BBX轉(zhuǎn)錄因子在植物逆境脅迫響應中的研究進展

康必達，蔡璨，韓藝，王晶晶，路文婧，彭登麗，彭疑芳，馬天意

BBX轉(zhuǎn)錄因子在植物逆境脅迫響應中的研究進展

康必達1，2，蔡璨1，2，韓藝1，2，王晶晶1，2，路文婧1，2，彭登麗1，2，彭疑芳1，2，馬天意1，2

（齊齊哈爾大學 1. 生命科學與農(nóng)林學院，2. 抗性基因工程與寒地生物多樣性保護實驗室，黑龍江 齊齊哈爾 161006）

BBX（B-box-type）蛋白是一類廣泛存在于真核生物中的鋅指轉(zhuǎn)錄因子，在基因表達調(diào)控中起到重要的作用．BBX轉(zhuǎn)錄因子N末端具有1個或2個由40～47個氨基酸殘基組成的保守的B-box結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域是鋅離子結(jié)合結(jié)構(gòu)域．除此之外，有些BBX轉(zhuǎn)錄因子家族成員還具有CCT（CONSTANS，CO-like，TIMING OF CAB1：TOC1）結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域與核蛋白的運輸?shù)认嚓P(guān)．目前，在模式植物擬南芥中已發(fā)現(xiàn)BBX轉(zhuǎn)錄因子家族32個成員，根據(jù)其B-box結(jié)構(gòu)域的數(shù)目和序列特征以及是否含有CCT結(jié)構(gòu)域，將其分為5個亞家族．BBX轉(zhuǎn)錄因子參與植物的各項生命活動過程，包括植物的逆境脅迫反應，如抗高溫、抗旱、抗鹽堿等防御反應．這些生物學過程與作物產(chǎn)量息息相關(guān)，對BBX轉(zhuǎn)錄因子的研究可以為作物增產(chǎn)提供一定的理論依據(jù)．綜述了植物BBX轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特點及其在植物逆境脅迫反應中作用的研究進展，旨為植物BBX轉(zhuǎn)錄因子的深入研究提供參考．

BBX蛋白；植物逆境脅迫；轉(zhuǎn)錄因子

在植物生命的不同時期，基因表達調(diào)控是必不可少的，其中轉(zhuǎn)錄調(diào)控在基因表達調(diào)控中起到重要的作用[1]．轉(zhuǎn)錄因子（transcription factor，TF）又稱反式作用因子，是指具有特殊結(jié)構(gòu)、能夠調(diào)控基因表達的一類蛋白質(zhì)分子，通過與相關(guān)基因啟動子區(qū)域中的順式作用元件或與其它蛋白結(jié)合并相互作用，進行基因轉(zhuǎn)錄的精細起始和轉(zhuǎn)錄效率的調(diào)控（包括正向調(diào)控和負向調(diào)控），從而保證目的基因以特定的強度在特定的時間與空間表達[2]．植物在生長發(fā)育的同時還會響應環(huán)境變化，而這個過程中需要大量特異性的轉(zhuǎn)錄因子來調(diào)控功能基因．根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特點可以分為不同的基因家族，如Dof（DNA binding with one finger）轉(zhuǎn)錄因子家族、GRAS轉(zhuǎn)錄因子家族中的GAI（gibberellic acid insensitive）、RGA（repressor of GA1?3 mutant）、SCR（scarecrow）、GATA轉(zhuǎn)錄因子家族和BBX（B-box）轉(zhuǎn)錄因子家族等[3]．

