咖啡果皮與枯落物覆蓋對土壤有機碳組分的影響

摘""要：農(nóng)田土壤有機碳庫作為陸地土壤碳庫的重要組成部分，其有機碳儲量受到種植模式等人為干預的強烈影響?？Х茸鳛槭澜鐭釒У貐^(qū)種植面積較大的的經(jīng)濟作物之一，其栽培模式的微小變化即可顯著影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支平衡。覆蓋栽培是咖啡的傳統(tǒng)栽培模式之一，然而其對咖啡園土壤有機碳組分的影響仍不明確。因此，本研究基于課題組前期使用咖啡果皮與枯落物等咖啡廢棄物替代傳統(tǒng)覆蓋物對咖啡進行覆蓋栽培，采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，分別設(shè)置未覆蓋咖啡廢棄物（CK）、覆蓋咖啡枯落物（L）、覆蓋咖啡果皮（P）和覆蓋咖啡枯落物+果皮（PL）4種處理；監(jiān)測咖啡園的土壤微環(huán)境、微生物群落多樣性及生物量碳、有機碳組分等指標，通過分析土壤微環(huán)境、微生物群落結(jié)構(gòu)與有機碳組分之間的內(nèi)在關(guān)系，明確覆蓋咖啡廢棄物對土壤碳組分的影響及其關(guān)鍵驅(qū)動因子。結(jié)果顯示：覆蓋咖啡果皮與枯落物均不影響土壤有機碳、重組有機碳和可溶性有機碳含量，而分別顯著提高土壤輕組有機碳含量13.31%和14.12%。覆蓋咖啡廢棄物不影響土壤微環(huán)境指標與微生物群落多樣性。覆蓋咖啡果皮顯著提高土壤微生物量碳14.05%，并且分別顯著增加變形菌門（Proteobacteria）和厚壁菌門（Firmicutes）相對豐度18.60%和80.77%，并減少藍細菌門（Cyanobacteria）相對豐度70.14%，卻對土壤真菌群落的影響較?。欢采w咖啡枯落物分別顯著增加變形菌門和厚壁菌門相對豐度14.43%和57.63%，并減少藍細菌門相對豐度73.43%，同時顯著提高真菌子囊菌門（Ascomycota）相對豐度14.79%。本研究中咖啡廢棄物覆蓋不影響土壤有機碳含量主要歸因于重組有機碳等主要土壤有機碳組分對咖啡廢棄物覆蓋處理不敏感；而咖啡廢棄物覆蓋引起微生物量碳的提高以及厚壁菌門在土壤微生物群落相對豐度的增加，促進了外源有機碳輸入引起的激發(fā)效應(yīng)，是顯著提高土壤輕組有機碳含量的主要原因之一?？Х葟U棄物短期覆蓋顯著提高土壤輕組有機碳含量，有助于提升咖啡園土壤碳固存以及為優(yōu)化咖啡綠色低碳生產(chǎn)模式提供理論支撐。

關(guān)鍵詞：咖啡；果皮；枯落物；土壤有機碳組分；土壤微生物中圖分類號：S154.3""""""文獻標志碼：A

Effectsnbsp;of"Coffee"Peel"and"Litter"Mulch"on"Soil"Organic"Carbon"Fractions"in"Coffee"Plantations

ZHANG"Ang1，"CHEN"Susen1，2，"TAN"Jun1*，"LIN"Xingjun1，"ZHAO"Qingyun1，"SUN"Yan1，"DONG"Yunping2，3，"YAN"Lin1，4，"LONG"Yuzhou1

