7種十字花科綠肥作物對(duì)干旱脅迫的生理應(yīng)答及抗旱性評(píng)價(jià)

關(guān)鍵詞： 干旱脅迫；十字花科綠肥；光合特性；生理特征；主成分分析

我國綠肥作物栽培利用歷史悠久，是傳統(tǒng)農(nóng)耕文明的精華，也是目前耕地質(zhì)量培育提升和可持續(xù)利用的重要技術(shù)措施之一[1]。在20 世紀(jì)40 年代，我國綠肥作物種植面積達(dá)140 萬hm2；20 世紀(jì)60—70年代，綠肥種植面積提高了90%[2]；但自從20 世紀(jì)80 年代，隨著化肥的推廣，綠肥種植面積迅速減少；21 世紀(jì)初，綠肥種植面積仍不斷減少[3]。近十幾年來，隨著現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展和綠色生態(tài)理念不斷深入，綠肥作物種植和應(yīng)用面積逐年增加，從2007年的200 萬hm2 增加到2022 年的412 萬hm2[1]，在減少化肥投入[4]、提升土壤肥力[5]、提高耕地生產(chǎn)力[6]等方面發(fā)揮著積極作用，對(duì)于保障國家糧食安全和資源環(huán)境可持續(xù)發(fā)展[7]、促進(jìn)優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)和農(nóng)民增產(chǎn)增收[8]具有重要意義。

陜西省屬典型的大陸性季風(fēng)氣候，降雨主要集中于夏秋兩季，降水時(shí)空分布極為不均。隨著全球氣候變化，近5 年陜西省在6 月和8 月干旱事件頻發(fā)[9]，這對(duì)于該區(qū)域該時(shí)段綠肥作物生長帶來一定的負(fù)面影響。頻繁的干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致一些綠肥作物苗期形態(tài)特征、光合特性、滲透調(diào)節(jié)等一系列生理生化特征發(fā)生變化[10]，進(jìn)而影響其生長發(fā)育和養(yǎng)分獲取能力。前期相關(guān)研究表明，干旱脅迫會(huì)抑制十字花科綠肥油菜種子發(fā)芽[11?12]，導(dǎo)致葉片凈光合速率和蒸騰速率均顯著下降[13?14]，嚴(yán)重影響其光合效率，最終降低油菜的根長和生物量[15]。干旱脅迫條件下，葉片會(huì)積累大量活性氧，造成丙二醛等有害物質(zhì)增加，細(xì)胞膜過氧化作用加重，對(duì)葉片造成損傷，使植物的抗旱能力減弱[10， 13]。油菜為了避免自身受氧化脅迫的危害，會(huì)提高抗氧化酶活性來清除植物體內(nèi)過量的活性氧[11]；同時(shí)，也能通過改變滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量（如脯氨酸），來維持細(xì)胞膨壓和降低滲透勢，使其在干旱脅迫下仍能獲取維持正常生理活動(dòng)所需的水分[10， 13]。前期在植物抗旱性研究方面，生理生化特征（過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、過氧化物酶、脯氨酸、丙二醛）、農(nóng)藝性狀（發(fā)芽率、根長、生物量）及其光合特征（凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2 濃度） 常被用作評(píng)價(jià)植物抗旱性的重要測定指標(biāo)[16]。

