鹽脅迫條件下竹柳光合作用日變化特征研究

摘要? 以竹柳盆栽苗木為試驗材料，分析其在不同鹽分濃度下的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等光合生理指標的日變化特征。結(jié)果表明：竹柳在對照與輕度脅迫條件下，凈光合速率的日變化特征表現(xiàn)為雙峰型；在中度和重度脅迫條件下，為單峰型曲線，變化趨勢表現(xiàn)為先上升后下降。氣孔導(dǎo)度在對照與輕度脅迫條件下的日變化特征表現(xiàn)為雙峰型；在中度和重度脅迫條件下為單峰型曲線，呈逐漸下降的趨勢。蒸騰速率的日變化特征與氣孔導(dǎo)度類似。各脅迫處理胞間CO2濃度均較對照高，且隨脅迫程度的加劇，胞間CO2濃度也隨之上升。

關(guān)鍵詞? 竹柳；鹽脅迫；凈光合速率；氣孔導(dǎo)度；蒸騰速率；胞間CO2濃度；日變化

中圖分類號? S718? 文獻標識碼? A

文章編號? 0517-6611（2024）04-0087-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.04.018

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Study on Photosynthetic Diurnal Variation of Salix matsudana Under Salt Stress

ZHAO Yu.peng

（Shanxi Academy of Forestry and Grassland Sciences， Taiyuan， Shanxi 030012）

Abstract? The Salix matsudana were used as experimental material to study the effect of salt stree on the photosynthetic diurnal variation.The results showed that the photosynthetic rate of Salix matsudana showed a bimodal type in the standard contrast and mild stress conditions，while showed a single peak type in the moderate and severe stress condition with a trend first rise then falling.The stomatal conductance showed a bimodal type in the standard contrast and mild stress conditions，while showed a single peak type in the moderate and severe stress conditions with a trend of gradual decline.The daily variation trends of transpiration rate was similar with the stomatal conductance.The intercellular CO2 concentration under stress treatment were higher than the standard contrast，and increased with the salt stress levels.

Key words? Salix matsudana;Salt stress;Photosynthetic rate;Stomatal conductance;Transpiration rate;Intercellular CO2 concentration;Diurnal variation

作者簡介? 趙育鵬（1988—），男，山西陵川人，工程師，從事森林生態(tài)研究。

收稿日期? 2023-03-13；修回日期? 2023-04-14

鹽堿土是地球陸地上分布廣泛的一種土壤類型，約占陸地面積的25%［1］。土壤的鹽漬化是一個世界性的資源與生態(tài)問題［2］，是制約農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的主要因素之一［3］，同時對生態(tài)環(huán)境造成巨大威脅［4-6］。一般植物在鹽堿條件下生長不良甚至難以成活，耐鹽堿植物的引種選育和利用研究一直是人們關(guān)注的熱點，其在鹽堿地造林綠化中發(fā)揮生態(tài)效益的同時，還能降低土壤含鹽量，起到改良土壤的作用［7-8］。

竹柳是楊柳科（Salicaceae）柳屬（Salix）喬木，其枝干筆直如柳，葉片狹長如竹，具有適應(yīng)性強、生長快、耐鹽堿、耐寒、耐旱等特點［9-10］，是鹽堿地造林、湖泊灘涂造林、園林綠化、環(huán)境生物修復(fù)的理想樹種，具有極大的推廣價值和廣闊的發(fā)展前景［11-16］。筆者通過竹柳在不同鹽分濃度脅迫下的光合生理指標來分析其光合作用變化特征，旨在為竹柳在鹽堿地區(qū)的開發(fā)利用提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 試驗材料

選取1年生竹柳實生苗為供試材料，于4月下旬至5月上旬定植于塑料花盆中，采用腐殖質(zhì)土、珍珠巖、草炭體積比為1∶1∶3的混合基質(zhì)，基質(zhì)用多菌靈消毒處理，定植后置于溫室大棚中。于7月底，選擇長勢相對一致的苗木進行試驗。

