施氮對不同齡級油松針葉氮磷化學(xué)計量的影響

關(guān)鍵詞： 油松；齡級；氮添加；新生葉；碳氮磷化學(xué)計量

生態(tài)化學(xué)計量指生態(tài)系統(tǒng)中主要元素的相對含量和平衡關(guān)系，反映了植物養(yǎng)分供應(yīng)、分配狀況及土壤養(yǎng)分的有效性[1]。植物通過吸收所需養(yǎng)分來維系生長，而為適應(yīng)生境變化，各器官的生態(tài)化學(xué)計量比均會發(fā)生改變[2]，碳（C）、氮（N）、磷（P） 作為組成植物的基本元素，對植物生長發(fā)育及其功能運轉(zhuǎn)具有重要意義[3]，研究碳、氮、磷化學(xué)計量相關(guān)指標可揭示各養(yǎng)分元素間的平衡規(guī)律。

土壤中氮素含量增加，會引起土壤碳氮循環(huán)、微生物種群結(jié)構(gòu)多樣性變化，影響土壤理化性質(zhì)，改變土壤內(nèi)生物群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和層次，并直接影響植物的地上部生長[4]。植物對土壤養(yǎng)分如N、P的利用可用養(yǎng)分利用效率來表達[5]，衡量植物適應(yīng)外界環(huán)境變化的能力一般用內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)[5]，這兩個指標是分析生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和平衡的關(guān)鍵[6]。Zhang 等[7]總結(jié)了國內(nèi)外56個氮添加試驗的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)外界氮輸入顯著影響木本植物葉片氮含量。洪琮浩等[8]對長序榆進行氮添加試驗，發(fā)現(xiàn)過量的氮添加會導(dǎo)致植物體內(nèi)積累過量的氮，導(dǎo)致植物P 含量的下降。油松不同器官對N、P 的分配策略不一樣[9]，當外界環(huán)境中缺少某種植物生長發(fā)育所必需的養(yǎng)分時，植物會通過提高養(yǎng)分重分配來緩解養(yǎng)分限制，在養(yǎng)分供應(yīng)較高情況下，植物則會通過降低養(yǎng)分利用效率來適應(yīng)環(huán)境[10]。閆鑫澤等[11]研究發(fā)現(xiàn)，隨土壤氮濃度的升高，不同齡級油松全碳、全氮、全磷含量均升高，林木通過這種方式保持新生枝葉內(nèi)化學(xué)計量的穩(wěn)定，以此應(yīng)對外界環(huán)境中氮濃度的變化。鄧博文等[12]發(fā)現(xiàn)，植物自身和林下土壤微生物均會通過改變自身元素構(gòu)成和分配來適應(yīng)外界環(huán)境，Chen 等[13]研究了N、P添加對草地群落穩(wěn)定性的影響，發(fā)現(xiàn)不同物種間的化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)變化會隨著外界環(huán)境N、P限制的改變而改變，葉片N、P 含量較高的物種會表現(xiàn)出較高化學(xué)計量穩(wěn)態(tài)的情況。

油松（Pinus tabuliformis） 作為我國北方地區(qū)造林綠化的主要樹種，適應(yīng)干旱、瘠薄等惡劣環(huán)境[14]。目前對油松針葉各指標的養(yǎng)分利用策略的研究較為單一，不同齡級油松應(yīng)對土壤供氮能力所采取的策略也不清楚。因此，本研究在山西省朔州市金沙灘林場，研究了4 個齡級油松人工林的C、N、P 化學(xué)計量特征、植物內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)（H）、氮磷養(yǎng)分利用效率（NNUE、PNUE） 和氮磷養(yǎng)分重吸收效率（NRE、PRE），以探討油松人工林生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)特征，為進一步研究土壤、植物、凋落物之間的養(yǎng)分循環(huán)機制提供參考和研究方案，也可為不同齡級針葉樹種的施肥策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

