡級個體數(shù)較M6^（1）分別增加78.57%和22.22%。

表明吊羅山美麗火桐種群幼齡、中齡個體相對豐富，隨時間的增加可對種群中具有較強繁殖能力的近熟齡和成熟齡個體進行補充，種群發(fā)展趨于穩(wěn)定。

4 討論與結(jié)論

4.1 美麗火桐種群結(jié)構(gòu)特征

構(gòu)成植物種群結(jié)構(gòu)的基本要素包括數(shù)量、密度、年齡和性別比例等，其中年齡結(jié)構(gòu)反映了種群內(nèi)部不同齡級個體的數(shù)量分布情況和該物種對當(dāng)前生境的適應(yīng)程度（段昌群等，2020）。對珍稀瀕危植物的年齡結(jié)構(gòu)進行研究有助于了解該物種種群消長規(guī)律和未來發(fā)展趨勢，因此本文采用胸徑級代替年齡級的方法，對吊羅山瀕危植物美麗火桐年齡結(jié)構(gòu)進行研究。結(jié)果表明，吊羅山現(xiàn)存美麗火桐種群為增長型種群，與其相鄰齡級動態(tài)量化分析結(jié)果一致。但是，種群抗干擾能力弱，增長性差，部分齡級間存在衰退現(xiàn)象，尤其是幼苗向幼樹發(fā)育階段存在增補限制，該限制可能與美麗火桐生物學(xué)特性及幼苗的分布方式有關(guān)。一方面，美麗火桐是喜光的陽性樹種（黎國運等，2011b），其幼苗生長發(fā)育對光照的需求較大，而吊羅山美麗火桐所屬自然群落郁閉度均高于0.60，因此林下光照不足成為限制美麗火桐幼苗生長的因素之一。另一方面，美麗火桐林下雖有較多實生幼苗，但多為聚集式分布，該分布模式下幼苗的種內(nèi)競爭作用強烈，幼苗死亡率高，出現(xiàn)自疏現(xiàn)象。雷穎等（2022）的研究也發(fā)現(xiàn)楨楠（Phoebe zhennan）幼苗的集群分布加劇了幼苗間的種內(nèi)競爭，使幼苗死亡率升高。

4.2 美麗火桐種群動態(tài)變化規(guī)律

輔以勻滑技術(shù)編制的靜態(tài)生命表能夠反映在特定時間下某一物種多世代重疊的年齡動態(tài)（吳其超等，2021），生存分析和時間序列預(yù)測可輔助靜態(tài)生命表闡述種群生存規(guī)律（張興旺等，2023），上述方法均在分析瀕危植物種群生存現(xiàn)狀和更新策略、判斷種群發(fā)展趨勢中發(fā)揮重要作用。美麗火桐種群死亡率和消失率最大值均出現(xiàn)在第I齡級，與幼苗死亡率高有關(guān)，至第Ⅱ齡級均急劇減小，生命期望值則急劇上升至最大值，表明經(jīng)過第I齡級劇烈的光環(huán)境篩作用后，美麗火桐對環(huán)境的適應(yīng)能力得以提升，此時個體生存能力最強。此后生命期望值隨齡級增加不斷減小，死亡率和消失率在第Ⅲ至第Ⅷ齡級始終保持在較低水平，均至第Ⅸ齡級達到第二峰值，該峰值形成的原因可能是美麗火桐到達成熟齡后，與群落中紅花天料木（Homalium hainanense）、囊瓣木（Miliusa horsfieldii）等其他高大喬木爭奪養(yǎng)分資源，種間競爭作用增強，導(dǎo)致占據(jù)生態(tài)位下層的被壓木逐漸死亡，林分出現(xiàn)自疏現(xiàn)象（袁志忠等，2004）。吊羅山美麗火桐種群存活曲線與雅礱江冬麻豆（Salweenia bouffordiana）種群（楊彪等，2020）、臺灣水青岡（Fagus hayatae）種群（李金昕等，2016）一致，均為Deevey-Ⅲ型曲線，上述種群均具有早期銳減、中后期趨于穩(wěn)定的特點。種群早期死亡率高可能是幼齡植株生存力弱、激烈的種內(nèi)種間競爭等因素共同導(dǎo)致，研究證實樹木死亡由競爭驅(qū)動的表現(xiàn)是小徑級樹木死亡率高于大徑級樹木（Coomes et al.， 2018; 吳律欣等，2020）。

