茶樹GATA基因家族的全基因組鑒定及表達分析

青亞林　侯炳豪　張宇航　曾珊珊　高婷　葉乃興

摘要：植物轉(zhuǎn)錄因子GATA與靶基因啟動子上的WGATAR序列結(jié)合，改變下游靶基因的轉(zhuǎn)錄，從而調(diào)控植物的生長發(fā)育。對茶樹GATA轉(zhuǎn)錄因子的生物學信息特征進行鑒定與分析，為后續(xù)茶樹栽培育種等相關(guān)研究提供理論依據(jù)。利用生物信息學方法及實時熒光定量PCR技術(shù)，對茶樹GATA家族基因進行全基因組鑒定與表達分析。結(jié)果表明，（1）鑒定出的35個茶樹GATA基因分布于13條染色體上，亞細胞定位預(yù)測主要在細胞核上。（2）系統(tǒng)進化分析將茶樹GATA基因家族成員分為4個亞族。（3）茶樹GATA啟動子順式作用元件分析顯示，茶樹GATA啟動子上有許多光響應(yīng)、激素信號響應(yīng)與環(huán)境脅迫響應(yīng)相關(guān)的元件。（4）組織特異性分析顯示，GATA基因在茶樹不同組織中的表達模式有顯著差異，多數(shù)基因在芽上具有較高的表達。（5）實時熒光定量PCR分析結(jié)果顯示，在不同處理下，茶樹GATA家族基因表達量總體呈下調(diào)趨勢，其中CsGATA1表達量下調(diào)最顯著。CsGATA對逆境脅迫響應(yīng)敏感，說明CsGATA可能參與調(diào)控茶樹不同生長發(fā)育過程，其中CsGATA1可能參與茶樹生長發(fā)育及逆境脅迫響應(yīng)的調(diào)控。

關(guān)鍵詞：茶樹；GATA基因家族；生物信息學；基因表達；全基因組鑒定

中圖分類號：S571.101 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）09-0042-09

GATA基因是真核生物中普遍存在的調(diào)控因子之一，鋅指結(jié)構(gòu)是它的顯著特征，可以特異性地結(jié)合靶基因序列，起到調(diào)控相關(guān)基因表達的作用。GATA基因家族最先在動物體中發(fā)現(xiàn)，之后陸續(xù)在真菌和植物體中發(fā)現(xiàn)［1］。GATA基因家族在植物的應(yīng)激信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和逆境脅迫響應(yīng)等環(huán)節(jié)起著關(guān)鍵作用，是廣泛存在于植物體中的重要調(diào)節(jié)因子之一［2］。

植物中GATA家族基因與靶基因啟動子上的 W-GATA-R 序列結(jié)合，通過改變轉(zhuǎn)錄過程來調(diào)控植物的生長發(fā)育［3］，包括調(diào)控細胞生長和花朵發(fā)育［4］，調(diào)節(jié)葉綠體的形成［5］，調(diào)節(jié)干旱、冷害、鹽害等逆境脅迫響應(yīng)過程［6-7］和植物葉片衰老［8］等生物學過程。

測序技術(shù)的不斷提高，推動生物信息學快速發(fā)展，有益于探究GATA基因家族在基因表達調(diào)控過程中發(fā)揮的作用，進而發(fā)揮其功能提高植物的抗逆性促進植物生長發(fā)育［9］。茶樹是重要的葉用類經(jīng)濟作物，茶樹GATA基因家族的鑒定分析對研究茶樹生長發(fā)育和逆境防御反應(yīng)等有一定意義，可為茶樹栽培和優(yōu)良品種選育提供相關(guān)參考［10］，也能提升茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)，增加經(jīng)濟效益。近年來有部分茶樹基因家族如MYC［11］、YIFY［12］、U-box［13］等也逐漸被鑒定分析報道出來，為茶樹基因家族的研究提供了資源，但關(guān)于茶樹GATA基因家族的分析尚未見報道。本研究通過對茶樹GATA基因家族進行鑒定分析，了解該基因在茶樹環(huán)境脅迫時的表達特點與響應(yīng)機制等，以期為之后的茶樹栽培與育種等工作提供一些參考信息。