• Spice"and"Beverage"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Hainan"Provincial"Key"Laboratory"of"Genetic"Improvement"and"Quality"Regulation"for"Tropical"Spice"and"Beverage"Crops"/"Key"Laboratory"of"Genetic"Resource"Utilization"of"Spice"and"Beverage"Crops，"Ministry"of"Agriculture"and"Rural"Affairs"/"Wanning"Observation"and"Experiment"Station"of"National"Agricultural"Science，"Wanning，"Hainan"571533，"China;"2."College"of"Tropical"Crops，"Yunnan"Agricultural"University，"Pu’er，"Yunnan"665000，"China;"3."Dong"Yunping"Expert"Workstation"of"Yunnan"Province，"Pu’er，"Yunnan"665099，"China;"4."Yanlin"Expert"Workstation"of"Yunnan"Province，"Baoshan，"Yunnan"678000，"China

Abstract："As"an"important"component"of"terrestrial"soil"carbon"reservoirs，"the"agricultural"soil"organic"carbon"pool"is"greatly"influenced"by"cultivation"patterns."Coffee，"one"of"the"major"economic"crops"in"tropical"regions"of"the"world，"a"minor"changes"of"its"cultivation"pattern"can"significantly"affect"the"carbon"balance"of"terrestrial"ecosystems."Mulching"cultivation"is"one"of"the"traditional"cultivation"models"for"coffee，"but"its"impact"on"the"organic"carbon"composition"of"coffee"plantation"soil"is"still"unclear."Therefore，"based"on"the"previous"research"of"our"team"using"coffee"peel"andnbsp;leaf"litter"as"substitutes"for"traditional"mulch"to"cultivate"coffee，"four"mulching"treatments"were"set"up"in"this"study："uncovered"coffee"waste"（CK），"coffee"leaf"litter"mulch"（L），"coffee"peel"mulch"（P），"and"both"coffee"peel"and"litter"mulch"（PL）."Soil"micro-environment，"microbial"community"diversity"and"biomass，"organic"carbon"fractions，"and"other"indicators"were"monitored"in"the"coffee"plantation，"and"the"intrinsic"relationships"between"soil"micro-environment，"microbial"community"structure，"and"organic"carbon"fractions"were"analyzed"to"investigate"the"effects"of"coffee"waste"cover"on"soil"components"and"the"key"driving"factors."The"results"showed"that"coffee"waste"cover"did"not"affect"the"content"of"soil"organic"carbon"（SOC），"heavy"fraction"organic"carbon"（HFOC），"and"dissolved"organic"carbon"（DOC），"while"coffee"peel"and"litter"mulch"significantly"increased"the"content"of"soil"light"fraction"organic"carbon"（LFOC）"by"13.31%"and"14.12%，"respectively."Coffee"waste"mulch"did"not"affect"soil"micro-environment"indicators"or"microbial"diversity."Coffee"peel"cover"significantly"increased"soil"microbial"biomass"by"14.05%，"and"increased"the"relative"abundance"of"Proteobacteria"and"Firmicutes"by"18.60%"and"80.77%，"respectively，"while"reducing"the"abundance"of"Cyanobacteria"by"70.14%，"but"had"little"impact"on"soil"fungal"community."Coffee"litter"mulch"significantly"increased"the"relative"abundance"of"Proteobacteria"and"Firmicutes"by"14.43%"and"57.63%，"respectively，"while"reduced"the"abundance"of"Cyanobacteria"by"73.43%，"and"significantly"increased"the"relative"abundance"of"dominant"fungi"Ascomycota"by"14.79%."The"reason"why"coffee"waste"mulch"did"not"affect"the"soil"organic"carbon"content"is"mainly"attributable"to"the"insensitivity"response"of"HFOC"content"to"coffee"waste"mulching."The"increase"of"microbial"biomass"and"the"increase"relative"abundance"of"Firmicutes"are"the"main"reasons"to"enhance"the"excitation"effect"caused"by"external"organic"carbon"input，"thus"significantly"increasing"the"content"of"soil"LFOC"content."The"short-term"mulch"of"coffee"waste"significantly"increased"the"content"of"soil"LFOC"content，"which"is"contribute"to"improve"the"soil"carbon"storage"of"coffee"plantations"and"optimize"the"green"and"low-carbon"production"mode"of"coffee.