擬南芥（）中AtBBX24和AtBBX25通過形成一個非活性異源二聚體控制幼苗的光形態(tài)建成過程．擬南芥中第一個被發(fā)現(xiàn)的BBX蛋白CONSTANS（CO/AtBBX1）能夠與含有卷曲螺旋結(jié)構(gòu)域的蛋白SPA1（Suppressor of phyA-105 1）互作，參與光周期影響的成花控制過程[4-6]．B-box結(jié)構(gòu)域在介導蛋白互作和基因表達調(diào)控方面發(fā)揮重要作用．有研究表明，某些轉(zhuǎn)錄因子在植物對逆境的脅迫中起到重要作用，當植物接收到外界環(huán)境的脅迫信號，轉(zhuǎn)錄因子會調(diào)控植物中的相關(guān)基因的表達來抵抗逆境脅迫[7]．

BBX轉(zhuǎn)錄因子作為基因表達的重要調(diào)控蛋白，通過與啟動子中順式作用元件結(jié)合的方式，參與植物的生長、發(fā)育、光形態(tài)建成、激素信號轉(zhuǎn)導等過程，在植物生長發(fā)育和對逆境脅迫的響應過程中發(fā)揮重要作用[8]．隨著研究的深入，BBX基因在植物中發(fā)揮的重要功能和分子調(diào)控機制不斷被揭示出來，在植物分子遺傳學領(lǐng)域，其被重視的程度越來越高．本文綜述了植物BBX轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特點及其在植物逆境脅迫反應中的研究進展，旨為植物BBX轉(zhuǎn)錄因子的深入研究提供參考．

1 BBX轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特征

BBX蛋白是一類普遍存在于真核生物中的鋅指轉(zhuǎn)錄因子，可通過結(jié)合鋅離子形成穩(wěn)定的、短的、可以自我折疊形成的“手指”結(jié)構(gòu)，能與RNA和DNA結(jié)合，在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上調(diào)控基因的表達[9]．BBX轉(zhuǎn)錄因子廣泛參與植物的生長和發(fā)育進程，國外學者在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了32個具有N端B-box結(jié)構(gòu)域的蛋白，并將其命名為為AtBBX1-AtBBX32[10]3417-3418．BBX蛋白家族作為一類鋅指蛋白，N端含有1個或2個B-box模體，能與Zn2+穩(wěn)定結(jié)合，參與蛋白之間的互作[11]．在植物中，BBX蛋白的B-box結(jié)構(gòu)域與其他含螺旋環(huán)狀結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)相互作用，并產(chǎn)生RBCC/TRIM（RING，B-box，coiled-coil/tripartite motif）三價體結(jié)構(gòu)的等位功能[12]．通過與其他蛋白（BBX家族或其他家族蛋白）形成異源二聚體，B-box結(jié)構(gòu)域可以介導基因表達調(diào)控．如擬南芥AtBBX24與HY5（HYPOCOTYL5）形成異源二聚體，抑制HY5與花青素合成酶基因啟動子的結(jié)合[13]．不同植物之間的BBX蛋白也能產(chǎn)生互作效應，AtBBX32蛋白與大豆（）GmBBX62蛋白可以相互作用[14]．

BBX家族蛋白在其結(jié)構(gòu)的N末端有1或2個由40～47個氨基酸殘基組成的高度保守的B-box結(jié)構(gòu)域，有的還包括1個CCT（CONSTANS，CO-like，TOC1）結(jié)構(gòu)域[10，15]．B-box結(jié)構(gòu)域在轉(zhuǎn)錄調(diào)控和蛋白互作中發(fā)揮功能[10，16]，CCT結(jié)構(gòu)域在蛋白核定位過程中起重要作用[17-19]．根據(jù)包含結(jié)構(gòu)域的數(shù)量及特征可以將BBX轉(zhuǎn)錄因子家族分為5個亞家族（G1-G5）[10]3419，G1和G2包含2個B-box和1個CCT結(jié)構(gòu)域（B1+B2+CCT），G3．包含1個B-box和1個CCT結(jié)構(gòu)域（B1+CCT），G4．含有2個B-box結(jié)構(gòu)域（B1+B2），G5的蛋白序列僅含有1個B-box結(jié)構(gòu)域（B1）[16]2-3．

