廈門10種主要園林灌木葉功能性狀及葉經(jīng)濟譜分析

摘要：為探究廈門市園林灌木的葉功能性狀及葉經(jīng)濟譜規(guī)律，篩選出適生性較佳的灌木樹種。選用棕竹、海桐、灰莉、鵝掌藤、朱蕉、杜鵑、紅背桂、紅花檵木、金邊假連翹、三角梅10種廈門市常用園林植物作為研究對象，對其葉片功能性狀：葉面積（LA）、比葉面積（SLA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、葉含水量（LWC）、丙二醛（MDA）、游離脯氨酸（PRO）、過氧化氫酶（CAT）、葉碳含量（LCC）、葉氮含量（LNC）、碳氮比（C∶N）進行測定分析。結(jié)果表明：在相關(guān)性分析中，葉片LA與MDA、LA與PRO、SLA與LWC、SLA與PRO、LCC與C∶N呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），葉片LA與LCC、SLA與LNC、CAT與LWC呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；葉片SLA與LDMC、CAT與MDA、CAT與LCC呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），葉片LDMC與LWC、LDMC與CAT、C∶N與LNC、C∶N與SLA呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01）。冗余分析表明，產(chǎn)生顯著影響的結(jié)構(gòu)性狀因子為LA、LWC、LDMC。主成分分析及隸屬函數(shù)分析表明，10種植物的環(huán)境適應(yīng)能力排序為朱蕉＞金邊假連翹＞三角梅＞灰莉＞鵝掌藤＞棕竹＞紅背桂＞紅花檵木＞杜鵑＞海桐。同種環(huán)境條件下不同灌木種的葉片功能性狀對環(huán)境的響應(yīng)機制不同，反映植物不同的生長適應(yīng)策略。綜合分析可知，葉片SLA大、LDMC低和LNC高的“快速投資-收益型”生長策略的朱蕉、金邊假連翹和三角梅對廈門城市環(huán)境表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性，適合作為城市園林規(guī)劃中的主要樹種使用。

關(guān)鍵詞：葉功能性狀；葉經(jīng)濟譜；園林綠化灌木；相關(guān)性分析；響應(yīng)機制

中圖分類號：Q948文獻標(biāo)志碼：A文章編號：0253?2301（2024）12?0037?11

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.12.007

Analysis on Leaf Functional Traits and Leaf Economics Spectrum of 10 Main Garden Shrubs in Xiamen

HUANG Xiao-wei1，LIAN Hong-ping2，WANG Zhou-fan2，ZHENG Qing-hua3，YOU Yong-bin3，DING Ling-fei4，LIN Yu-xing1，CHEN Ying1*

（1.College of Landscape Architecture and Arts，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China;2.Zhongmin Mingtai Group Co.，Ltd.，Xiamen，F(xiàn)ujian 361006，China;3.Xintai Construction Group Co.，Ltd.，Xiamen，F(xiàn)ujian 361000，China;4.Fujian Xinnaqiao Construction Engineering Co.，Ltd.，Xiamen，F(xiàn)ujian 361021，China）

Abstract：In order to explore the leaf functional traits and leaf economic spectrum patterns of garden shrubs inXiamenCity，and to select the shrub species with better adaptability，10 commonly-used landscaping shrubs inXiamen were selected as the research objects in this study，includingRhapisexcelsa，Pittosporumtobira，F(xiàn)agraeaceilanica，Heptapleurumarboricola，Cordylinefruticosa，Rhododendronsimsii，Excoecariacochinchinensis，Loropetalumchinense，Durantaerecta and Bougainvillea.The leaf functional traits such as leaf area（LA），specific leaf area（SLA），leaf dry matter content（LDMC），leaf water content（LWC），malondialdehyde（MDA），free proline（PRO），catalase（CAT），leaf carbon content（LCC），leaf nitrogen content（LNC），and carbon to nitrogen ratio（C∶N）were measured and analyzed.The results showed that in the correlation analysis，leaf LA was significantly positively correlated with MDA（P＜0.05），as did LA with PRO，SLA with LWC，SLA with PRO，and LCC with C∶N.Leaf LA was extremely significantly positively correlated with LCC（P＜0.01），as did SLA with LNC and CAT with LWC.Leaf SLA was significantly negatively correlated with LDMC（P＜0.05），as did CAI with MDA and CAT with LCC.Leaf LDMC was extremely significantly negatively correlated with LWC，as did LDMC with CAT，C∶N with LNC，and C∶N with SLA（P＜0.01）.The redundancy analysis showed that the structural trait factors that had significant effects were LA，LWC and LDMC.The principal component analysis and membership function analysis showed that the environmental adaptability of the 10 plants could be ranked as Cordyline fruticosa＞Durantaerecta＞Bougainvillea＞Fagraeaceilanica＞Heptapleurumarboricola＞Rhapis excelsa＞Excoecariacochinchinensis＞Loropetalumchinense＞Rhododendron simsii＞Pittosporum tobira.Under the same environmental conditions，the leaf functional traits of different shrub species had different response mechanisms to the environment，reflecting different growth adaptation strategies of plants.The comprehensive analysis showed that Cordyline fruticosa，Durantaerecta and Bougainvillea under the“fast investment-revenue”growth strategy with large leafSLA，low LDMC and high LNC showed better adaptability to the urban environment of Xiamen，which were suitable for being used as the main tree species in the urban landscape planning.