Keywords："coffee;"peel;"litter;"soil"organic"carbon"fractions;"soil"microbe

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.07.015

土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫，其微小的變化能夠顯著改變大氣CO2濃度，并進一步影響全球氣候變化[1]。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，盡管其土壤碳儲量僅占陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的5%～8%，卻是受人為干擾較為嚴重的碳庫之一[2]。具體而言，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)土壤有機碳含量在不同土地利用模式下存在較大差異，主要表現(xiàn)為上層（耕層）土壤由于受到長期人工干預與耕作熟化，其土壤團聚體結(jié)構(gòu)及穩(wěn)定性與微生物群落多樣性均高于未經(jīng)熟化的土壤，因而有機質(zhì)含量顯著高于其他農(nóng)業(yè)土壤[2-3]，但是亞表土層（犁底層）及其更深層土壤普遍缺乏有機質(zhì)輸入，使土壤有機碳含量在縱向土壤剖面的分布極不均衡[4]。因此，明確不同土地利用方式下的農(nóng)田土壤有機碳組成結(jié)構(gòu)及分布的特征變化規(guī)律，是研發(fā)綠色低碳農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)以及提升我國農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)增匯減排能力的必要途徑之一。

咖啡是世界最主要的經(jīng)濟作物之一，其種植面積超過1100萬hm2，主要分布于巴西、哥倫比亞、越南、印度尼西亞和埃塞俄比亞等熱帶、亞熱帶發(fā)展中國家[5]。推廣咖啡覆蓋栽培模式不僅能夠通過顯著提高土壤有機質(zhì)含量，顯著增加土壤的碳匯能力，減緩氣候變化，還有助于改善土壤結(jié)構(gòu)，提高土壤通透性，降低土壤侵蝕和土地退化的風險，改善生態(tài)環(huán)境，促進植物生長，進而提高咖啡產(chǎn)量[6]。前期研究認為，覆蓋栽培模式通過減少對土壤的擾動以及土壤有機碳暴露，直接或間接降低農(nóng)田土壤有機碳分解，能夠改善長期傳統(tǒng)耕作造成的土壤有機碳含量下降的問題[7]。由于農(nóng)田覆蓋物分解是農(nóng)田土壤有機碳的主要來源之一，因此覆蓋栽培模式具有改善土壤結(jié)構(gòu)，維持土壤肥力，提高土壤有機碳貯存的作用[8]。但另一些研究認為，農(nóng)業(yè)廢棄物覆蓋通過維持表層土壤較高的水分和有機碳含量，刺激微生物分解活動，較其他耕作方式具有等量或者更多的CO2排放量，反而可能引起土壤有機碳含量的下降[9]。不僅如此，外源有機質(zhì)輸入將強化對土壤原位有機質(zhì)分解的激發(fā)效應(yīng)，進一步降低土壤有機碳含量[10]。此外，生態(tài)系統(tǒng)微環(huán)境，例如土壤溫度的變化同樣可能通過改變土壤微生物活性和碳礦化速率，對土壤有機碳的分解與排放產(chǎn)生正向或中性的影響[11]。因此，覆蓋栽培模式對咖啡種植園土壤有機碳源匯平衡的影響較為復雜，仍需進一步加強外源有機碳輸入對農(nóng)田土壤有機碳動態(tài)的研究。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中土壤微生物是驅(qū)動物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動的主要生物因子，在調(diào)節(jié)土壤有機碳的周轉(zhuǎn)與生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)等方面發(fā)揮著重要作用[12]。一方面，土壤微生物群落主導農(nóng)業(yè)廢棄物的分解，是調(diào)控外源有機碳輸入土壤的主要驅(qū)動因子，并通過多種途徑影響土壤有機碳組分[13]。首先，有研究表明土壤有機碳含量與土壤微生物群落多樣性之間存正相關(guān)關(guān)系[14]，但土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及多樣性受到農(nóng)業(yè)廢棄物特性、數(shù)量和質(zhì)量的影響，進而改變土壤有機碳周轉(zhuǎn)過程[15]；其次，土壤微環(huán)境的變化，例如通過溫度、濕度或紫外光的提升來調(diào)控土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及活性，進而影響農(nóng)業(yè)廢棄物分解速率[16]。另一方面，土壤有機碳是土壤微生物的能量來源，土壤微生物通過分解和轉(zhuǎn)化土壤有機碳以驅(qū)動碳循環(huán)過程，例如通過產(chǎn)生氧化酶分解有機物質(zhì)，將部分土壤碳以CO2的形式向大氣釋放，并且將不穩(wěn)定的有機碳轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的有機碳，從而增加土壤有機碳的穩(wěn)定性[14]。土壤微生物量碳既能反映土壤微生物數(shù)量，也可體現(xiàn)土壤有機碳庫來源的狀況[17]。通過分析土壤微生物自身的生態(tài)化學計量指標與土壤有機碳組分之間的關(guān)系，能夠明確土壤微生物群落對有機碳資源的利用效率[18]。綜上所述，土壤微生物群落是調(diào)控土壤有機碳源匯平衡的重要驅(qū)動因子，探索農(nóng)業(yè)廢棄物覆蓋介導的土壤微生物和有機碳組分之間的互作關(guān)系，有助于揭示覆蓋栽培模式維持土壤有機碳動態(tài)的作用機制。