2 BBX轉(zhuǎn)錄因子在植物逆境脅迫響應中的作用

全球氣候變化加劇，越來越多的植物面臨干旱、高鹽、極端溫度等多種非生物脅迫的挑戰(zhàn)[19-20]．轉(zhuǎn)錄因子作為基因表達的重要調(diào)控蛋白，通過與啟動子中順式作用元件結(jié)合的方式，在植物生長發(fā)育和對逆境脅迫的響應過程中發(fā)揮重要作用[21-22]．擬南芥AtBBX24通過與光信號轉(zhuǎn)導過程中關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子HY5形成二聚體來抑制其轉(zhuǎn)錄活性，從而對植物的光形態(tài)建成起到負調(diào)控作用[23-25]．山梨（）啟動子能夠顯著響應光、脫落酸、滲透、低溫及鹽脅迫處理[26]．近期研究結(jié)果表明，番薯（）中能夠通過調(diào)節(jié)紅薯中的茉莉酸（jasmonic acid，JA）含量提高番薯枯萎病抗性[27]．多個物種的研究結(jié)果表明，該基因可能在植物抗生物和非生物脅迫過程中也發(fā)揮重要作用．

BBX轉(zhuǎn)錄因子往往同時響應干旱和高鹽脅迫，如干旱脅迫可以抑制白樺（），，，，，的表達；在鹽脅迫處理下，，，，的表達量呈現(xiàn)下調(diào)趨勢，而的表達量呈現(xiàn)上調(diào)趨勢．這些結(jié)果說明了，，，受干旱和高鹽脅迫雙重調(diào)控，，只受干旱脅迫調(diào)控，只受鹽脅迫調(diào)控[28]．茶樹（）在受到干旱脅迫和鹽脅迫時表達量均上調(diào)[29]．劉焱[30]等在水稻中克隆得到了基因并進行功能分析，發(fā)現(xiàn)受鹽、干旱和ABA（Abscisic Acid）誘導表達．在擬南芥中異源表達基因，較野生型擬南芥對鹽和干旱的耐受能力有所上升，且在鹽脅迫條件下，轉(zhuǎn)基因植物中與冷脅迫相關(guān)基因（cold-inducible 1）、干旱脅迫誘導表達基因（responsive to dehydration 29A）和冷響應（Cold-Regulated Gene 15）的表達顯著高于野生型，干旱脅迫條件下，，，的表達上調(diào)，因而推測可能與其他轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子結(jié)合產(chǎn)生了轉(zhuǎn)錄復合物，進而調(diào)控植物對非生物脅迫的響應[31]．高爾娣[32]等從青蒿（）的cDNA文庫中克隆了基因，并發(fā)現(xiàn)鹽和干旱處理時能顯著誘導基因的表達，而ABA、MeJA、低溫處理時能顯著抑制該基因的表達，因此推測基因可能參與了青蒿的耐鹽和耐旱調(diào)控．同樣，HU[33]等發(fā)現(xiàn)高鹽、干旱和高溫能顯著誘導甘藍型油菜和的表達，推測2個基因均參與了油菜的非生物逆境脅迫響應．擬南芥中的AtBBX24轉(zhuǎn)入酵母（）中也可使酵母具有耐鹽表型，因此也被命名為salt tolerance（STO）[34]．