4.3 美麗火桐種群未來發(fā)展趨勢

時間序列預(yù)測結(jié)果表明，在經(jīng)過未來3個、6個、9個齡級時間后，吊羅山美麗火桐種群個體數(shù)逐漸增多（第Ⅳ和第Ⅷ齡級除外），其中第Ⅲ、第Ⅸ和第Ⅺ齡級的增長量較大，齡級更替正常，種群出現(xiàn)衰退的風(fēng)險較小。這與尕海-則岔地區(qū)紫果云杉（Picea purpurea）種群（趙陽等，2018）、藏東南高山松（Pinus densata）種群（盧杰等，2013）的未來發(fā)展趨勢一致，豐富的幼苗儲備為上述種群的短期繁衍奠定基礎(chǔ)。但仍需警惕幼苗的低存活率和低抗干擾能力對種群長期延續(xù)的不利影響，幼苗向幼樹發(fā)展的低轉(zhuǎn)換率將導(dǎo)致種群幼樹個體不斷減少，進而導(dǎo)致中齡、近熟齡等其他齡級個體的補充受限，長此以往或?qū)⒊霈F(xiàn)齡級斷層，使種群自然更新困難，導(dǎo)致種群衰退。此外，調(diào)查還發(fā)現(xiàn)吊羅山部分美麗火桐植株分布于棧道邊、路旁等人類活動頻繁的區(qū)域，而人為干擾將對植物種子萌發(fā)和幼苗定居產(chǎn)生不利影響（趙陽等，2018），因此還需在保護管理過程中減弱外部因素對種群發(fā)展的影響。

4.4 美麗火桐瀕危原因及保護建議

美麗火桐是中國特有的珍稀瀕危野生植物，具有極高的觀賞價值，吊羅山是美麗火桐的原生分布地之一，對其種群生存現(xiàn)狀進行研究的結(jié)果表明，強烈的光環(huán)境篩和種內(nèi)種間競爭是導(dǎo)致吊羅山美麗火桐瀕危的主要原因，其他生殖或生態(tài)特性的致瀕因素有待進一步研究。因此，加強對美麗火桐的生境保護、減小環(huán)境阻力、提高幼苗保存率是保持該種群穩(wěn)定和促進種群增長的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。本文根據(jù)吊羅山美麗火桐的種群現(xiàn)狀特點，

提出資源保護建議如下：（1）強化現(xiàn)有種群及其原生境的保護與管理，在集中分布地建立自然保護小區(qū)，加強巡護和監(jiān)管，防止過度人為干擾對幼苗及其生境造成損害。（2）適當(dāng)進行人工干預(yù)，通過人工間苗或移栽，減弱幼苗種內(nèi)競爭，促進幼苗存活；輔以修枝措施，改善林內(nèi)光環(huán)境，增加大樹枝下高，釋放幼苗及幼樹生長空間。（3）積極開展人工繁育，并在適宜區(qū)域開展遷地保護、近地保護和回歸定植等保護行動，人為擴充種群及個體數(shù)量，為其植物資源保護和利用奠定物質(zhì)基礎(chǔ)；同時可在造林綠化工程中推廣種植，使其在利用中得到保護（鄒天才等，2021）。（4）圍繞美麗火桐開展植物學(xué)、生態(tài)學(xué)和生理學(xué)等基礎(chǔ)科學(xué)研究，解析個體和種群生長發(fā)育規(guī)律，揭示其物種瀕危機制，為有關(guān)生物多樣性保護和利用提供科學(xué)基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）