山西省楊樹豐產(chǎn)林實驗局金沙灘林場（39°37′～39°40′N，112°58′～ 113°1′E），氣候類型為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，海拔975～1085 m，年均降水量390mm，年均溫6.8℃，年均蒸發(fā)量1850 mm，年日照時數(shù)1800 h，無霜期115～125天，氣候干旱、寒冷，生長期短，冬、春季風(fēng)沙大。主要喬木樹種有油松（Pinus tabuliformis）、樟子松（Pinus sylvestris.）、刺槐（Robinia pseucdoacacia） 等。常見灌木有檸條（Caragana Korshinskii ）、錦雞兒（Caragana sinica）、百里香（Thymus mongolicus ） 等；常見草本有早熟禾（Poaannua）、艾蒿（Artemisia argyi）、短柄草（Brachypodiumsylvaticum） 和披堿草（Elymus dahuricus） 等。

1.2 樣地設(shè)置

2020年10月，實地調(diào)研后，選擇林齡為20、29、37、48a油松人工林（對應(yīng)齡級為Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ），各樣地內(nèi)油松占比不低于90％且立地條件相近。在每個齡級林分中分別選擇林相整齊、人為干擾較少，面積為20 m×20 m 的樣地5 塊，相鄰樣地間距離不少于500 m。分別測量樣地中每株油松的樹高、胸徑、冠幅，根據(jù)調(diào)查結(jié)果，每塊樣地中選定3 株樹干較高、胸徑較大、樹干通直且不被遮蔽的油松作為優(yōu)勢木。同時調(diào)查樣地海拔、坡度、林分密度、郁閉度，并取表層土壤樣品，測定土壤pH、全氮（TN） 含量。各齡級優(yōu)勢木及樣地土壤理化性質(zhì)詳見表1。

1.3 試驗設(shè)計

本試驗采用全生長季野外多水平林地施氮對比試驗的方法， 根據(jù)樣地本底值信息，參考歐洲飽和實驗NITREX 項目[15]和哈佛森林（Harvard Forest）[16]設(shè)計來確定施氮濃度，施氮設(shè)置對照（N0，0 g/m²）、低氮（N5，5 g/m²）、中氮（N10，10 g/m²）、中高氮（N15，15 g/m²）、高氮（N20，20 g/m²） 5個施氮梯度樣地。以尿素（CH₄N₂O） 為施肥材料，將各樣地所需肥料溶于20 L 水中，均勻噴灑至整塊20×20 m 樣地內(nèi)，對照樣地噴灑等量清水（實際操作時需將施肥范圍擴大至樣地外10 m 作緩沖帶）。2020 年10 月樣地設(shè)置后進行第一次施氮，2021年5月、7月、9月，2022年5 月、7 月、9月均按上述進行施氮，共進行7 次平行的梯度施肥，根據(jù)本底值調(diào)查結(jié)果，在每塊樣地中選取3 株樹干通直、頂梢完整無分叉的未被壓優(yōu)勢木共60 株作為測定樣木。

1.4 樣品采集

2022 年7 月，以選定的3株優(yōu)勢樣木為中心，在距離樣木1 m 處均勻的選取3個點作為土壤采樣點，清除表面凋落物和腐殖質(zhì)后，以每10cm 為1層，用土鉆分3 層采集0—30cm 土層土樣，并分別按土層混合均勻，用四分法取適量土樣裝入塑封袋并貼好標簽。在樣木樹冠中層?xùn)|南西北4個方向用高枝剪分別剪取當年新生枝條，摘取完整健康的成熟針葉，混合后裝入塑封袋并貼好標簽，在每株樣木樹冠下設(shè)置3 個大小為1m×1m、孔徑1mm 的尼龍網(wǎng)凋落物收集筐，于2022年10月底（樹木生長末期），以樣株為單位收集凋落葉，每塊樣地內(nèi)各取得3株樣木下的土壤和其新生枝條上的成熟針葉重復(fù)樣品。

1.5 樣品處理與測定

土壤樣品處理與測定：土樣在實驗室內(nèi)自然風(fēng)干磨碎后先過2 mm 篩，再過0.15 mm 篩，將過篩后的土壤樣品用于全氮（TN）、全磷（TP） 含量測定，TN、TP 含量采用smart450 全自動間斷分析儀進行測定。

植物樣品處理與測定：將新生葉、凋落葉樣品裝入信封放入烘箱，105℃ 殺青0.5 h 后70℃ 烘干至恒重，用球磨儀研磨過篩用于全碳（T C）、T N、TP 含量測定。TC、TN、TP 含量分別采用TOC分析儀（multi N/C2100 分析儀，德國耶拿）、smart450全自動間斷分析儀測定。

