石羊河下游天然檸條錦雞兒群落的種間關聯及生態(tài)位

摘要： 【目的】探討石羊河下游檸條錦雞兒（Caragana korshinskii） 群落的資源利用狀況，揭示其結構與穩(wěn)定性，為檸條錦雞兒群落的保護、恢復和利用提供科學依據?！痉椒ā繉κ蚝酉掠螜帡l錦雞兒群落進行實地調查，采用方差比率法、χ2 檢驗、Ochiai 聯結系數、Spearman 秩相關分析、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度等方法，研究群落的種間關聯及生態(tài)位?！窘Y果】石羊河下游檸條錦雞兒群落整體呈極顯著的正聯結。檸條錦雞兒在群落中與其他物種表現為負聯結，整體上群落種間負聯結占優(yōu)勢，物種間相互作用較小，種間聯結較松散。檸條錦雞兒在群落中的重要值和生態(tài)位寬度明顯高于其他物種，對群落結構及其穩(wěn)定性具有重要作用。檸條錦雞兒與其他物種具有不同的生物學特性和生態(tài)適應性，與其他物種呈負關聯和負相關；沙生針茅（Stipacaucasica）、無芒隱子草（Cleistogene songorica）、蒙古韭（Allium mongolicum） 和荒漠黃芪（Astragalus grubovii）具有相似的生物學特性和生態(tài)適應性，但由于生態(tài)位重疊，種間呈負關聯和負相關?！窘Y論】石羊河下游檸條錦雞兒群落總體處于穩(wěn)定狀態(tài)，檸條錦雞兒在群落中占據重要地位，對群落穩(wěn)定性起關鍵作用。

關鍵詞： 檸條錦雞兒；群落；種間關聯；生態(tài)位；生態(tài)位寬度

中圖分類號： S793.302 文獻標志碼： A 文章編號： 1004–390X （2024） 05?0160?08

運用物種種間關聯和生態(tài)位來解釋群落中物種間的共存與競爭機制是生態(tài)學研究的熱點之一[1]。種間關聯作為衡量群落中2 個物種相似性的重要尺度，對于正確認識群落結構特征、種群進化和群落演替動態(tài)具有重要意義[2-3]。生態(tài)位體現了種群在群落中的地位、作用和重要性[4]，也是研究群落種間聯結性及群落演替的重要方法。種間關聯與生態(tài)位相結合，能夠客觀地測定群落內物種間及物種與環(huán)境間的相互作用關系，有助于更好地解釋群落對環(huán)境的適應性和資源利用能力，從而掌握群落格局、演替動態(tài)和穩(wěn)定性[5-7]。

檸條錦雞兒 （Caragana korshinskii） 是干旱和半干旱荒漠區(qū)水土保持、植被恢復和固沙造林的重要樹種，也是研究氣候變遷、環(huán)境演變及植物系統進化的珍貴材料。在石羊河下游，檸條錦雞兒主要集中分布于阿拉古山和紅敖包，覆蓋面積達13 259 hm2，是中國保存最完好、分布最集中、面積最大的天然檸條錦雞兒林之一。在石羊河下游荒漠區(qū)，檸條錦雞兒作為相對高大的植物，與其他矮小植物組成了稀疏的植被群落，共同面對降水稀少、蒸發(fā)強烈和水資源匱乏的環(huán)境。為了深入了解檸條錦雞兒群落中物種之間的相互關系，掌握群落的內在聯系、數量和結構特征以及群落的穩(wěn)定性，本研究基于野外群落學調查，分析植物種間關聯和生態(tài)位，旨在明確天然檸條錦雞兒群落的穩(wěn)定性及其對環(huán)境的適應性，為石羊河下游檸條錦雞兒的管理、保護、恢復和利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

年干燥，晝夜溫差較大。研究區(qū)年平均氣溫9.82 ℃；年降水量122.7 mm，主要集中在7—9 月，占全年降水量的60.4%；年平均蒸發(fā)量2 359 mm，是降水量的18.59 倍；年平均日照時間3 177 h，其中4—8 月的日平均日照時間超過9 h。該地區(qū)降水稀少，日照充足，多風[8]。石羊河下游天然荒漠植被群落的物種多樣性較低，結構簡單，分布有綿刺（Potaninia mongolica）、白刺（Nitraria tangutorum）、泡泡刺（N. sphaerocarpa）、鹽爪爪（Kalidium foliatum）、檸條錦雞兒、沙拐棗（Calligonum mongolicum）、膜果麻黃（Ephedra przewalskii）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla） 等稀有和珍貴的天然植被群落，植被覆蓋度為25%～30%。