作物抗旱性較為復(fù)雜，除品種自身特點(diǎn)外還會(huì)受到多種生理過程的調(diào)控[8]。近年來，國內(nèi)外研究學(xué)者對(duì)小麥[17?18]、玉米[19]、水稻[20?21]等作物的抗旱性品種篩選和評(píng)價(jià)已進(jìn)行系統(tǒng)深入的研究，然而關(guān)于不同十字花科綠肥作物品種對(duì)干旱脅迫的生理應(yīng)答機(jī)制及其抗旱性綜合評(píng)價(jià)的研究還鮮見報(bào)道。因此，本研究以搜集整理的7 種十字花科綠肥作物作為研究對(duì)象，通過盆栽控制灌水的方式模擬不同干旱脅迫環(huán)境，探究水分虧缺對(duì)供試十字花科綠肥作物的光合參數(shù)及生理生化特性的影響，并采用主成分分析法進(jìn)一步評(píng)價(jià)供試7 種綠肥作物品種抗旱性差異和抵御干旱脅迫的能力，最終篩選出抗旱能力較強(qiáng)的十字花科綠肥作物品種，為旱地綠肥產(chǎn)業(yè)恢復(fù)發(fā)展和抗旱型綠肥作物品種的選育提供一定的理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的7種十字花科綠肥作物品種（表1） 為：青雜11 號(hào)、秦優(yōu)10號(hào)、中綠油1號(hào)、中綠油2號(hào)、中油肥1 號(hào)、紫芥和矮早籮1 號(hào)，其中中油肥1號(hào)、中綠油1 號(hào)、中綠油2 號(hào)、矮早籮1號(hào)、紫芥5個(gè)品種均由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所提供，秦優(yōu)10 號(hào)和青雜11 號(hào)分別由楊凌農(nóng)業(yè)高科技發(fā)展股份有限公司和青海省農(nóng)林科學(xué)院春油菜研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)于2023年7月至9月在西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院科研網(wǎng)室進(jìn)行。試驗(yàn)包括兩個(gè)研究因素：1）人工模擬干旱脅迫環(huán)境，其中以40% 田間持水量為干旱脅迫處理，80% 田間持水量為對(duì)照處理；2）上述7 種不同的十字花科綠肥作物品種。共設(shè)14 個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)4 次，隨機(jī)排列并每隔10～15 天進(jìn)行重新擺放。

試驗(yàn)選用規(guī)格為20.5cm×14 cm 的聚乙烯塑料盆缽，每盆裝土2.5 kg。試驗(yàn)用土采自西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站，其基本化學(xué)性質(zhì)為：pH 7.92，銨態(tài)氮7.09 mg/kg，硝態(tài)氮6.84 mg/kg，速效磷3.73 mg/kg，速效鉀159.3 mg/kg，有機(jī)質(zhì)14.3 g/kg，全氮0.85 g/kg。為保證綠肥生長期間養(yǎng)分需求，種植綠肥前每盆施用0.5 g氮肥（尿素，46% N） 和1g 磷肥（過磷酸鈣，12% P₂O₅ ）。每盆精選成熟飽滿且大小均一的種子15 粒，待培養(yǎng)7 天后，選留10株生長基本一致的健壯幼苗。綠肥作物整個(gè)生長期間，每天用稱重法及時(shí)補(bǔ)水，以保證供試7種十字花科綠肥作物在整個(gè)培養(yǎng)期間分別處于持續(xù)性干旱脅迫和正常水分的狀態(tài)，待綠肥作物生長至45天后終止生長并采樣測定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 光合參數(shù) 采用光合測定儀（TP-PM-1，浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司） 測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr） 和胞間CO2 濃度（Ci） 等光合參數(shù)。測定時(shí)間在上午9：00—11：00，每個(gè)處理選擇第1 片葉進(jìn)行測定（n=4），選取每個(gè)葉片的中部重復(fù)測定5 次。

1.3.2 農(nóng)藝性狀 培養(yǎng)前7 天，每天晚上記錄種子發(fā)芽數(shù)，在種子發(fā)芽第7 天時(shí)計(jì)算發(fā)芽率。培養(yǎng)至45 天后，用百分之一天平稱植株地上部和根系鮮重，使用根系分析系統(tǒng)（WinRHIZO 2013e） 測定植株根長。

1.3.3 生理生化指標(biāo) 待植株生長至第45 天時(shí)，采集供試7 種十字花科綠肥作物的中部葉片5 片，混勻后稱取100 mg，加入1 mL 磷酸緩沖鹽溶液（PBS） 進(jìn)行研磨，共研磨3 次，每次間隔30 s，經(jīng)預(yù)處理后采用生化法測定各葉片組織中丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro） 含量，過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD） 活性等生理生化指標(biāo)，各指標(biāo)重復(fù)測定4 次。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理并作圖，利用SPSS 19.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行T 檢驗(yàn)、ANOVA 單因素和雙因素方差分析、多重比較（LSD 法），采用主成分分析對(duì)測定的指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，最后綜合評(píng)價(jià)7 種十字花科綠肥的抗旱性。其中主成分分析涉及的主要步驟如下[22]。