盡管目前大量研究集中于耕作方式的變化對土壤碳周轉(zhuǎn)的影響[19]，但由于海南省特殊的熱帶島嶼季風性氣候，其多年生經(jīng)濟作物種植園生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機碳動態(tài)對栽培模式變化的響應(yīng)特征仍需進一步探究。因此，本研究通過監(jiān)測不同咖啡廢棄物覆蓋下土壤微環(huán)境、微生物群落結(jié)構(gòu)與有機碳組分的差異，通過分析土壤微環(huán)境、微生物群落結(jié)構(gòu)與土壤碳組分之間的互作關(guān)系，有助于揭示咖啡廢棄物覆蓋栽培模式調(diào)控土壤有機碳匯增加的關(guān)鍵驅(qū)動機制，為咖啡低碳循環(huán)栽培技術(shù)的開發(fā)提供理論基礎(chǔ)。

1""材料與方法

1.1""材料

試驗于海南省萬寧市興隆熱帶植物園咖啡種質(zhì)資源圃（110°11￠E，18°44￠N，海拔36"m）進行，試驗地位于亞熱帶與熱帶氣候過渡帶，年降水量約為2100"mm，年日照時長gt;1750"h，其土壤類型主要是磚紅壤，pH約為6.15，土壤堿解氮含量約為93.80"mg/kg，速效磷含量約為8.86"mg/kg，速效鉀含量約為39.25"mg/kg。

供試材料為1年生中粒種咖啡熱研1號（Coffea"canephora"Pierre"ex"Froehner"cv."Reyan"No.1）幼苗?？Х瓤萋湮锸占谂d隆熱帶植物園咖啡種質(zhì)資源圃，咖啡果皮收集于海南省興隆華僑農(nóng)場太陽河咖啡加工廠，其中咖啡枯落物和果皮材料與供試苗木屬于相同的品種。于2020年8月收集咖啡枯落物和果皮，于2020年9月開展試驗。

1.2""方法

1.2.1""試驗設(shè)計""采用隨機區(qū)組的試驗設(shè)計方法，分別設(shè)置未覆蓋咖啡廢棄物（CK）、覆蓋咖啡枯落物（L）、覆蓋咖啡果皮（P）和覆蓋咖啡枯落物+果皮（PL）4種處理。每個處理以咖啡植株為圓心，半徑為50"cm的圓形范圍內(nèi)覆蓋咖啡枯落物301.39"g/m2、咖啡果皮239.05"g/m2（覆蓋量與該地區(qū)平均咖啡廢棄物累積量保持一致）。每個處理重復4次。所有咖啡植株采用相同的水肥管理措施。