1.2 樣地布設及調查

通過實地調查，在石羊河下游的阿拉古山和紅敖包檸條錦雞兒集中分布區(qū)，根據典型群落和生境特征，從南到北每間隔500 m 設置1 個100 m×100 m 的樣地，共設置5 個樣地（圖1）。在每個樣地中采用四角和中心五點法布置5 個10 m×10 m的樣方，統計并記錄樣方內所有植物的種類、數量、高度和冠幅。

1.3 指標計算

1.3.1 總體聯結性分析

采用方差比率（variance ratio，VR） 法測定群落種間的總體關聯性[9]，并使用W 檢驗顯著性。計算公式為：

Pi=ni／N；

W = VR×N。

式中：S2T表示所有樣方物種的方差；Q2T表示總體物種方差，即所有物種出現頻度的方差；Tj 為樣方j 中出現的物種總數；t 為樣方中物種的平均數；S 為總物種數；ni 為物種i 出現的樣方數；N 為樣方總數。VR=1 表示種間無關聯；VRgt;1 或VRlt;1 表示物種間總體上呈凈正關聯或負關聯。W是檢驗VR 顯著性的指數， 當χ2 0.95（N）＜W＜χ2 0.05（N）時，物種間關聯不顯著（Pgt;0.05）；反之，關聯顯著（Plt;0.05）。

1.3.2 種間聯結性分析

采用定性檢驗分析種間聯結性，根據2×2 列聯表的統計量測定成對種間聯結性[7， 10-12]。由于取樣為非連續(xù)數據， 值的計算采用Yates連續(xù)校正公式[7]：

χ2 =N（jad -bc｜-0.5N）2／（a+b）（c+d）（a+c）（b+d）。

式中：a 為2 個物種共同出現的樣方數，b、c 為僅有1 個物種出現的樣方數，d 為2 個物種均未出現的樣方數。當ad＞bc 時，為正聯結；ad＜bc時，為負聯結。當χ2＜3.841 時，表示種間獨立分布；當3.841≤χ2lt;6.635 時，表示種間聯結顯著；當χ2≥6.635 時，表示種間聯結極顯著 （Plt;0.01）。

1.3.3 種間關聯度測定

Ochiai 指數（OI） 用于表示物種對之間的共現概率和關聯程度[11-12]，其計算公式為：

式中：OI 的值域為 [0， 1]，OI 越接近1，表示物種對之間的正關聯越顯著。

1.3.4 Spearman 秩相關

χ2檢驗無法準確反映物種間聯結性的差異性[13]，而Spearman 秩相關檢驗可以更準確地量化物種間的線性關系，并有效補充和完善χ2檢驗。Spearman 秩相關系數（ ） 的計算公式為：

式中：dk＝（xik－xjk），xik 和xjk 分別為種和種在樣方中的秩。

1.3.5 生態(tài)位寬度及重疊度計算

物種重要值的計算公式[14-15]為：物種重要值=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）/3。

生態(tài)位寬度的測定采用Shannon-Wiener 指數與Levins 公式進行[16-17]。物種的生態(tài)位寬度反映了物種在生態(tài)梯度上利用資源的廣度，其計算公式為：

式中：Bi 為第i 個物種的生態(tài)位寬度；r 為樣方數；Pij 為第i 個物種在第j 個資源狀態(tài)下的重要性值比例，即：Pij= nij/Ni，nij 為第i 個物種在第j 個資源狀態(tài)下的重要性值，Ni 為第i 個物種的總重要性值。

生態(tài)位重疊度的計算采用Pianka 重疊指數，其計算公式為：

式中：Oik 為第i 個物種與第k 個物種的生態(tài)位重疊度，Pij 和Pkj 分別為第i 個物種和第k 個物種在資源狀態(tài)j 上的重要性值比例。

1.4 數據處理與統計分析

使用R 語言spaa 包中的函數sp.pair（） 和sp.assoc（） 分別計算物種間的關聯性和Ochiai 指數，并通過Spearman 秩相關系數檢驗種間關聯性。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊度的計算則在Excel 2010中完成，通過手動輸入數據并進行公式計算實現相關指標的統計分析。

2 結果與分析

2.1 總體關聯性分析

石羊河下游阿拉古山和紅敖包兩地的檸條錦雞兒群落總體方差比率分別為2.237 和1.504，依據方差比率法，VR 均大于1，表明兩地的物種種間聯結性均為正聯結。然而，阿拉古山的統計量值為55.926，顯著大于臨界值χ2 0.95（N）（Plt;0.05），為顯著正聯結；而紅敖包的統計量值為37.594，位于臨界值[χ2 0.95（N） χ2 0.05（N）] 區(qū)間，正聯結不顯著（表1）。這表明阿拉古山的檸條錦雞兒群落結構比紅敖包更穩(wěn)定。