1） 將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)十字花科綠肥光合參數(shù)的影響

在干旱脅迫條件下各十字花科綠肥作物葉片光合參數(shù)存在顯著性差異（圖1）。不同水分處理下，矮早籮1號(hào)Pn變化最大，從正常灌水的13.2μmol/（m²·s）降至干旱脅迫處理的6.6μmol/（m² ·s），降幅100%（Plt;0.05）；其次是中綠油2號(hào)、中綠油1 號(hào)和中油肥1 號(hào)，降幅分別為57%、55% 和45% （Plt;0.05）；最后，水分虧缺也降低紫芥、青雜11號(hào)以及秦優(yōu)10號(hào)凈光合速率，降幅分別為6.5%、5.4% 和3.8%。蒸騰速率降幅從大到小依次為：秦優(yōu)10號(hào)gt;中綠油2 號(hào)gt;中油肥1 號(hào)gt;矮早籮1號(hào)gt;中綠油1號(hào)gt;紫芥gt;青雜11 號(hào)；除青雜11號(hào)外，其他十字花科綠肥作物在干旱脅迫下葉片蒸騰速率均較正常灌溉顯著降低。7種綠肥的Ci受水分影響變化趨勢不同，矮早籮1 號(hào)在干旱脅迫條件下葉片Ci 較正常灌水顯著增加，增幅為25% （Plt;0.05）；而紫芥和青雜11號(hào)則較正常灌水顯著降低，降幅分別為44% 和32% （Plt;0.05）。

綜上所述，干旱脅迫下，矮早籮1號(hào)葉片凈光合速率降幅最大，秦優(yōu)10號(hào)和青雜11號(hào)葉片凈光合速率變化不明顯；秦優(yōu)10號(hào)和中綠油2號(hào)葉片蒸騰速率顯著大幅度降低，青雜11 號(hào)降幅小并無顯著變化；矮早籮1號(hào)和紫芥葉片胞間CO₂濃度變化最大（Plt;0.05），中綠油1號(hào)、中綠油2號(hào)和秦優(yōu)10號(hào)Ci變化較?。≒gt;0.05）。不同水分處理下7種十字花科綠肥作物在第15 天和第45天的長勢見圖2。

2.2 干旱脅迫對(duì)十字花科綠肥農(nóng)藝性狀的影響

整體來看，干旱脅迫處理下7 種十字花科綠肥的根長和生物量均較正常灌水顯著降低（表2）。青雜11 號(hào)種子在干旱脅迫和正常灌水處理下發(fā)芽率均最高，相較正常灌水，干旱脅迫下秦優(yōu)10 號(hào)發(fā)芽率降幅最大（15%），中綠油2 號(hào)降幅最?。?.9%）；中綠油1 號(hào)在干旱脅迫和正常灌水處理下根長均較長，相較正常灌水，干旱脅迫下紫芥根長降幅最為明顯（76%），中油肥1號(hào)降幅最?。?3%）；與正常灌水相比，干旱脅迫引起生物量降幅依次為秦優(yōu)10 號(hào)gt;青雜11 號(hào)gt;中綠油2號(hào)gt;中油肥1號(hào)gt;紫芥gt;矮早籮1 號(hào)gt;中綠油1 號(hào)，最高降幅為76%，最低為63%。干旱脅迫下，綠肥發(fā)芽率、根長和生物量分別平均比正常灌水降低6.1%、147% （Plt;0.05） 和238% （Plt;0.05）。

2.3 干旱脅迫對(duì)十字花科綠肥葉片抗氧化酶活性的影響

干旱脅迫條件下，不同品種綠肥葉片的抗氧化酶活性變化特征有所不同（圖3），且供試7 種十字花科綠肥間葉片的抗氧化酶活性差異多顯著。干旱脅迫下，秦優(yōu)10號(hào)葉片CAT 活性高于正常灌水，增加26% （Plt;0.05）；除矮早籮1 號(hào)外，中綠油1 號(hào)、中油肥1 號(hào)、中綠油2 號(hào)和紫芥葉片CAT活性均顯著低于正常灌水。與正常灌水相比，水分虧缺導(dǎo)致秦優(yōu)10 號(hào)葉片SOD活性顯著增加；其次是青雜11號(hào)，增幅為48% （Plt;0.05）；而中綠油2號(hào)和中油肥1 號(hào)的SOD活性顯著下降。7種綠肥在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)其葉片POD活性均升高，增幅由大到小依次為中綠油1 號(hào)（Plt;0.05）、矮早籮1號(hào)（Plt;0.05）、青雜11 號(hào)（Plt;0.05）、秦優(yōu)10 號(hào)（Plt;0.05）、紫芥、中油肥1號(hào)和中綠油2號(hào)。