1.2? 試驗設(shè)計

采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置鹽分脅迫濃度為0（標準對照）、1‰（輕度脅迫）、4‰（中度脅迫）、7‰（重度脅迫），濃度用質(zhì)量分數(shù)表示為NaCl占土壤重的比例，每個濃度處理10株苗木，3次重復(fù)。鹽脅迫試驗期間，采取多次施鹽、逐級遞增的施鹽方式，同時對苗木進行定期定量澆水、防治病蟲害等常規(guī)養(yǎng)護管理。為防止?jié)菜畷r鹽分流失，在花盆下墊塑料托盤，將澆水時流出的溶液及時倒回花盆內(nèi)［17］。

1.3? 光合日變化的測定

儀器采用Li-6400便攜式光合作用測量儀，于8月份選擇1～2個晴朗天氣，06：00—18：00每隔2 h測定1次，選取自生長點向下第3～4片完全展開葉進行測定。讀取葉片瞬時凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等值。每個處理3次重復(fù)進行統(tǒng)計分析［18］。試驗結(jié)束后，用軟件導(dǎo)出數(shù)據(jù)，用Excel做統(tǒng)計分析及繪圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 凈光合速率（Pn）的日變化

由圖1可知，竹柳在對照與輕度脅迫條件下，凈光合速率日變化總體呈雙峰型趨勢，但變化趨勢不盡相同；中度與重度脅迫均為單峰型曲線，變化趨勢表現(xiàn)為先上升后下降。對照與輕度脅迫處理的凈光合速率峰值出現(xiàn)在中午時段，此后迅速下降，在16：00左右出現(xiàn)另一個峰值；中度與重度脅迫處理的峰值都出現(xiàn)在10：00，此后逐漸下降。在所有脅迫條件下，最大值出現(xiàn)在輕度脅迫條件下的12：00，最大值為7.855 4 μmol/（m2·s），最小值出現(xiàn)在重度脅迫處理。標準對照、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫處理全天平均光合速率分別為4.310 7、4.683 5、2.632 1、1.517 0? μmol/（m2·s），輕度脅迫平均光合速率最高，重度脅迫最低。

對照與各處理峰值之間比較，中度脅迫、重度脅迫與對照的峰值不同，輕度脅迫變化趨勢與對照基本一致；在08：00之前，各處理凈光合速率均低于對照，此后，輕度脅迫略高于對照外，并維持較長時間凈光合速率高峰，其他處理均低于對照，并隨脅迫程度增加而急劇下降；重度脅迫出現(xiàn)明顯的“午休”現(xiàn)象，所有處理在午后凈光合速率都明顯下降，對照與輕度脅迫在下午有所回升，都在18：00均降到很低水平（圖1）。

2.2? 氣孔導(dǎo)度（Gs）的日變化

由圖2可知，竹柳在對照條件下，氣孔導(dǎo)度的日變化呈雙峰型；中度與重度脅迫處理為單峰型曲線，呈逐漸下降趨勢。對照的氣孔導(dǎo)度峰值分別出現(xiàn)在10：00與14：00；輕度脅迫處理在14：00出現(xiàn)一個峰值并處于較高水平，其余處理除了08：00外均處于較低水平，在12：00左右都發(fā)生“午休”現(xiàn)象。對照、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫處理全天平均氣孔導(dǎo)度分別為0.034 6、0.029 3、0.017 7、0.021 2 mol/（m2·s），對照的平均氣孔導(dǎo)度值最高，中度脅迫與重度脅迫處理較低。各處理在16：00以后處于較低水平。

2.3? 蒸騰速率（Tr）的日變化

從圖3可以看出，竹柳蒸騰速率的日變化趨勢與氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢相似，對照與輕度脅迫處理的峰值分別出現(xiàn)10：00與14：00，分別為3.499 1、2.095 5 mmol/（m2·s），其余處理均處于較低水平。對照、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫處理全天平均蒸騰速率分別為1.357 6、0.965 0、0.618 8、0.764 8 mmol/（m2·s），這與氣孔導(dǎo)度的日平均值變化趨勢一致，對照平均蒸騰速率最高，中度脅迫與重度脅迫處理較低。各處理在14：00以后均迅速下降。