Key words：Leaf functional traits；Leaf economic spectrum；Landscaping shrubs；Correlation analysis；Response mechanism

近年來，隨著城市化進程的加快，其影響范圍不斷擴大，導(dǎo)致大氣污染和熱島效應(yīng)等環(huán)境問題逐漸突出。植物因具有美化環(huán)境、凈化空氣和調(diào)節(jié)氣候等功能，其與環(huán)境之間的聯(lián)系日漸成為城市生態(tài)學(xué)研究中的一個熱門議題[1]。廈門市作為中國東南沿海的重要城市，位于閩南金三角的中心地帶，地理位置優(yōu)越。自20世紀(jì)80年代以來，廈門經(jīng)歷了快速城市化進程，建設(shè)用地從142.84 km2增加到477.85 km2。城市化進程在推動廈門人口集聚與經(jīng)濟增長的同時，侵占大量寶貴的生態(tài)資源[2]，引發(fā)了一系列的生態(tài)問題，園林植物生境也遭受破壞。廈門市中心城區(qū)為廈門島，其海島特征明顯，全年氣候溫和，雨量充沛，植物生長期較長，城市園林植物種類豐富。園林植物作為監(jiān)測環(huán)境和保護生態(tài)等方面的有效生物學(xué)工具[3]，對城市建設(shè)起重要作用。深入研究園林植物的葉功能性狀和葉經(jīng)濟譜，揭示植物對城市環(huán)境的適應(yīng)策略，有助于指導(dǎo)城市綠化規(guī)劃和管理，促進城市生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展。植物葉片是關(guān)乎植物生長存活的主要器官，在植物的生長、發(fā)育和生存中起到多方面的作用，其對環(huán)境響應(yīng)極為敏感。葉功能性狀則是植物與環(huán)境相互作用的具體表現(xiàn)，成為研究植物與環(huán)境關(guān)系的重要紐帶[4]。葉功能性狀覆蓋了比葉面積（SLA）、比葉重（SLW）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）等葉結(jié)構(gòu)性狀，以及丙二醛含量（MDA）、游離脯氨酸含量（PRO）、過氧化氫酶含量（CAT）等葉生理指標(biāo)。此外，葉片的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征如葉碳含量（LCC）、葉氮含量（LNC）、碳氮比（C∶N）等元素含量與計量比也是重要指標(biāo)。葉片功能性狀對環(huán)境變化的響應(yīng)各異，所反映的生態(tài)學(xué)意義也不同[5]。葉功能性狀與植物對資源的獲取及利用最為密切[6]，在不同物種或環(huán)境條件下表現(xiàn)出不同的適應(yīng)策略。葉經(jīng)濟譜（leaf economics spectrum，LES）這種適應(yīng)策略直接或間接反映了植物以最大程度地利用可用的資源，對功能性狀之間進行資源優(yōu)化配置的方式[7]。賴小紅等[8]研究發(fā)現(xiàn)，相同植物種類對于不同濃度的NO2展現(xiàn)出不同的響應(yīng)策略，這可能意味著植物在不同污染水平下采取不同的權(quán)衡策略。此外，植物總體趨向于選擇“快速投資-收益型”生長策略來適應(yīng)城市熱環(huán)境[9]。