綜上所述，當(dāng)水分虧缺時(shí)秦優(yōu)10號(hào)葉片過氧化氫酶活性增幅最大，表明其在干旱脅迫環(huán)境中能通過提升其過氧化氫酶活性有效清除葉片中H₂O₂；秦優(yōu)10號(hào)和青雜11號(hào)超氧化物歧化酶活性顯著增加，具有較強(qiáng)清除氧自由基的能力；中綠油1 號(hào)葉片過氧化物酶活性變化較大（Plt;0.05），因此含有較高的氧化還原酶活性，可以有效去除葉片中的活性氧。

2.4 干旱脅迫對(duì)綠肥葉片滲透調(diào)節(jié)能力的影響

由圖4 可見，7 種綠肥葉片Pro、MDA 含量差異多達(dá)到顯著水平。與正常灌水相比，干旱脅迫條件下，中綠油2 號(hào)、紫芥、秦優(yōu)10 號(hào)和中油肥1 號(hào)的葉片Pro 含量顯著增加，增幅分別為25%、22%、15% 和5.5%；而矮早籮1 號(hào)和青雜11 號(hào)葉片的Pro 含量顯著降低。與正常灌水相比，缺水處理下，紫芥、中綠油1 號(hào)、中綠油2號(hào)的葉片MDA 含量顯著減少，而中油肥1 號(hào)、矮早籮1號(hào)、青雜11號(hào)和秦優(yōu)10 號(hào)葉片的MDA 含量不同程度增加，增幅分別為22%、8.2%、6.9% 和5.5%，除秦優(yōu)10號(hào)外，其他綠肥葉片均較正常灌水差異顯著。

綜上所述，干旱脅迫下中綠油2號(hào)、紫芥、秦優(yōu)10號(hào)的葉片脯氨酸含量顯著增加，具有較強(qiáng)的抵御非生物逆境脅迫的能力；中油肥1 號(hào)和矮早籮1號(hào)葉片的丙二醛含量增幅較大，膜脂過氧化的程度較大，葉片的損傷較嚴(yán)重。

2.5 主成分分析

為了更深入地探究不同綠肥各抗旱性指標(biāo)的變異特征，對(duì)上述11個(gè)生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（表3）。其中，主成分1、2、3 和4對(duì)抗旱指數(shù)的貢獻(xiàn)率分別為39.0%、19.5%、14.5% 和12.5%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到85.5%，表明主成分1至主成分4能代表絕大部分信息。生物量（0.93）、過氧化氫酶活性（0.94）、丙二醛含量（0.71） 和過氧化物酶活性（0.64） 分別為PC1、PC2、PC3 和PC4 的主要貢獻(xiàn)因子。因此，將生物量、過氧化氫酶活性、丙二醛含量和過氧化物酶活性作為評(píng)估十字花科綠肥抗旱性的首選抗旱指標(biāo)。

以主成分的特征值作為權(quán)重，將主成分得分和相應(yīng)的權(quán)重進(jìn)行線性加權(quán)求和，計(jì)算出各綠肥的抗旱性綜合得分（表4），其綜合得分越高表示該綠肥品種抗旱能力越強(qiáng)。由表4可知，7種十字花科綠肥綜合抗旱能力由強(qiáng)到弱依次為中綠油1號(hào)gt;矮早籮1號(hào)gt;青雜11號(hào)gt;中綠油2號(hào)gt;紫芥gt;中油肥1號(hào)gt;秦優(yōu)10號(hào)。