1.6 數(shù)據(jù)分析

植物化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)采用化學(xué)計量內(nèi)穩(wěn)態(tài)計算模型[17] y=cx^1/H 計算，內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)（H） 計算公式為：

H = lgx=（lgy-lgc）

式中，x 為土壤元素指標含量值，y 為植物器官各元素指標值，c 為擬合常數(shù)。1/H 表示lg x 和lg y 回歸斜率，H 值越大，表明內(nèi)穩(wěn)態(tài)越高。采用α=0.1 進行回歸分析顯著性檢驗，若回歸關(guān)系不顯著（Pgt;0.1），定義為“絕對穩(wěn)態(tài)”；若顯著：當H=1，則植物體不具有內(nèi)穩(wěn)態(tài)性質(zhì)，04 定義為“穩(wěn)態(tài)”。

養(yǎng)分重吸收效率[18]主要是指養(yǎng)分被植物新生組織再次利用的效率，植物養(yǎng)分（N、P） 重吸收效率公式[19]如下：

采用Microsoft Excel 2010對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計處理和作圖，使用SPSS 23.0進行數(shù)據(jù)分析。土壤、針葉、凋落葉C、N、P及其計量比和氮磷重吸收效率在林齡和氮添加梯度間的差異，采用單因素方差分析（One-way ANOVA） 和多重比較（LSD）。針葉碳氮磷含量及化學(xué)計量比以及氮磷養(yǎng)分重吸收效率隨土壤全氮濃度的變化，用多項式擬合其變化趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同齡級、不同施氮梯度油松新生葉、凋落葉C、N、P 含量及化學(xué)計量比

由表2 可見，施氮處理后，油松新生葉及凋落葉各指標隨齡級變化多表現(xiàn)為顯著（Plt;0.05），各齡級油松新生葉中，Ⅴ齡級油松全碳含量最高，Ⅲ齡級油松全氮含量最高，Ⅱ齡級油松全磷含量最高。隨林木齡級增大，油松N/P 有增大趨勢。

由表3 可知，新生葉除TC含量，其他指標隨施氮梯度變化多有顯著差異（Plt;0.05），新生葉、凋落葉TN、TP 含量分別在N10、N15處理出現(xiàn)最大值，凋落葉C/P 隨施氮梯度變化差異多不顯著。

2.2 土壤全氮含量對不同齡級油松新生葉C、N、P 含量及其化學(xué)計量比的影響

各齡級油松新生葉的C、N、P 含量隨土壤全氮含量的升高有不同程度的變化（圖1），Ⅱ齡級油松葉片的C、N、P 含量均表現(xiàn)為隨土壤全氮含量升高逐漸增加的趨勢，其余各齡級油松葉片C、N 含量隨土壤全氮含量的升高先增加后減小，而P 含量則隨土壤全氮含量增加不斷提高。葉片C 含量均在土壤全氮含量為1.0 g/kg 左右時達到峰值，含量大小為Ⅴ齡級gt;Ⅳ齡級gt;Ⅲ齡級gt;Ⅱ齡級，表現(xiàn)為隨齡級增加而增加。各齡級油松新生葉N 含量均在土壤全氮含量為0.9 g/kg 左右達到峰值。

各齡級油松新生葉片的C/N、C/P、N/P同樣隨土壤全氮含量的增加而產(chǎn)生了顯著變化（圖1）。隨土壤氮含量增加，Ⅱ齡級葉片C/N 呈線性下降，其余各齡級C/N 先下降后上升；Ⅴ齡級葉片C/P 先下降后上升，在土壤全氮含量為1.0 g/kg 左右時達到最低值，其余齡級葉片C/P 呈直線降低；各齡級葉片N/P 均呈直線降低，但Ⅱ齡級葉片降低幅度不明顯。

2.3 土壤全氮含量對不同齡級油松新生葉片養(yǎng)分內(nèi)穩(wěn)態(tài)的影響

以4個齡級油松人工林新生葉N、P 含量及N/P和土壤N、P 含量及N/P 變化進行擬合，其模擬結(jié)果表現(xiàn)出不同內(nèi)穩(wěn)性特征（表4，Plt;0.1）。其中Ⅲ齡級的N、P 及N/P 內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)均大于4，處于穩(wěn)態(tài)，Ⅱ齡級、Ⅳ齡級P內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)分別為2.058、2.632，處于弱穩(wěn)態(tài)，Ⅴ齡級P 內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)為0.999 處于敏態(tài)，Ⅳ齡級、Ⅴ齡級N/P內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)分別為3.484、2.421 處于弱穩(wěn)態(tài)。N 在各齡級內(nèi)均表現(xiàn)為穩(wěn)態(tài)，較為穩(wěn)定。施氮處理后全齡級油松N 內(nèi)穩(wěn)態(tài)仍處于穩(wěn)定狀態(tài)，P 及N/P 內(nèi)穩(wěn)態(tài)均處于弱穩(wěn)定狀態(tài)。