目前海島城市園林灌木植物的葉片功能性狀及葉經(jīng)濟譜尚未得到充分研究，且配置植物的選擇往往依靠日常經(jīng)驗，缺乏理論支撐。因此，本研究對廈門市10種園林灌木的葉功能性狀進行深入分析，探討其葉功能性狀和葉經(jīng)濟譜，篩選出在研究區(qū)內(nèi)適生性較佳的園林灌木種。該研究有助于填補對海島城市植物葉功能性狀研究的不足，為城市園林植物的科學(xué)配置、提升海島城市生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性與適應(yīng)性提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廈門市中心城區(qū)，主要包括思明區(qū)和湖里區(qū)，即廈門島所在范圍，面積約為128.14 km2，其位于福建省東南沿海，作為重要的港口城市僅有橋梁與大陸連接。該區(qū)為南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，日照充足，全年平均氣溫約21℃;廈門島四面環(huán)海，空氣濕度較大，降水豐富，主要集中在夏秋季節(jié)，平均每年受4～5次的臺風(fēng)影響。

1.2研究方法

1.2.1供試樹種確定選取廈門市中心城區(qū)主要道路：環(huán)島路（118°04′～118°12′E，24°26′～24°34′N）、嘉禾路（118°06′～118°7′E，24°29′～24°33′N）、仙岳路（118°05′～118°11′E，24°30′～24°32′N）、呂嶺路（118°07′～118°11′E，24°29′～24°30′N）、長岸路（118°05′～118°06′E，24°31′～24°33′N）的行道綠化及周邊公園作為調(diào)查樣地，在調(diào)查樣地的四角及中間位置選擇生長環(huán)境一致、樹齡相近、長勢良好且無病蟲害的10種常用園林綠化灌木：棕竹Rhapis excelsa、海桐Pittosporum tobira、灰莉Fagraeaceilanica、鵝掌藤Heptapleurumarboricola、朱蕉Cordyline fruticosa、杜鵑Rhododendron simsii、紅背桂Excoecariacochinchinensis、紅花檵木Lorope-talumchinense、金邊假連翹Durantaerecta、三角梅Bougainvillea spp作為研究對象。

1.2.2采樣方法根據(jù)廈門市季節(jié)特點，植物的休眠期主要集中在秋冬兩季，因此，本次研究于2023年9月進行。目標(biāo)樹種每株采集距離地面0.5～1.5 m、東南西北4個方向且長勢正常的成熟葉片作為樣本，采樣后立即放入自封袋內(nèi)并編號，隨后存放于裝有干冰的隔熱箱中，帶回實驗室冷藏備用。

1.2.3 10種園林灌木葉功能性狀測定選取葉片完整且大小相似的葉片，使用YMJ-C智能葉面積測量儀測定葉面積（LA），隨后用天平秤測其鮮重；使用精確值為0.000 1電子天平稱其葉飽和鮮重；將每份葉片單獨標(biāo)記，置于55℃電熱恒溫烘干箱內(nèi)48 h烘至恒重，取出后稱量葉干重；計算比葉面積（SLA=葉面積/葉干重）、干物質(zhì)含量（LDMC=葉干重/葉飽和鮮重）和葉片含水量[LWC=（葉片鮮重?干重）/葉片飽和鮮重]。

將植物葉片烘干后粉碎，稱取0.1 g樣品，用錫紙包裹，使用EURO EA3000元素分析儀測定單位質(zhì)量葉氮含量（LNC）和單位質(zhì)量葉碳含量（LCC），相同物種取平均值作為測定值。分別采用鉬酸銨比色法、酸性茚三酮法和TBA法[10]測定每種園林灌木葉片的CAT含量、PRO含量和MDA含量。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010計算平均值及標(biāo)準(zhǔn)差等數(shù)據(jù)，通過SPSS 26.0進行單因素方差分析和Pearson相關(guān)性分析，使用Canoco 5.0軟件對數(shù)據(jù)進行冗余分析（RDA），檢驗葉片功能性狀之間的相關(guān)性。根據(jù)主成分分析法（PCA）和隸屬函數(shù)分析法（MFA）對葉功能性狀進行分析后得出10種園林綠化灌木的適應(yīng)性綜合排序。