3 討論

3.1 十字花科綠肥葉片光合特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

水分是植物進(jìn)行光合作用的必需物質(zhì)之一，供水不足將誘發(fā)植物葉片光合參數(shù)（凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO₂濃度） 的改變[23?25]。胞間CO₂濃度的變化趨勢是判斷引起光合速率降低原因的直接證據(jù)，當(dāng)光合速率和胞間CO₂濃度同時(shí)降低時(shí)，光合速率受到氣孔限制因素的影響；相反，胞間CO₂濃度升高則光合速率受到非氣孔限制的影響[26]。本研究中，7種綠肥葉片凈光合速率和蒸騰速率在干旱脅迫條件下均呈降低趨勢，這與李素等[10]研究結(jié)果一致；其中與正常灌水相比矮早籮1 號(hào)、中油肥1 號(hào)、中綠油1 號(hào)和中綠油2號(hào)葉片的Ci 干旱處理下增加，而紫芥、青雜11號(hào)和秦優(yōu)11號(hào)葉片的Ci 降低，其原因可能是干旱脅迫條件下矮早籮1號(hào)、中油肥1 號(hào)、中綠油1 號(hào)和中綠油2號(hào)的葉片光合速率受到了非氣孔限制，而紫芥、青雜11 號(hào)和秦優(yōu)10 號(hào)受到了氣孔限制，綠肥植株內(nèi)部水分無法從氣孔排出，最終影響其蒸騰作用。同時(shí)，外界的CO₂、O₂和H₂O 等無法通過氣孔進(jìn)出植物體，影響綠肥光合作用，進(jìn)而不利于其后期生長。對(duì)比7 種十字花科綠肥的光合特性，發(fā)現(xiàn)不同綠肥品種間的光合能力對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在一定差異，這與各綠肥的耐旱能力有關(guān)。

3.2 十字花科綠肥農(nóng)藝性狀對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫條件下，植物種子萌發(fā)期的特性與植物抗旱性有密切聯(lián)系，能通過發(fā)芽率等指標(biāo)在一定程度上反映植物的生存能力和抗逆境能力。本研究結(jié)果表明，與正常灌水相比7種綠肥種子的發(fā)芽率在干旱脅迫處理中均呈降低趨勢，這與前人[27]研究結(jié)果一致。此外，青雜11號(hào)整體發(fā)芽率最高，這可能與種子本身的發(fā)芽特性有關(guān)。從發(fā)芽率的變化幅度來看，干旱脅迫處理下中綠油2號(hào)種子的發(fā)芽率降幅最低，說明其承受干旱脅迫程度的閾值最高，側(cè)面反映出其抗旱能力較強(qiáng)。

根長和生物量作為干旱脅迫響應(yīng)的基本參數(shù)，在一定程度上可以反映種子在逆境下積累營養(yǎng)物質(zhì)的能力。肖紅艷等[27]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抗旱能力較好的品種在中度干旱脅迫下根長會(huì)增加，但在重度干旱脅迫下根長會(huì)顯著縮短。本研究中，干旱脅迫導(dǎo)致7 種綠肥種子的根系生長受抑，根長較正常灌水顯著縮短，這與前人[28]的研究結(jié)果一致，推測此時(shí)種子對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與利用能力可能因嚴(yán)重的缺水環(huán)境而降低，最終出現(xiàn)根長生長受抑的現(xiàn)象。與其他6 種十字花科綠肥品種相比，中綠油1 號(hào)綜合抗旱能力最強(qiáng)，具體表現(xiàn)在干旱脅迫下其根系生長較佳，較長的根系有利于抵抗干旱環(huán)境，受干旱脅迫的影響最小，這與張達(dá)斌等[29]研究結(jié)果一致。李素等[10]研究發(fā)現(xiàn)，水分虧缺導(dǎo)致油菜地上部分的營養(yǎng)分配比例降低，地下部分升高，最終總生物量降低。本研究認(rèn)為水分虧缺對(duì)綠肥整體生物量的影響與對(duì)根長的作用效果一致，均表現(xiàn)為不同程度的降低，說明在干旱脅迫條件下綠肥作物生長發(fā)育過程受阻，不利于綠肥整體生物量的積累。

3.3 十字花科綠肥葉片生理生化特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

通常情況下，葉片中CAT、SOD和POD等抗氧化酶在清除氧自由基等方面起著重要作用。當(dāng)植物處于干旱逆境時(shí)，其葉片抗氧化酶活性隨脅迫程度的增加而提高或呈先增加后降低的變化趨勢[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，除秦優(yōu)10號(hào)和青雜11號(hào)外，其余綠肥葉片CAT 活性均顯著下降，這與其他學(xué)者[31?32]的研究結(jié)果一致。這一現(xiàn)象可能與長期處于干旱脅迫環(huán)境下，綠肥葉片的抗氧化酶活性達(dá)到其閾值甚至超過其耐受范圍，導(dǎo)致自我調(diào)節(jié)能力減弱、酶活性降低有關(guān)；推測在短時(shí)間干旱脅迫環(huán)境下，植物能通過維持葉片CAT活性處于正常水平來抵抗逆境危害。水分虧缺導(dǎo)致中綠油1號(hào)、秦優(yōu)10號(hào)、青雜11號(hào)和紫芥葉片的SOD活性較正常灌水不同程度升高，7種綠肥葉片POD活性均呈現(xiàn)增加趨勢，表明綠肥葉片的SOD和POD活性在長期干旱條件下仍能發(fā)揮作用，有助于提升綠肥作物抗旱能力。