2.4土壤全氮含量對不同齡級油松養(yǎng)分重吸收效率和養(yǎng)分利用效率的影響

隨著土壤全氮含量增加，各齡級油松養(yǎng)分重吸收效率和養(yǎng)分利用效率均呈現(xiàn)不同的變化趨勢（圖2）。各齡級油松NRE 均表現(xiàn)為整體下降趨勢；除Ⅴ齡級外，各齡級油松葉片PRE 均呈增加趨勢，Ⅴ齡級則呈先上升后下降趨勢，在土壤全氮含量為1.0 g/kg 左右達到峰值。除Ⅱ齡級外，NNUE 在各齡級間表現(xiàn)為隨著土壤全氮含量的增加先減小后增大的趨勢，在土壤全氮含量為0.9 g/kg 時達到最小值，Ⅱ齡級則表現(xiàn)為隨土壤全氮含量增加而減小的趨勢。除Ⅴ齡級外各齡級PUE 均隨著土壤全氮含量的增加而減小，Ⅴ齡級油松葉片PUE 則表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢，在土壤全氮含量為1.0 g/kg 左右時達到最小值。

3 討論

3.1 不同齡級油松人工林新生葉C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計量特征隨土壤全氮含量的變化

植物枝葉中的各營養(yǎng)元素含量變化可以一定程度上說明植物地上部分的生長狀態(tài)和對土壤中養(yǎng)分的吸收策略[21]。本研究中，土壤全氮含量變化顯著影響了油松新生葉和凋落葉的C 含量，由于生物累積效應(yīng)，油松新生葉片全碳含量均隨齡級增大而上升，在樹齡最大的Ⅴ齡級值最大。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，壽命越長的人工林所積累的碳量越高，這一特性在植株整個地上部分均有所體現(xiàn)，而同一齡級油松葉片全碳含量則隨著土壤全氮含量的增加表現(xiàn)為先增加后減小的趨勢，這可能是由于隨著施氮量的增加，土壤全氮濃度上升到一定程度時使周圍的土壤酸化，導(dǎo)致微生物殘體對礦物質(zhì)的吸附力減弱，降低了有機質(zhì)的分解速度，從而導(dǎo)致油松新生葉全碳含量下降[22]。

本研究中，土壤全氮含量對油松葉片N、P含量亦有顯著影響。N、P作為功能性物質(zhì)，在植物中的含量受外界環(huán)境變化影響較大，油松新生葉全氮、全磷含量均隨土壤全氮含量的增加呈上升趨勢，在不同齡級間也存在顯著差異，這可能是由于隨著土壤全氮含量的增加，土壤中有效氮含量增加，植物通過改變氮代謝產(chǎn)物的水平來適應(yīng)外界環(huán)境，油松葉片中更多的N 通過以游離態(tài)或可溶性氮的形式存儲在葉片中[23]，所以使葉片中的N 含量相對增高，從而使光合作用增強，含氮有機物含量升高。但隨著施氮梯度的增加，土壤全氮含量過高反而抑制植物對土壤中養(yǎng)分的吸收[24]，因此，外界逐漸增加的氮含量最終使油松新生葉全氮含量呈逐漸平緩或下降的趨勢。本研究中隨著施氮梯度的增加，土壤中的氮含量升高，葉片全磷含量上升，這可能是由于施氮提高了磷酸酶活性[25]，土壤可利用磷的含量升高，這與Crowley等[26]的研究結(jié)果一致。但Ⅴ齡級油松葉片P 含量在土壤全氮含量為1.0g/kg時值較高，這可能是由于Ⅴ齡級油松已屬于成熟林，成熟林各器官生長發(fā)育已趨于穩(wěn)定，因此較其他齡級的油松對合成核糖體的需求較小[27]，所以在達到最大吸收值后緩慢下降。