2.2 種間關聯分析

χ2檢驗結果（圖2） 顯示：在阿拉古山的檸條錦雞兒群落中，由12 個物種組成的66 個種對均表現為顯著的正、負聯結，其中，正聯結種對23個（占34.8%），負聯結種對43 個（占65.2%），正、負聯結種對比值為0.53，表明負聯結占優(yōu)勢；在紅敖包的檸條錦雞兒群落中，由13 個物種組成的78 個種對也表現出極顯著的正、負聯結，其中，正聯結種對9 個（占11.54%），負聯結種對69 個（占88.46%），正、負聯結種對比值為0.13，表明負聯結在紅敖包群落中占據絕對優(yōu)勢。此外，檸條錦雞兒在群落中均與其他物種表現出極顯著的負聯結，表明其在群落中的生態(tài)作用可能導致資源競爭加劇或棲息地占有能力增強。

2.3 種間相關分析

Spearman 秩相關系數檢驗結果（圖3） 顯示：在阿拉古山檸條錦雞兒群落中，正相關種對25個（占37.88%），其中，不顯著正相關種對17 個（占25.80%），顯著正相關種對8 個（占10.60%）；負相關種對41 個（占62.10%），其中，不顯著負相關種對25 個（占25.80%），顯著負相關種對3 個（占4.60%），極顯著負相關種對13 個（占19.70%）。正、負相關種對比值為0.61，表明負相關占優(yōu)勢。顯著相關種對共24 個，檢驗顯著率為36.40%；不顯著相關種對42 個，占63.60%。

由圖3 還可知：在紅敖包檸條錦雞兒群落中，正相關種對17 個（占21.80%）。其中，不顯著正相關種對7 個（占8.90%），顯著正相關種對9 個（占11.50%），極顯著正相關種對1 個（占1.30%）；負相關種對61 個（占78.20%），其中，不顯著負相關種對46 個（占58.90%）， 顯著負相關種對9 個（占11.50%），極顯著負相關種對6 個（占7.70%）。正、負相關種對比值為0.28，負相關占絕對優(yōu)勢。顯著相關種對共25 個，占32.10%；不顯著相關種對53 個，占67.90%。

2.4 群落物種重要值

由表2 可知：群落中檸條錦雞兒的重要值高于其他物種，灌木類植物在檸條錦雞兒群落分布區(qū)中占重要地位，分別占總重要值的50.70% （阿拉古山） 和43.50% （紅敖包），對群落穩(wěn)定性起著關鍵作用。阿拉古山檸條錦雞兒群落中，無芒隱子草、碟果蟲實、沙生針茅等物種的重要值較高；紅敖包檸條錦雞兒群落中，白刺、貓頭刺、沙生針茅、刺沙蓬等物種的重要值較高。

2.5 生態(tài)位寬度

由表2 還可知：在阿拉古山的檸條錦雞兒群落中，物種的生態(tài)位寬度從大到小依次為：沙生針茅（3.211）、無芒隱子草（3.205） 和檸條錦雞兒（3.179），其他物種如蒙古韭、荒漠黃芪、碟果蟲實的生態(tài)位寬度相對較小；在紅敖包的檸條錦雞兒群落中，生態(tài)位寬度最大的物種為荒漠黃芪（3.217） 和無芒隱子草（3.216），其次為貓頭刺和碟果蟲實。整體來看，重要值較高的物種往往也具有較大的生態(tài)位寬度。

2.6 生態(tài)位重疊度

2.6.1 檸條錦雞兒群落的生態(tài)位重疊度

在阿拉古山的檸條錦雞兒群落中，物種間的生態(tài)位重疊平均值為0.515，種對生態(tài)位重疊度小于0.5 的占50.00%，大于0.5 的也占50.00%。相比之下，紅敖包檸條錦雞兒群落的平均生態(tài)位重疊值為0.758，僅6.41% 的種對生態(tài)位重疊度小于0.5，而大于0.5 的占93.59%。整體來看，紅敖包群落的物種生態(tài)位重疊程度顯著高于阿拉古山（表3），這可能反映了紅敖包群落中物種間資源利用的高度相似性。