2結(jié)果與分析

2.1不同園林灌木葉片結(jié)構(gòu)性狀特征

由表1可知，10種園林灌木的LA平均值為21.54 cm2，朱蕉的LA最大，其值為63.39 cm2，紅花檵木的LA最小，其值為3.88 cm2；SLA的平均值為139.42 cm2·g?1，金邊假連翹的SLA最大，其值為235.93 cm2·g?1，海桐的SLA最小，其值為77.35 cm2·g?1；LDMC的平均值為0.32 g·g?1，海桐的LDMC最大，其值為0.45 g·g?1，灰莉的LDMC最小，其值為0.19 g·g?1；LWC的平均值為67.68%，灰莉的LWC最大，其值為81.25%，海桐的LWC最小，其值為54.70%。

葉結(jié)構(gòu)性狀的變異系數(shù)（CV）介于17.97%～85.81%，變異程度表現(xiàn)為LA＞SLA＞LDMC＞LWC。已知變異系數(shù)≤20%為弱變異，20%～50%為中等變異，≥50%為強變異。由該結(jié)論可得，這10種園林灌木的強變異性狀為LA，中等變異性狀包括SLA和LDMC，弱變異性狀為LWC。方差分析結(jié)果表明，10種園林灌木的葉片功能性狀之間存在極顯著差異（P＜0.01）。

2.2不同園林灌木葉片生理指標(biāo)及生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征

由表2可知，10種園林灌木的MDA、PRO、CAT、LCC、LNC和C∶N的平均值分別為3.81μmol·g?1、2.55μg·g?1、131.98μmol·g?1、421.93 mg·g?1、15.33 mg·g?1和28.50%；變幅分別為1.31～9.60μmol·g?1、0.25～5.49μg·g?1、63.28～250.86μmol·g?1、362.71～481.00 mg·g?1、11.06～20.11 mg·g?1和18.04%～37.31%。其中MDA和C∶N的值以紅背桂最大，以金邊假連翹最??；PRO以紅背桂最大，以紅花檵木最?。籆AT和LNC以金邊假連翹最大，分別以海桐和紅背桂最??；LCC以朱蕉最大，以金邊假連翹最小。

葉片指標(biāo)的變異系數(shù)（CV）介于7.75%～78.43%，變異程度表現(xiàn)為PRO＞MDA＞CAT＞C∶N＞LNC＞LCC，這10種園林灌木的PRO和MDA屬于強變異性狀，CAT屬于中等變異性狀，C∶N、LNC和LCC屬于弱變異性狀。方差分析結(jié)果揭示了10種園林灌木在葉片生理指標(biāo)及生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征間呈現(xiàn)極顯著差異（P＜0.01）。

2.3 10種園林灌木葉片功能性狀間的Person相關(guān)性分析

由表3可知，在葉片結(jié)構(gòu)性狀中，10種園林灌木的SLA與LDMC存在顯著的負相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與LWC之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；LDMC與LWC間達到極顯著水平的負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）；其他指標(biāo)之間未見顯著相關(guān)性。在葉片生理指標(biāo)及生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征中，10種園林灌木的MDA與CAT之間存在極顯著的負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），分別與LCC和C∶N呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；CAT與LCC之間顯示出顯著負相關(guān)（P＜0.05）；C∶N與LNC有極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與LCC呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；其他指標(biāo)之間未見顯著相關(guān)性。

植物對環(huán)境的適應(yīng)通常表現(xiàn)為多個功能性狀之間的相互調(diào)節(jié)，因此對葉片結(jié)構(gòu)性狀和生理指標(biāo)及生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征進行進一步相關(guān)性分析。由圖1可見，10種園林灌木葉片的LA與MDA、PRO均呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)（P＜0.05），與LCC呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），葉片LA對LCC的影響較大（R2=0.364＞0.193＞0.134）；葉片的SLA與PRO呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)（P＜0.05），與LNC呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與C∶N呈極顯著的負相關(guān)（P＜0.01），葉片SLA對LNC的影響較大（R2=0.271＞0.226＞0.156）；葉片CAT與LDMC呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），與LWC呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），CAT主要受這兩者影響。其他指標(biāo)之間未見顯著相關(guān)性。