干旱脅迫條件下，植物葉片MDA含量增加，會(huì)通過積累脯氨酸來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)以便更好地應(yīng)對(duì)干旱脅迫[33]。本研究發(fā)現(xiàn)，水分虧缺處理下秦優(yōu)10號(hào)、紫芥、中綠油1 號(hào)、中綠油2 號(hào)的葉片Pro含量較正常灌水增加，表明以上4種綠肥能夠在缺水環(huán)境下通過提升脯氨酸含量來應(yīng)對(duì)干旱脅迫；紫芥、中綠油1 號(hào)、中綠油2號(hào)葉片MDA 含量顯著低于正常灌水，與Pro含量的變化規(guī)律不一致，推測紫芥、中綠油1 號(hào)和中綠油2號(hào)對(duì)于干旱環(huán)境表現(xiàn)出一定的適應(yīng)能力。

3.4 十字花科綠肥耐旱能力綜合評(píng)價(jià)

在評(píng)價(jià)不同植物的抗旱性時(shí)，用單一指標(biāo)來評(píng)估植物抗旱能力強(qiáng)弱不能全面反映出其真實(shí)的抗旱效果[34]，因此需要對(duì)綠肥作物的多種指標(biāo)進(jìn)行綜合抗旱性分析。王宏信等[31]采用主成分分析對(duì)3 種野牡丹科植物進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明15個(gè)指標(biāo)中有3個(gè)主成分可以評(píng)估其抗旱性大小，并最終篩選出抗旱能力最強(qiáng)的品種。邵勤等[35]研究不同PEG濃度對(duì)西蘭花生理生化特性的影響，利用相關(guān)性分析和主成分分析篩選出能夠抵抗中等干旱脅迫的幼苗?；谥鞒煞址治觯狙芯堪l(fā)現(xiàn)決定十字花科綠肥抗旱性第一主成分因子包括Pn、Tr、Ci、生物量、SOD活性和Pro含量，以上指標(biāo)主要與植株的光合作用、抗氧化能力、滲透調(diào)節(jié)及生長有關(guān)，因此將第一主成分歸納為“光合生長和滲透?抗氧化調(diào)節(jié)因子”；第二主成分主要包括根長和CAT 活性，反映出其根系活力和抗氧化調(diào)控能力；第三主成分包括發(fā)芽率和葉片MDA含量，這主要與種子萌發(fā)特性和膜脂過氧化作用有關(guān)，可歸納為“生長潛力和膜脂過氧化因子”；第四主成分主要為葉片POD活性。綜合來看，綠肥生物量和葉片丙二醛含量、過氧化氫酶及過氧化物酶活性能夠作為評(píng)估其生育期抗旱性的首選指標(biāo)。前人[13， 35?36]研究認(rèn)為，作物葉片的抗氧化能力和膜脂過氧化程度能反映出其抗旱能力強(qiáng)弱，因此將葉片MDA含量、POD和CAT活性作為作物抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)體系中的首選鑒選指標(biāo)，與本研究結(jié)果相似。

由于室內(nèi)模擬不能完全反映出綠肥作物對(duì)干旱脅迫的形態(tài)、生理和生化響應(yīng)特征，無法準(zhǔn)確解釋田間自然環(huán)境下綠肥生長發(fā)育、光合特性、生理生化特性與干旱脅迫間的內(nèi)在聯(lián)系，因此今后要加強(qiáng)在田間條件下對(duì)已篩選的十字花科綠肥作物做進(jìn)一步分析和評(píng)價(jià)。

4 結(jié)論

抗旱性強(qiáng)的十字花科綠肥能通過提高其葉片過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性進(jìn)而增強(qiáng)其抗氧化能力，通過調(diào)節(jié)葉片丙二醛含量來提升其滲透調(diào)節(jié)能力，通過促進(jìn)根系生長增加其生物量來應(yīng)對(duì)水分虧缺帶來的不利影響。中綠油1 號(hào)在供試7 種十字花科綠肥作物中綜合表現(xiàn)最佳，適宜在黃土高原旱作區(qū)推廣種植。