溫度同樣影響基因的表達，BBX轉(zhuǎn)錄因子在不同物種中對高溫和低溫有不同的響應．菊花（）CmBBX24能夠提高植物對寒冷或干旱的耐受性[35]．擬南芥BBX18-RNAi轉(zhuǎn)基因植株耐熱性增加，而過表達植株耐熱性降低，將植株在42℃熱處理2 h后能誘導的表達．此外，能負調(diào)控與熱響應相關(guān)的基因，如二半乳糖基二?；视秃厦窪GD1（Digalactosyldiacylglycerol synthase 1）、熱休克蛋白Hsp70（Heatshockprotein70）、和壞血酸過氧化物酶APX2（Ascorbate peroxidase 2）的表達，從而減少熱處理后的萌發(fā)和幼苗存活[36]．水稻（）基因同樣參與熱脅迫調(diào)控，熱脅迫處理時，OsBBX24-RNAi轉(zhuǎn)基因水稻苗期的耐熱性比野生型要弱，且超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性以及脯氨酸的含量比野生型低，而丙二醛含量比野生型高[37]．絲氨酸型蛋白激酶（Mitogen activated protein kinases，MPKs）MPK1和MPK2在低溫下磷酸化BBX17，增強了番茄（）BBX17與HY5的互作，進而促進了HY5蛋白的積累，同時促進了基因的表達，從而提高了番茄的低溫抗性[38]．寧露云[39]等利用矮牽牛（）基因表達譜芯片分離到1個B-box型鋅指蛋白基因，該基因受到低溫、ABA等脅迫處理誘導表達，初步推測該基因與矮牽牛應答低溫等非生物逆境脅迫相關(guān)．甘藍型油菜（）中的同源基因和在受到干旱、高鹽和高溫脅迫時，表達量均發(fā)生變化[40]．

還可能通過調(diào)控不同植物激素相關(guān)的信號通路以在植物逆境脅迫響應中發(fā)揮作用．用ABA處理擬南芥植株時，葉片中，，的表達大幅上調(diào)，而，，，，則能被ABA以及參與ABA早期信號轉(zhuǎn)導的環(huán)腺苷二磷酸核糖cADPR（Cyclic adenosine diphosphate ribose）下調(diào)[41]．AtBBX21能夠分別與HY5和ABI5（ABA insensitive 5）形成異源二聚體，調(diào)控光介導的ABA信號轉(zhuǎn)導作用，影響光形態(tài)建成[42]．AtBBX18則可以通過調(diào)控赤霉素代謝基因促進赤霉素的活性進而促進胚軸的生長[43]．AtBBX20可以通過抑制參與信號途徑的基因（BRASSINAZOLE-RESISTANT1）抑制胚軸的伸長[44]．AtBBX21作為負調(diào)控因子能夠下調(diào)生長素、乙烯和油菜素內(nèi)酯相關(guān)的基因，影響長期遮蔭條件下的植物生長[45]．AtBBX16能夠上調(diào)生長素合成抑制因子SUR2（Superroot2）的表達，調(diào)控植物的分枝特性以應對遮蔭條件[46-47]．干旱環(huán)境下，ABA可以通過調(diào)控CO轉(zhuǎn)錄后的功能或者活性，進而促進FT基因的表達而實現(xiàn)“干旱逃逸”（干旱條件下加速開花的現(xiàn)象）[48]．OsCOL9能夠與OsRACK1（Receptor for activated C-Kinase1）互作，通過水楊酸和乙烯（Ethylene，ET）信號通路增強水稻對稻瘟病的抗性[49]．

3 展望

BBX蛋白是鋅指轉(zhuǎn)錄因子，通過其BBX結(jié)構(gòu)域和CCT結(jié)構(gòu)域在轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上調(diào)控基因表達．研究表明，在大豆植物中異源過表達擬南芥，增加了田間條件下的谷物產(chǎn)量[50]；PENG[51]等預測了基因可以應用到短季作物區(qū)域早花小麥（）和大麥（）的分子育種中；Crocco[52]等將擬南芥基因異源表達到馬鈴薯（）中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植物比野生型植物更強壯并且產(chǎn)生更多的塊莖，同時光合基因表達顯著增加，具有較高的光合速率．這些結(jié)果均可表明，研究作物中的BBX蛋白可作為增加作物產(chǎn)量的策略．