1.2.2""土壤取樣""于2021年9月采集土壤樣品，隨機選取樣方內(nèi)距咖啡植株40"cm的3個位點，采用土鉆法收集耕層（0～20"cm）的土壤樣品，并將3個位點土壤樣品均勻混合為1個樣品，即為該樣方的土壤樣品。其中一部分混合土壤樣品立即使用Illumina"MiSeq"PE250高通量平臺測定土壤微生物量碳和多樣性；另一部分樣品經(jīng)室內(nèi)風干后用于測定土壤有機碳組分。

1.2.3""土壤微環(huán)境與有機碳組分測定""采用便攜式土壤溫濕度儀測定土壤含水量（soil"water"content，"SWC）與土壤溫度（soil"temperature，"ST）。使用FE28型pH計測定土壤pH；采用總有機碳分析儀（Multi"N/C"3100）測定土壤總有機碳（soil"organic"carbon，"SOC）；采用酸水解法測定土壤輕組有機碳（soil"light"fraction"organic"carbon，"LFOC）和重組有機碳（soil"heavy"fraction"organic"carbon，"HFOC）；采用濕氧化法測定土壤可溶性有機碳（soil"dissolved"organic"carbon，"DOC）；采用氯仿熏蒸法測定土壤微生物量碳（soil"microbial"carbon，"MBC），采用Illumina"MiSeq高通量測序平臺測定與分析土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性，具體測定方法與前期研究[20]保持一致。

1.3""數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析明確土壤微環(huán)境、微生物與碳組分等指標在不同處理間的差異顯著性。以枯落物覆蓋與果皮覆蓋為固定因素，區(qū)組為隨機因素，采用雙因素方差分析比較2種覆蓋材料處理對上述指標的影響。采用線性相關(guān)性分析土壤微環(huán)境及微生物群落與碳組分指標之間的相關(guān)性；對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與土壤碳組分之間進行冗余分析（RDA），明確調(diào)控土壤碳組分的關(guān)鍵微生物區(qū)系；利用manual"forward"selection程序，使用具有499個排列的蒙特卡羅測試，確定土壤微生物變量參數(shù)的顯著性。采用SAS"v8、SPSS"23.0和CANOCO"5.0軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析，使用Origin"9.1和R"4.0.3軟件繪圖。

2""結(jié)果與分析

2.1""不同咖啡廢棄物覆蓋對土壤有機碳組分的影響

結(jié)果顯示，與CK相比，覆蓋咖啡枯落物+果皮處理（PL）的土壤可溶性有機碳和輕組有機碳含量分別顯著提高23.16%和29.30%（Plt;0.05，圖1）。但雙因素方差分析結(jié)果顯示，覆蓋咖啡果皮（P）、枯落物（L）分別顯著提高土壤輕組有機碳含量13.31%和14.12%（Plt;0.05），而不影響土壤有機質(zhì)、可溶性有機碳和重組有機碳含量，且這2種覆蓋處理對上述指標的影響均不存在交互作用（表1）。上述結(jié)果表明，土壤輕組有機碳含量對咖啡廢棄物短期覆蓋的響應(yīng)更加敏感，而在土壤有機碳中比例更大的重組有機碳組分在應(yīng)對短期咖啡廢棄物覆蓋處理時仍能保持相對穩(wěn)定。

2.2nbsp;"不同咖啡廢棄物覆蓋對土壤微環(huán)境的影響

結(jié)果表明，與其他處理相比，覆蓋咖啡枯落物+果皮處理的土壤含水量顯著提高，而土壤pH和溫度無顯著變化（Plt;0.05，表2）。而雙因素方差分析結(jié)果顯示，覆蓋咖啡果皮與枯落物處理對土壤pH、溫度、含水量均無顯著影響，僅咖啡果皮覆蓋有降低土壤溫度的趨勢，咖啡枯落物覆蓋有提高土壤含水量的趨勢，且這2種覆蓋材料處理對上述指標的影響不存在交互作用（表3）。上述結(jié)果表明咖啡廢棄物覆蓋對土壤微環(huán)境的影響較小。