1 材料與方法

1.1 供試材料

于2023年2月在福建農(nóng)林大學茶學福建省重點實驗室進行試驗。選取全國優(yōu)良茶樹品種——鐵觀音 （編號：GS13007—1985）為試驗原料。原料參照陳丹等的方法［14］進行以下處理。

逆境脅迫處理：4 ℃低溫處理：將在正常環(huán)境下生長的茶樹植株轉(zhuǎn)移到4 ℃人工氣候箱中培養(yǎng)以及干旱處理（10%PEG-6000溶液）；激素處理：用 100 μmol/L 的GA、MeJA和ABA處理不同株的鐵觀音茶樹。分別處理0、3、6、12、24 h后取茶樹春梢頂芽下第2葉。每個處理取3次生物學重復(fù)，后用錫紙包裹并標記，再用液氮速凍后儲存在-80 ℃冰箱中［15］。

1.2 茶樹GATA基因家族的鑒定

從NCBI數(shù)據(jù)庫中下載茶樹GATA基因家族的基因組序列。利用SMART軟件和HMMER軟件（http：//www.ebi.ac.uk/Tools/hmmer/）對茶樹GATA基因家族成員進行鑒定，最終篩選得到35個基因。

1.3 茶樹GATA基因的序列特征

利用TBtools（https：//github.com/CJ-Chen/TBtools）軟件制作茶樹GATA基因在染色體上的位置圖，通過Expasy（http：//www.expasy.org/proteomics）預(yù)測CsGATA蛋白的氨基酸個數(shù)、分子量以及等電點等。在數(shù)據(jù)庫中下載并提取每個茶樹GATA基因啟動子上游2 kb的序列，利用PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare）預(yù)測啟動子順式作用元件。下載模式植物擬南芥的GATA基因家族成員蛋白序列，使用MEGA 7.0軟件與鐵觀音茶樹GATA基因家族成員共同構(gòu)建系統(tǒng)進化樹，使用鄰接法（neighbor-joining，NJ），設(shè)置Bootstrap參數(shù)為1 000［16］。

1.4 茶樹GATA基因結(jié)構(gòu)、蛋白保守基序分析

在GSDS 2.0（http：//gsds.cbi.pku.edu.cn/）上分析CsGATA基因家族成員的基因結(jié)構(gòu)。在SMART（http：//smart.embl-heidelberg.de/）上下載各CsGATA家族基因編碼區(qū)氨基酸序列。用MEME（http：//meme.nbcr.net/meme/cgi-bin/meme.cgi）分析CsGATA基因家族成員的保守基序，再用TBtools軟件繪制保守基序圖。

1.5 茶樹GATA基因組織特異性表達分析

下載鐵觀音茶樹的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，參照前人方法［17］計算獲得CsGATA基因在茶樹芽、莖、嫩葉、老葉、花和根中的FPKM值，再用TBtools軟件繪制茶樹GATA基因的表達熱圖。

1.6 實時熒光定量PCR分析

根據(jù)茶樹GATA基因組織特異性表達分析結(jié)果，篩選出在鐵觀音茶樹頂芽中表達量高的6個茶樹GATA基因，用Primer3Plus（http：//www.bioinformatics.nl/cgi-bin/primer3plus/primer3plus.cgi）設(shè)計引物（表1）。內(nèi)參基因選擇CsGAPDH（登記號GE651107）［18］。采用植物總RNA提取試劑盒對收集的樣品提取總RNA，使用全式金Easyscript One-step gDNA Removal and cDNA synthesis superMix試劑盒合成cDNA用于后續(xù)基因表達水平的檢測。根據(jù)全式金Transstart Tip Green qPCR superMix試劑盒的操作步驟，在CFX96 Touch熒光定量PCR儀進行qRT-PCR反應(yīng)：94 ℃ 30 s；94 ℃ 5 s，60 ℃ 30 s，40個循環(huán)，設(shè)置3次重復(fù)，反應(yīng)結(jié)束后分析熒光值變化曲線及熔解曲線［16］。用相對定量法（2-ΔΔCT）［19］計算基因表達水平，用SPSS 20軟件進行顯著性分析，用Prism 8軟件制作柱狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 茶樹GATA基因家族的鑒定與理化性質(zhì)分析