植物葉片C/N、C/P可以反映植物個體同化和固碳及其吸收N、P 功能性養(yǎng)分的能力，N/P 則可以反映出植物生長過程中受到養(yǎng)分限制的情況[28]。本研究中，隨著土壤全氮含量增加，新生葉C/N 整體呈先下降后上升的趨勢，C/P 呈現(xiàn)下降趨勢，這表明隨著土壤中有效養(yǎng)分含量的變化，植物對吸收養(yǎng)分和固定養(yǎng)分的策略做出了相應(yīng)的調(diào)整。C 作為結(jié)構(gòu)性元素在植物體內(nèi)表現(xiàn)出含量高、變化小且穩(wěn)定的特點[29]，所以各化學(xué)計量比值受N、P元素含量變化影響較大。隨著土壤全氮含量增加，N/P 整體呈下降趨勢。本研究中，各齡級新生葉N/P 多遠小于14，該地植物生長發(fā)育受氮限制嚴重[30]，同時由于研究區(qū)為缺氮地區(qū)，隨著土壤全氮含量的持續(xù)增加，植物從缺氮環(huán)境到富氮環(huán)境，吸收大量養(yǎng)分后生長速率過快使N 元素出現(xiàn)養(yǎng)分稀釋情況，從而使葉片中N 含量下降；而施氮提高土壤磷酸酶活性能夠使葉片中P 含量上升[25]，所以油松新生葉N/P 呈現(xiàn)降低趨勢。

以各齡級油松土壤和新生葉N、P 含量及N/P 擬合內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)，擬合結(jié)果均顯著。內(nèi)穩(wěn)態(tài)是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的核心概念，是外界環(huán)境變化下生物體保持元素濃度和比例相對恒定的能力，其值高低可以在一定程度上說明物種適應(yīng)外界條件改變的能力，不同林齡植物在應(yīng)對環(huán)境變化時為適應(yīng)其帶來的影響亦會表現(xiàn)出不同的內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征[31]。本研究中，各齡級油松人工林葉片的N 含量均處于穩(wěn)態(tài)，說明植物調(diào)節(jié)體內(nèi)N 元素的能力較強，能夠適應(yīng)外界環(huán)境變化從而調(diào)節(jié)自身全氮含量來幫助植物生長發(fā)育，具有良好的適應(yīng)土壤環(huán)境變化的特征。但除Ⅲ齡級外，各齡級P 內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)均處于弱穩(wěn)態(tài)或敏態(tài)，這是由于實驗樣地常年處于缺氮環(huán)境，對外界P 的吸收和利用情況都較為穩(wěn)定，土壤供氮量的增加使油松對P 利用策略發(fā)生改變，來維持體內(nèi)N、P 平衡；且相較于N，植物中的P 更容易發(fā)生奢侈吸收的情況[32]，所以使HP 較HN 來說更為不穩(wěn)定；在土壤得到外源氮的添加后，土壤、凋落物的養(yǎng)分構(gòu)成都會發(fā)生變化，長期處于同樣P 環(huán)境的植物調(diào)節(jié)P 的能力就會隨之下降。Ⅴ齡級油松處于成熟林向過熟林轉(zhuǎn)變的階段，光合作用和樣木生長都較其他齡級來說較為緩慢，對養(yǎng)分需求較低，因此更容易受土壤養(yǎng)分條件變化的影響，使Ⅴ齡級油松葉片內(nèi)穩(wěn)性呈敏感態(tài)。