2.3""不同咖啡廢棄物覆蓋對土壤微生物多樣性與生物量碳的影響

與CK和覆蓋枯落物處理相比，覆蓋咖啡枯落物+果皮處理的土壤微生物量碳含量分別顯著提高19.95%和16.19%（Plt;0.05，圖2）。而雙因素方差分析結(jié)果顯示，咖啡果皮覆蓋顯著提高土壤微生物量碳14.05%（Plt;0.05），咖啡枯落物覆蓋不影響土壤微生物量碳含量；咖啡果皮與枯落物覆蓋對土壤微生物群落多樣性無影響，且2種咖啡廢棄物覆蓋對土壤微生物量碳和多樣性的影響均不存在交互作用（表4）。上述結(jié)果表明，咖啡果皮對土壤微生物量碳的刺激作用顯著強于咖啡枯落物，且咖啡果皮和枯落物短期覆蓋均不影響土壤微生物群落多樣性。

2.4""不同咖啡廢棄物覆蓋對土壤微生物群落組成的影響

結(jié)果顯示，細菌群落優(yōu)勢菌群中，放線菌門、酸桿菌門、綠彎菌門、芽單胞菌門、厚壁菌門、粘球菌門、Methylomirabilota、擬桿菌門和疣微菌門等均不響應(yīng)咖啡廢棄物覆蓋處理。與CK相比，咖啡果皮覆蓋處理下，變形菌門和厚壁菌門豐度分別顯著提高18.60%和80.77%（Plt;0.05），而藍細菌門豐度顯著降低70.14%（Plt;0.05）；咖啡枯落物覆蓋處理下，變形菌門及厚壁菌門豐度分別顯著提高14.43%和57.63%（Plt;0.05），而藍細菌門豐度顯著降低73.43%（Plt;0.05）。真菌優(yōu)勢群落中，與CK相比，咖啡果皮覆蓋對所有真菌優(yōu)勢菌門幾乎無影響；而咖啡枯落物覆蓋顯著提高子囊菌門豐度14.79%（Plt;0.05，表5）。

2.5""土壤碳組分與土壤微環(huán)境、微生物多樣性和生物量碳的相關(guān)性分析

土壤微環(huán)境、微生物量碳、微生物群落多樣性與有機碳組分的相關(guān)性分析表明，土壤有機碳含量與土壤微生物群落多樣性呈顯著正相關(guān)（r=0.46，"Plt;0.05）；土壤可溶性有機碳含量與土壤溫度呈極顯著負相關(guān)（r=–0.69，"Plt;0.01）；土壤輕組有機碳含量與土壤微生物量碳呈極顯著正相關(guān)（r=0.63，"Plt;0.01）；土壤重組有機碳含量與土壤微環(huán)境、微生物指標之間無顯著相關(guān)性（圖3）。

通過冗余分析（RDA）明確土壤有機碳組分與微生物群落組成之間的關(guān)系，結(jié)果表明，影響土壤有機碳組分較大的土壤微生物區(qū)系為藍細菌門（F=4.90，"P=0.03）和厚壁菌門（F=4.00，P"="0.05），其中藍細菌門抑制土壤有機碳組分的累積，而厚壁菌門則促進土壤有機碳組分的累積。所有的微生物變量共同解釋了樣本間土壤有機碳組分變異的85.98%，影響的順序為藍細菌門gt;厚壁菌門gt;疣微菌門gt;擬桿菌門gt;壺菌門gt;變形菌門gt;羅茲菌門。RDA的前2個排序軸分別解釋了總方差的82.41%和3.57%（圖4）。

3""討論

3.1""土壤微生物區(qū)系對不同咖啡廢棄物覆蓋的響應(yīng)