從茶樹中共鑒定出35個CsGATA基因，根據(jù)基因在染色體上的位置將其分別命名為CsGATA1～

CsGATA35（表2）。通過ProParamran網(wǎng)站對CsGATA蛋白的理化特性進行分析，35個CsGATA基因編碼的蛋白長度在135～603 aa 之間，蛋白分子量大小在15.17～66.60 ku之間，理論等電點在4.74～9.99之間。亞細胞定位預(yù)測發(fā)現(xiàn)，該家族基因主要定位在細胞核（31個CsGATA）、葉綠體（3個CsGATA）、線粒體（1個CsGATA）中，推測茶樹GATA基因主要在細胞核中表達。全部基因的平均親水性指數(shù)都是負數(shù)（-1.047～-0.384），說明茶樹GATA蛋白皆為親水蛋白。

用從鐵觀音茶樹基因組中篩選獲得的35個GATA基因家族成員，制作茶樹GATA基因在染色體上的位置分布，結(jié)果（圖1）表明，茶樹GATA基因分布在13條染色體上，其中①、③號染色體上各分布有5個基因，⑧號和B12號染色體上各分布有4個基因，②號染色體上分布有3個基因，⑤、⑥、⑦、⑨、⑩、B13號染色體上各分布有2個基因，其他染色體上都只分布了1個基因。依據(jù)染色體上CsGATA基因不同的位置分布順序，把基因依次命名為CsGATA1～CsGATA35。

2.2 茶樹GATA基因家族進化

將鐵觀音茶樹和擬南芥的GATA家族基因放置在一起構(gòu)建系統(tǒng)進化樹（圖2），便于觀察茶樹GATA基因家族的進化關(guān)系。由系統(tǒng)進化樹可知，茶樹GATA分為4個亞族。擬南芥作為模式植物其功能研究的比較清楚，因此和擬南芥GATA基因位于同一分支上的茶樹GATA基因?qū)儆谕粊喿?，說明同一亞族成員之間的基因結(jié)構(gòu)與功能具有相似性。

2.3 茶樹GATA基因家族的啟動子順式元件

對茶樹GATA基因家族成員啟動子上游2 000 bp

進行順式作用元件分析（圖3）。這其中包括有和環(huán)境脅迫響應(yīng)相關(guān)的元件， 如ARE（厭氧誘導(dǎo)）、 MBS（干旱）、TC-rich repeats（防衛(wèi)與應(yīng)激）、LTR（低溫）；和激素響應(yīng)相關(guān)的元件，如ABRE（脫落酸）、P-box （赤霉素）、TCA-element（水楊酸）、TGA-element（生長素）、CGTCA-motif（茉莉酸甲酯）等；和植物生長相關(guān)的元件O2-site（玉米醇溶蛋白代謝）等，以及許多光響應(yīng)相關(guān)的元件。由此可知，茶樹GATA基因中含有許多響應(yīng)非生物脅迫、生物脅迫、生長發(fā)育調(diào)控及光響應(yīng)等的作用元件，說明CsGATA可能是茶樹生長發(fā)育與逆境脅迫響應(yīng)的調(diào)控基因之一。

2.4 茶樹GATA的基因結(jié)構(gòu)和Motif序列分析

利用GSDS網(wǎng)站繪制茶樹GATA基因結(jié)構(gòu)圖。由圖4可知，茶樹GATA基因家族成員的內(nèi)含子和外顯子情況。亞族Ⅰ中的CsGATA5、CsGATA31有8個內(nèi)含子，其他基因有2～3個內(nèi)含子。亞族Ⅱ中的CsGATA13沒有內(nèi)含子，其余基因含有1～3個內(nèi)含子。亞族Ⅲ中的基因內(nèi)含子數(shù)在6～10個之間。亞族Ⅳ中的基因內(nèi)含子數(shù)在4～9個之間。同一亞族具有相似的基因結(jié)構(gòu)，且內(nèi)含子數(shù)量與長度總體相似；但是第Ⅰ亞族中的CsGATA26的基因結(jié)構(gòu)與同亞族中的其他成員有較大差異，也許是進化時發(fā)生了內(nèi)含子插入的原因；第Ⅰ亞族和第Ⅱ亞族中的基因內(nèi)含子長度較短，個數(shù)相對較少；第Ⅲ亞族和第Ⅳ亞族中的基因內(nèi)含子長度較長，個數(shù)較多。