2.6.2 檸條錦雞兒與其他物種的生態(tài)位重疊度

由表3 可知：在阿拉古山的檸條錦雞兒群落中，無芒隱子草和沙生針茅與檸條錦雞兒的生態(tài)位重疊度最高（分別為0.948 和0.940），荒漠黃芪和貓頭刺次之；在紅敖包群落中，貓頭刺和刺沙蓬與檸條錦雞兒的生態(tài)位重疊度最高（分別為0.871和0.854），此外，無芒隱子草和沙生針茅與檸條錦雞兒也具有較高的生態(tài)位重疊度。

2.6.3 其他物種的生態(tài)位重疊度

由表3 還可知：在阿拉古山檸條錦雞兒群落中，生態(tài)位重疊度最高的物種對為無芒隱子草和沙生針茅（0.981），荒漠黃芪和白莖鹽生草的重疊度為0.840；群落內物種間的平均重疊度為0.515，顯示出較高的生態(tài)位重疊水平。相比之下，在紅敖包檸條錦雞兒群落中，多數物種間的生態(tài)位重疊度在0.8 以上，群落內物種的平均重疊度達到0.758，整體重疊程度較高。

3 討論

3.1 種間聯結性和相關性

種間聯結性和相關性受取樣大小的顯著影響，樣方過大或過小都會導致種間關聯性偏離實際[18]。在較小的樣方中，物種之間通常表現為正相關；隨著樣方增大，負相關性逐漸增強；當樣方增大至足以包含多個生態(tài)格局時，正相關的比例又會再次增加。本研究在阿拉古山中分析了12 個植物種，形成了66 個種對。正、負聯結種對的比值為0.53，Spearman 秩相關系數檢驗的結果為0.61，二者相差不大，表明取樣尺度合理，能夠準確反映群落物種的分布情況。在石羊河下游阿拉古山和紅敖包的檸條錦雞兒群落中，總體關聯性均為正聯結。然而，阿拉古山群落的關聯性顯著，而紅敖包群落的關聯性不顯著，表明阿拉古山的群落結構更穩(wěn)定。物種間的顯著正關聯或負關聯多由種間競爭引起[19]。在這一區(qū)域，負相關性占據主導地位，說明物種間的相互作用較弱，群落的聯結性較松散，物種獨立性較高。

3.2 生態(tài)位

生態(tài)位寬度不僅反映了物種的環(huán)境適應能力和生境地位，還反映了物種的分布均勻程度[20-21]。在石羊河下游的檸條錦雞兒群落中，沙生針茅、無芒隱子草、蒙古韭、荒漠黃芪等物種的生態(tài)位寬度較大，這些物種與檸條錦雞兒的生態(tài)位重疊度也較高，彼此間的生態(tài)位重疊度同樣較大。表明這些物種具備較強的資源利用能力和環(huán)境適應能力，在群落穩(wěn)定性中起著重要作用。

3.3 種間關聯與生態(tài)位

種對正關聯和正相關通常是由于它們具有相似的生物學特性，并適應相似的生境，且它們的生態(tài)位相互分離；相反地，種對負關聯和負相關的原因則在于這些物種具有不同的生物學特性，適應不同的生境，并且它們的生態(tài)位相互重疊[22-23]。在石羊河下游的檸條錦雞兒群落中，檸條錦雞兒、沙生針茅、無芒隱子草、蒙古韭和荒漠黃芪的生態(tài)位寬度較大，且它們之間的生態(tài)位重疊度較高。然而，這些物種之間大多表現為負關聯和負相關。這可能是由于檸條錦雞兒作為相對高大的植物，具有與其他物種不同的生物學特性，導致其與其他物種之間的負關聯。而沙生針茅、無芒隱子草、蒙古韭和荒漠黃芪則具有相似的生物學特性，生態(tài)位高度重疊，在干旱環(huán)境下，它們之間發(fā)生了競爭，因此呈負關聯和負相關。

4 結論

石羊河下游阿拉古山和紅敖包的檸條錦雞兒群落總體上處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)，但檸條錦雞兒與其他物種之間的種間聯結較為松散，反映出其較高的獨立性。檸條錦雞兒作為相對高大的物種，在群落中的重要值明顯高于其他物種，對群落的結構與穩(wěn)定性起到關鍵作用。灌木類物種在檸條錦雞兒群落中占據重要地位，對群落的穩(wěn)定性發(fā)揮著決定性作用。沙生針茅、無芒隱子草、蒙古韭、荒漠黃芪等物種具有較強的環(huán)境適應能力，對群落結構的維持和生態(tài)環(huán)境的變化起到至關重要的作用。

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責任編輯：何承剛

基金項目：國家自然科學基金項目（31960334，32060378）；甘肅省林業(yè)和草原科技計劃項目（2022kj065，2019kj105）。