土壤微生物主要參與農(nóng)林廢棄物腐解、有機質(zhì)礦化及分解等生態(tài)過程，是驅(qū)動農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化和能量流動的關(guān)鍵生物因子[21]。在前期研究中，盡管由于土地利用方式、土壤結(jié)構(gòu)及其性質(zhì)與生態(tài)系統(tǒng)微環(huán)境的差異，導致不同栽培措施對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與多樣性的影響也有差異[22]。與傳統(tǒng)栽培方式相比，大部分覆蓋栽培措施均有利于提高土壤微生物量碳與群落多樣性[23]。本研究結(jié)果與前期研究結(jié)果相似，即與咖啡枯落物覆蓋處理相比，咖啡果皮覆蓋顯著提高土壤微生物量碳，但并不影響土壤微生物群落多樣性。對于土壤微生物量碳，一方面可能與咖啡果皮覆蓋有助于維持土壤完整結(jié)構(gòu)和較低的表層土壤溫度有關(guān)[24]；另一方面，前期研究表明，土壤養(yǎng)分含量是限制微生物群落演替的重要資源之一[25]，咖啡果皮富含氮和鉀元素，有助于促進土壤微生物的生長和繁殖[26]。對于土壤微生物群落多樣性，一般認為覆蓋栽培模式能夠通過增加有機質(zhì)殘體等底物顯著提高部分功能微生物基因豐度，促進細菌群落多樣性增加[25]，而本研究結(jié)果表明，盡管咖啡果皮與枯落物覆蓋處理具有提高土壤微生物多樣性的趨勢，但尚未達到能夠影響土壤微生物多樣性的閾值。

盡管土壤微生物群落多樣性不變，土壤微生物結(jié)構(gòu)卻發(fā)生較大變化，即果皮與枯落物覆蓋均引起變形菌門和厚壁菌門相對豐度的顯著增加，而藍細菌門的相對豐度則顯著降低。變形菌門細菌作為土壤優(yōu)勢菌群中最大的菌門，具有廣泛的生理代謝功能，是參與氮循環(huán)、有機物分解、土壤修復等生態(tài)過程的主要類群[27]；而厚壁菌門多為化能異養(yǎng)型細菌，通常參與有機質(zhì)的分解和微生物固氮過程[28]。因此，本研究中的咖啡廢棄物覆蓋形成富含有機碳的環(huán)境，為上述2種類群細菌提供了充足的代謝底物，促進其生長和繁殖。藍細菌門細菌大部分是通過光合作用獲取能量的自養(yǎng)型細菌[29]，咖啡廢棄物覆蓋通過提高土壤異養(yǎng)代謝的底物含量，增強異養(yǎng)型細菌的競爭優(yōu)勢，可能是引起藍細菌門相對豐度下降的主要原因之一[30]。此外，前期研究表明，子囊菌門真菌能夠加速纖維素及木質(zhì)素的分解[31]，而枯落物覆蓋通過減少土壤擾動能夠促進子囊菌門真菌菌絲的建立以及菌絲網(wǎng)絡(luò)的形成[32]，進而提高子囊菌門真菌的相對豐度，因此，咖啡枯落物覆蓋顯著提高真菌子囊菌門豐度可能與咖啡枯落物較果皮對土壤的覆蓋更加緊實有關(guān)[33]。