茶樹GATA基因家族成員保守基序分析顯示，進化上同源關(guān)系較近的成員一般具有相似的保守基序（圖4）。亞族Ⅰ中的基因都有Motif1元件，排列方式多為 Motif1～Motif6。亞族Ⅱ中的CsGATA13只含有Motif1、Motif2元件，CsGATA2只含有Motif4、Motif1元件，其余的基因都含有Motif1、Motif2和其他元件，并且排列方式多為 Motif8-Motif4-Motif7-Motif1-Motif2。亞族Ⅲ中的蛋白含有4個相同的Motif元件，并且排列方式都為Motif5-Motif6-Motif1-Motif9。亞族Ⅳ基因中除CsGATA19只含有1個Motif1元件外，其余的都含有Motif1、Motif10元件，并且排列方式都為 Motif1-Motif10。亞族Ⅲ中的蛋白保守基序是完全相同的，亞族Ⅱ中的蛋白間存在保守基序差異，說明該基因可能在進化過程中發(fā)生了變化。不過絕大部分的茶樹GATA基因還是遵守系統(tǒng)進化樹的分族規(guī)律。

2.5 茶樹GATA家族基因組織特異性分析

為進一步探究GATA基因在茶樹生長發(fā)育中的作用，篩選出35個CsGATA基因（FPKM≥10）繪制表達量熱圖。茶樹6個組織部位（芽、莖、嫩葉、老葉、花、根）中均有CsGATA基因表達，說明不同CsGATA可能參與調(diào)控了茶樹不同生長發(fā)育過程（圖 5）。茶樹GATA基因在幼嫩芽葉中表達量較高，老葉、花、根中表達量較低。在芽中表達量較高的基因有CsGATA17、CsGATA7、CsGATA8、CsGATA3、CsGATA21、 CsGATA20、 CsGATA4、CsGATA30，在莖中表達量較高的基因有CsGATA27、CsGATA6、CsGATA35，在嫩葉中表達量較高的基因有CsGATA11、CsGATA5，在老葉中表達量較高的基因有CsGATA24、CsGATA31、CsGATA33，在花中表達量較高的基因有CsGATA9、CsGATA28、CsGATA11，[JP3]在根中表達量較高的基因有CsGATA32、CsGATA12、CsGATA14、CsGATA25。

2.6 茶樹GATA基因在逆境脅迫下的表達分析

為進一步研究茶樹GATA基因的潛在功能和在逆境脅迫下的表達模式，用4 ℃的低溫、100 μmol/L的GA、MeJA、ABA激素溶液和10% PEG-6000溶液對茶樹進行處理，并對6個茶樹GATA基因的表達進行 qRT-PCR分析。結(jié)果表明，經(jīng)4 ℃低溫處理3、6、12 h后全部基因表達量下調(diào)（圖6）。處理時間達到24 h后，僅CsGATA7基因表達量上調(diào)，其余基因表達量都下調(diào)，CsGATA7表達量最高。經(jīng)PEG干旱處理后，全部基因在處理3、12、24 h后表達量都下調(diào)。在處理6 h后，除CsGATA7基因表達量上調(diào)外，其他基因表達量都下調(diào)。經(jīng)GA處理后，全部基因在處理3 h后表達量都下調(diào)（圖7），在處理6、12、24 h后，除基因CsGATA7表達量都上調(diào)外，其他的基因表達量都下調(diào)；經(jīng)MeJA處理后，全部基因表達量都下調(diào)；經(jīng)ABA處理后，全部基因在處理3、12、24 h后表達量都下調(diào)。在處理6 h后，除CsGATA7基因表達量上調(diào)外，其他基因表達量都下調(diào)。由圖6、圖7可知，茶樹GATA基因家族成員在不同處理下有特異性和多樣性的表達水平。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究對鐵觀音茶樹全基因組進行鑒定，獲取了35個茶樹GATA基因家族成員，并對這35個成員進行相關(guān)理化性質(zhì)分析。分析得知，35個茶樹GATA 基因分布在13條染色體上，茶樹GATA編碼蛋白長度處于135～603 aa之間，蛋白分子量介于15.17～66.60 ku之間，PI在4.74～9.99之間，茶樹GATA蛋白都是親水性蛋白。亞細胞定位預(yù)測分析發(fā)現(xiàn)茶樹GATA基因家族成員主要定位于細胞核，說明茶樹GATA可能主要在細胞核中發(fā)揮作用。茶樹GATA家族基因的鋅指結(jié)構(gòu)域皆有良好的保守性，與已報道的擬南芥［1］、谷子［20］、水稻［21］及玉米［22］等的研究基本一致。啟動子順式作用元件分析表明，茶樹GATA基因中含有很多的光響應(yīng)、激素響應(yīng)和逆境脅迫響應(yīng)等順式作用元件。說明GATA是茶樹生長發(fā)育及逆境脅迫響應(yīng)重要的調(diào)控基因之一，這與前人研究的GATA基因廣泛參與了色素代謝調(diào)節(jié)、逆境脅迫響應(yīng)以及質(zhì)體發(fā)育調(diào)控［23］相一致。