2.4? 胞間CO2濃度（Ci）的日變化

由圖4可知，竹柳胞間CO2濃度除對照外，其他處理在10：00維持在較高水平，輕度脅迫和重度脅迫處理在14：00最低，之后又逐漸上升；而對照在16：00后迅速上升，且低于其他處理；重度脅迫處理在12：00之前都高于其他處理，12：00以后與中度脅迫處理的胞間CO2濃度高于輕度脅迫與對照。對照、輕度脅迫、中度脅迫、重度脅迫處理全天平均胞間CO2濃度分別為281.926 5、337.742 7、354.084 6、372.821 0 μmol/mol?？傮w來說，鹽脅迫處理胞間CO2濃度比對照高，各處理全天胞間CO2濃度總體都呈上升趨勢，且隨脅迫程度的加劇，胞間CO2濃度也隨之上升。

3? 結(jié)論與討論

該研究通過對竹柳各項光合指標日變化的測定得出：竹柳凈光合速率日變化趨勢在正常生長環(huán)境條件下呈雙峰型曲線，凈光合速率日變化對不同程度鹽脅迫的響應(yīng)有明顯差異。中度脅迫與重度脅迫處理較對照下降快，各處理在10：00—12：00均達峰值，輕度脅迫全天凈光合速率平均值比對照高8.65%，說明輕度鹽脅迫能刺激提高竹柳的光合速率，且隨著鹽脅迫程度的增加，凈光合速率達峰值的時間逐漸提前，說明竹柳屬于喜光植物，適度的增加光照強度能促進其光合作用，但同時也下降較快。這可能是由于竹柳受到鹽分濃度的影響，葉片的光合作用場所葉綠體受到影響，改變了其正常的光合作用規(guī)律。

竹柳的氣孔導(dǎo)度變化趨勢與蒸騰速率相似，對照與輕度脅迫時為單峰型曲線，但峰值出現(xiàn)時間不一致；中度脅迫與重度脅迫條件下表現(xiàn)為逐漸下降的曲線，這是由于早晨氣溫較低、空氣相對濕度較高，各處理的氣孔導(dǎo)度隨時間逐漸下降，且在中午出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。各鹽脅迫處理的胞間CO2濃度高于對照，說明竹柳在鹽脅迫條件下，刺激氣孔光合CO2同化能力，而限制非氣孔光合CO2同化能力。如果氣孔導(dǎo)度對鹽脅迫不敏感，在鹽脅迫條件下仍會維持較高水平的氣孔導(dǎo)度，胞間CO2濃度不會成為限制因素，這時光合速率仍下降，則是由非氣孔因素受限所致［19］。通常認為，中午由于葉片溫度的上升，使葉片-空氣蒸汽差值增加，引起氣孔導(dǎo)度下降，是導(dǎo)致植物光合作用“午休”的主要原因［20］。

通過對竹柳光合生理指標在不同鹽分濃度脅迫下的日變化趨勢分析發(fā)現(xiàn)，對照和輕度脅迫處理下的光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率值均比中度和重度脅迫高，說明輕度鹽脅迫對竹柳的光合作用有一定促進作用，在輕度鹽脅迫條件下竹柳可以維持正常的光合生理特性，能夠正常生長，其具有一定的耐鹽性，但是隨著鹽脅迫程度的不斷加劇，竹柳的生長發(fā)育明顯受到抑制。綜上，竹柳可作為輕度鹽堿地的栽植樹種，同時，在鹽堿地造林中，可按照林地鹽分含量對其進行分類，科學(xué)選擇造林樹種，達到適地適樹，最有效地發(fā)揮鹽堿地的生產(chǎn)潛力，充分利用鹽堿地資源，實現(xiàn)鹽堿地的可持續(xù)發(fā)展［21］。

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