3.2""不同咖啡廢棄物覆蓋對土壤有機碳組分的影響

土壤有機碳是表征土壤質(zhì)量高低的重要指標，其動態(tài)變化主要取決于碳的輸入和輸出[34]。一般認為，覆蓋栽培模式通過向土壤輸入不穩(wěn)定的外源有機碳，從而加速土壤有機碳的匯集與貯存[14]。本研究中的咖啡廢棄物覆蓋并未增加土壤有機碳含量，但不同的土壤碳組分卻對咖啡廢棄物覆蓋的響應(yīng)表現(xiàn)出顯著差異。具體而言，土壤有機碳主要分為輕組有機碳和重組有機碳[35]，輕組有機碳的主要來源是處于分解狀態(tài)的作物根系及地上器官殘體，具有易被微生物分解和利用等特性，并且對氣候、環(huán)境變化和農(nóng)業(yè)管理措施反應(yīng)敏感；而重組有機碳是由輕組有機碳經(jīng)徹底分解后殘留或重新合成的有機碳，其與不同粒級的礦物緊密結(jié)合，主要以有機無機復合體的形態(tài)存在，難于被土壤微生物利用，屬于穩(wěn)定的有機碳庫[36]。本研究中的重組有機碳含量在土壤有機碳中的比例高達78.49%，因此重組有機碳的相對穩(wěn)定是土壤總有機碳不響應(yīng)咖啡廢棄物覆蓋的主要原因，與前期研究結(jié)果[36]一致。

外源咖啡廢棄物中有機質(zhì)殘體輸入引起的土壤激發(fā)效應(yīng)是本研究中輕組有機碳含量顯著提升的主要原因之一[36]。農(nóng)業(yè)廢棄物覆蓋促進土壤輕組有機碳含量提升的調(diào)控路徑主要分為擴大有機碳輸入來源和減少有機碳分解2條途徑：一方面，覆蓋栽培模式中有機物殘體的降解能夠不同程度地增加土壤輕組有機碳的外源輸入，并且該模式通過減少對土壤自然結(jié)構(gòu)的破壞，使土壤各級水穩(wěn)性團聚體增加[37]，以及有助于維持土壤自然孔隙體系在時間和空間上的穩(wěn)定性，均對提高土壤輕組有機碳的相對穩(wěn)定具有重要意義[38]。此外，本研究中咖啡廢棄物覆蓋通過為厚壁菌門細菌提供充足的代謝底物，可能在咖啡有機質(zhì)殘體降解過程中進一步加快輕組有機碳從咖啡廢棄物向土壤的遷移，直接增強土壤輕組有機碳的來源。不僅如此，覆蓋栽培模式通過降低地表風速，改善土壤溫度、透氣性以及土壤含水量等土壤微環(huán)境，導致土壤微生物群落數(shù)量與活性增加，進而促進更多的農(nóng)業(yè)廢棄物轉(zhuǎn)化為土壤輕組有機碳與土壤微生物量碳[39]。另一方面，由于廢棄物覆蓋層的存在，引起土壤與空氣接觸面積減少、土壤通氣狀況惡化以及異氧微生物相對豐度增加，導致土壤輕組有機碳的氧化和礦化速率減緩，進而降低土壤輕組有機碳的損失[10]。綜上所述，本研究中咖啡廢棄物覆蓋可能通過改善土壤微環(huán)境與微生物活動形成互促效應(yīng)，增強咖啡園土壤輕組有機碳的儲存能力[8]，土壤微生物量碳與輕組碳的正相關(guān)關(guān)系也證實了上述觀點。

4""結(jié)論

本研究中咖啡廢棄物有機碳的遷移可能是驅(qū)動土壤微生物群落結(jié)構(gòu)以及土壤有機碳組分變化的主要原因?？Х裙づc枯落物覆蓋均不影響土壤微生物多樣性，卻顯著增加變形菌門和厚壁菌門的相對豐度，而降低藍細菌門的相對豐度；重組有機碳含量對咖啡廢棄物覆蓋響應(yīng)不敏感是造成咖啡廢棄物覆蓋不影響有機碳總量的主要原因；咖啡廢棄物覆蓋通過提高微生物量碳以及厚壁菌門的相對豐度，促進外源有機碳輸入引起的激發(fā)效應(yīng)是顯著提高土壤輕組有機碳含量的主要原因之一?？Х葟U棄物短期覆蓋有助于提升咖啡園土壤碳固存能力，研究結(jié)果將為優(yōu)化咖啡綠色低碳生產(chǎn)模式提供理論支撐。

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