BBX基因家族作為鋅指結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)錄因子中一類重要成員，廣泛參與了植物的生長、發(fā)育以及對環(huán)境的響應過程．在發(fā)揮作用的方式上，不僅存在轉(zhuǎn)錄活性的調(diào)控，BBX還往往通過復雜的蛋白互作效應實現(xiàn)其功能．同一個基因家族不同成員在調(diào)控同一個生理過程時，正效應和負效應共存．這對植物生長、發(fā)育的精準調(diào)控非常有利．研究這類基因的功能，有利于了解植物對復雜生理過程和環(huán)境響應的分子機制．BBX功能的復雜性主要在于不同BBX蛋白之間的功能差異，以及由它們之間的不同互作引起的不同生物學效應方面．因此，下一步研究中，可以根據(jù)基因在不同環(huán)境和處理下的表達情況篩選相應生物學相關(guān)的重要基因，通過遺傳轉(zhuǎn)化手段，進一步明確這些基因的功能．盡管BBX蛋白在擬南芥不同發(fā)育反應中的功能方面取得了重大進展，但在更多的植物物種中其作用機制研究較少．BBX蛋白質(zhì)構(gòu)成一個轉(zhuǎn)錄因子家族，其成員在相同生理過程P-的調(diào)節(jié)中具有不同的功能．在后續(xù)的研究中，了解每個BBX轉(zhuǎn)錄因子在各個植物生長發(fā)育過程中的分子機制，并利用BBX轉(zhuǎn)錄因子在植物抗逆境脅迫中的作用進行更多的功能性研究和育種應用將是一項主要的研究任務．

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Research progress of BBX transcription factors in plant stresses responses

KANG Bida1，2，CAi Can1，2，HAN Yi1，2，WANG Jingjing1，2，LU Wenjing1，2，PENG Dengli1，2，PENG Yifang1，2，MA Tianyi1，2

（1. School of Life Sciences，Agriculture and Forestry，2. Heilongjiang Provincial Key Laboratory of Resistance Gene Engineering and Protection of Biodiversity in Cold Areas，Qiqihar University，Qiqihar 161006，China）

BBX（B-box-type）protein is a kind of zinc finger transcription factors widely found in eukaryotes and play important roles in gene expression regulation．The N-terminal of the BBX transcription factors have one or two conserved B-box domains composed of 40～47 amino acid residues，which are zinc ion binding domains．In addition，some BBX transcription factor family members also have a CCT（CONSTANS，CO-like，TIMING OF CAB1：TOC1）domain，this domain is related to the transportation of nuclear proteins and other aspects．At present，32 members of BBX transcription factor family have been found in the model plant，which are divided into 5 subfamilies according to the number and sequence characteristics of B-box domains，and whether they contain CCT domains．BBX transcription factors are involved in various plant vital processes，including stress responses of plants，such as resistance to high temperature，drought and saline-alkali，and so on．These biological processes are closely related to crop yield，so the study of BBX transcription factors can provide a certain of theoretical basis for crop yield increase．Summarized the structural characteristics of BBX transcription factors，and the research progresses of their roles in stress responses of plants，aiming to provide references for further researches on BBX transcription factors in plant．

BBX protein；plant abiotic stress；transcription factor

Q943

A

10.3969/j.issn.1007-9831.2024.01.013

1007-9831（2024）01-0072-06

2023-07-09

齊齊哈爾大學大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練項目（x202210232072） ； 黑龍江省普通本科高等學校青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計劃項目（UNPYSCT-2020073）；黑龍江省省屬高等學?；究蒲袠I(yè)務費科研項目青年創(chuàng)新人才項目（145109212）

康必達（1998-），男，黑龍江大慶人，在讀碩士研究生，從事植物逆境分子遺傳學研究．E-mail：2542749426@qq.com

馬天意（1989-），男，黑龍江齊齊哈爾人，副教授，博士，從事植物逆境分子遺傳學研究．E-mail：tyma@qqru.edu.cn