3.2 不同齡級油松人工林植物養(yǎng)分重吸收效率、養(yǎng)分利用效率隨土壤全氮含量變化特征

本研究中，隨著土壤全氮含量的升高，各齡級油松葉片的NRE 都隨之下降，Ⅳ齡級出現(xiàn)小幅度上升后再下降。這與劉姝萱等[10]的研究結(jié)果一致，這可能是由于該實驗林區(qū)屬于近熟林，需要大量養(yǎng)分來進行快速生長，并為其成為成熟林后的營養(yǎng)累積儲存N，所以對凋落物的養(yǎng)分重吸收會出現(xiàn)逐漸上升趨勢，但植物在完成奢侈吸收過程后對養(yǎng)分的吸收便會逐漸趨于穩(wěn)定，選擇吸收更加容易獲取和轉(zhuǎn)化利用土壤中的N 來進行營養(yǎng)物質(zhì)累積，所以使N 養(yǎng)分重吸收效率降低。PRE 總體呈小幅度上升趨勢，這是由于該地區(qū)受氮限制嚴重，對養(yǎng)分的吸收和重吸收量較大，外源N 添加雖然可使植物對土壤中的養(yǎng)分吸收更加均衡，但仍無法滿足植物生長時所需P的養(yǎng)分供給，不足以使植物對P 的重吸收達到穩(wěn)定的狀態(tài)，本試驗中油松葉片平均C 含量為554.07g/kg，高于黃土高原常綠植物平均C 含量（438g/kg），較高的C含量會在一定程度上降低凋落葉分解速度，使凋落葉對土壤中的P 歸還量減少，吸收養(yǎng)分時便會對自身P養(yǎng)分的消耗更多[33]，養(yǎng)分回流過程結(jié)束后，留在凋落物中的養(yǎng)分隨之減少，使P養(yǎng)分重吸收效率小幅度上升。但植物的N、P養(yǎng)分重吸收是一個十分復(fù)雜的過程，受到很多因素的影響，不僅與土壤N、P含量有關(guān)，還與自身生長情況和植物對養(yǎng)分的調(diào)節(jié)利用情況有關(guān)，因此土壤全氮含量的改變只是其中一個因素，無法影響植物整體對土壤和凋落物中P的吸收情況。

養(yǎng)分利用效率反映了植物對土壤養(yǎng)分的利用和適應(yīng)狀況，不同個體間的養(yǎng)分利用能力均不相同[34]。本研究中，隨著土壤全氮含量的升高，不同齡級NNUE、PNUE 均呈下降趨勢，這是由于施氮梯度的遞加，林分內(nèi)可用N、P養(yǎng)分均有所增加，植物在外界環(huán)境養(yǎng)分升高時，往往會降低養(yǎng)分利用效率來減少養(yǎng)分吸收量，形成自我調(diào)節(jié)機制[35]，防止出現(xiàn)養(yǎng)分含量過高抑制植物生長的情況。當外界供植物吸收的養(yǎng)分變得更加充足時，各齡級油松人工林受到養(yǎng)分制約的情況也有所改善，比起快速吸收養(yǎng)分并用以植物生長，植物會選擇儲存養(yǎng)分以調(diào)節(jié)體內(nèi)各元素含量及分配情況，應(yīng)對外界各種可能發(fā)生的環(huán)境變化。本研究中各齡級油松葉片C/N 隨土壤全氮含量增加先降低后升高，與NNUE 變化趨勢基本一致，這是由于C/N 降低抑制凋落物的分解[36]，使凋落物中留存的養(yǎng)分含量增加，而NNUE 也可被定義為凋落物質(zhì)量和凋落物中養(yǎng)分含量的比值，因此NNUE 變化情況與植物C/N 也有一定的聯(lián)系。雖然對試驗地進行了氮添加，但各齡級樣地植物葉片N/P 多遠小于14，說明該地區(qū)受N 限制情況仍十分嚴重，植物對P 的養(yǎng)分利用效率下降的同時，對N 的重吸收效率也同樣會有一定程度的下降，同樣會使植物出現(xiàn)隨土壤全氮含量的增加，其NNUE、PNUE 都呈下降趨勢的情況。

4 結(jié)論

Ⅱ齡級油松對土壤氮含量的變化反應(yīng)敏感，而較高林齡的油松磷含量變化更顯著。各齡級油松氮內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)均大于4，處于穩(wěn)態(tài)，充足的氮養(yǎng)分可以鞏固油松氮的穩(wěn)定性。Ⅲ、Ⅳ齡級油松調(diào)節(jié)體內(nèi)營養(yǎng)再吸收利用的能力較強，氮、磷內(nèi)穩(wěn)性均較高，而Ⅱ齡級油松對氮的強吸收能力降低了磷的穩(wěn)定性，Ⅴ齡級油松對磷的再吸收和利用能力較低，Ⅱ、Ⅴ齡級油松磷內(nèi)穩(wěn)態(tài)指數(shù)呈現(xiàn)弱穩(wěn)態(tài)和敏態(tài)。因此，土壤氮素水平變化后，應(yīng)注意幼齡和老齡級油松的磷素營養(yǎng)。