根據(jù)茶樹與擬南芥共同構(gòu)建的進化樹分析顯示，茶樹GATA基因家族分為4個亞族。同時，結(jié)合茶樹GATA成員基因結(jié)構(gòu)和蛋白保守基序分析結(jié)果可知，同一亞族上的成員具有類似的基因結(jié)構(gòu)和蛋白保守基序，說明位于同一亞族上的基因保守性更高，可能具有相似功能［24］，這與棗［25］和高粱［26］的結(jié)果一致；由茶樹GATA基因組織特異性表達分析結(jié)果可知，大部分茶樹GATA基因在芽和嫩葉中的表達量比老葉、花和根部高很多，分析得出GATA基因家族在茶樹不同組織中的表達特異性較強，這與桑樹［24］、高粱［26］等研究結(jié)果相同。

此外，在不同的逆境脅迫條件下，茶樹GATA基因家族成員表達量基本呈下調(diào)趨勢，其中經(jīng)ABA處理3 h后的CsGATA1表達量下降的最多，接近下降了3 374倍，說明茶樹GATA基因家族成員對逆境響應(yīng)敏感，這與王娟等得出的結(jié)論［3］相同。此外，茶樹GATA基因家族成員在應(yīng)對不同脅迫時，基因表達量上調(diào)、下調(diào)程度皆有不同，說明茶樹GATA基因家族在進化過程中功能產(chǎn)生了分化，不同基因?qū)Σ煌婢趁{迫響應(yīng)程度有所不同［27］。茶樹等植物在生長發(fā)育過程中難免會遇到多種生物和非生物脅迫，造成產(chǎn)量、質(zhì)量下降等不良影響產(chǎn)生經(jīng)濟損失，因此研究茶樹逆境脅迫響應(yīng)機制對提升茶樹等植物抗逆性具有重大意義。

3.2 結(jié)論

本研究擴充了GATA基因家族信息，可為后續(xù)研究茶樹GATA基因家族成員的生物學功能提供參考。通過實時熒光定量PCR分析，發(fā)現(xiàn)CsGATA是調(diào)控茶樹生長發(fā)育與逆境脅迫響應(yīng)的重要基因，茶樹GATA基因家族成員基因的表達對茶樹的抗逆境脅迫及生長發(fā)育過程起著重要的作用。

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收稿日期：2023-06-13

基金項目：安溪茶葉重大科技創(chuàng)新專項（編號：AX2021001）；福建張?zhí)旄２枞~發(fā)展基金會科技創(chuàng)新基金（編號：FJZTF01）。

作者簡介：青亞林（1999—），女，四川南充人，從事茶樹栽培育種研究。E-mail：1635272062@qq.com。

通信作者：葉乃興，碩士，教授，從事茶樹栽培育種與品質(zhì)化學研究。E-mail：ynxtea@126.com。