2.4 10種園林灌木葉片功能性狀間的冗余分析

采取冗余分析（RDA）對10種園林灌木的10個指標(biāo)進行RDA約束排序分析，分析結(jié)果見圖2。經(jīng)檢驗，第1排序軸和所有排序軸均達到顯著水平（P＜0.01），表明該RDA分析具有顯著統(tǒng)計學(xué)意義。由表4可知，第1、2排序軸的特征值分別為0.406和0.053，累積解釋率為45.87%，總體解釋率為95.72%；相關(guān)系數(shù)貢獻率分別為88.23%和11.43%，累積解釋量為99.66%。這表明前兩個排序軸能夠有效地反映10個指標(biāo)之間的相關(guān)性，其中第一排序軸在決定相關(guān)性方面起到了主要作用。LA與C∶N、LCC、MDA和PRO呈正相關(guān)，與其他指標(biāo)均呈負相關(guān)；LWC與CAT和C∶N呈正相關(guān)，與其他指標(biāo)參數(shù)均呈負相關(guān)；LDMC與LNC、PRO、MDA和LCC呈正相關(guān)，與SLA、CAT、LWC、C∶N和LA等其他指標(biāo)均呈負相關(guān)。

在葉片結(jié)構(gòu)性狀因子中對生理指標(biāo)與生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征產(chǎn)生顯著影響的為LA（F=10.1，P＜0.01）、LWC（F=8.7，P＜0.01）和LDMC（F=8.3，P＜0.01），且相關(guān)量大小為LA＞LWC＞LDMC，其解釋率分別為21.1%、12.4%和10.5%，貢獻率為45.7%、25.3%和24.4%（表5）。

2.5不同園林灌木的適應(yīng)性綜合排序

主成分分析結(jié)果（表6）顯示，前4個主成分的累積貢獻度達到了90.33%，能夠較好地反映所測試樣本特征參數(shù)的綜合信息。由表7可知，LWC在第1主成分中貢獻最大，LNC對第2主成分貢獻最為顯著，LCC對第3主成分貢獻最大，PRO對第4主成分貢獻最大，這4個指標(biāo)可被視為研究這10種園林灌木的關(guān)鍵指標(biāo)。利用主成分分析篩選的指標(biāo)，進一步采取隸屬函數(shù)法對10個園林灌木樹種進行適應(yīng)性綜合評價。由圖3可知，棕竹、海桐、灰莉、鵝掌藤、朱蕉、杜鵑、紅背桂、紅花檵木、金邊假連翹、三角梅的模糊隸屬函數(shù)值分別為0.391、0.189、0.441、0.393、0.678、0.244、0.374、0.252、0.602、0.476。在相同生長環(huán)境下，10種園林灌木的模糊隸屬函數(shù)值大小存在差異，可能與各植物的生理特性、生態(tài)習(xí)性以及對環(huán)境變化的響應(yīng)能力有關(guān)。具體來看，模糊隸屬函數(shù)值越高，表示植物在該環(huán)境中的適應(yīng)性和生長能力越強。因此，綜合主成分因子得分排序結(jié)合隸屬函數(shù)分析結(jié)果（表8），最終得出環(huán)境適應(yīng)力能排序為朱蕉＞金邊假連翹＞三角梅＞灰莉＞鵝掌藤＞棕竹＞紅背桂＞紅花檵木＞杜鵑＞海桐。朱蕉、金邊假連翹和三角梅排名前3位，說明這些植物在相同環(huán)境下表現(xiàn)出較好的生長狀況和資源利用效率，更能適應(yīng)所在環(huán)境。

3討論

3.1不同園林灌木對相同生境的響應(yīng)

研究表明，不同品種的園林灌木在相同環(huán)境下的葉片功能性狀差異顯著，反映了植物對環(huán)境條件的響應(yīng)具有多樣性。這種差異與植物的遺傳變異、樹種年齡等內(nèi)在因素密切相關(guān)[11]。在有限資源的環(huán)境中，園林植物通過調(diào)整各類器官的功能性狀，采取適應(yīng)性的權(quán)衡策略，以確保生存、生長和繁殖的均衡發(fā)展[12?13]。本研究發(fā)現(xiàn)，10種園林灌木的葉片功能性狀中葉面積（LA）、脯氨酸（PRO）、丙二醛（MDA）和比葉面積（SLA）等的變異性較大，是反映試驗植物對相同生境響應(yīng)的良好指標(biāo)。葉片作為植物進行光合作用的關(guān)鍵部位，其面積大小直接關(guān)系到植物的能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)轉(zhuǎn)化。LA的變異系數(shù)最大（CV=85.81%），反映了植物在環(huán)境和遺傳等因素共同作用下對該性狀仍具有較大的選擇空間。PRO的積累是植物在逆境下的一種代謝適應(yīng)性機制。MDA是植物進行膜脂過氧化后所產(chǎn)生的重要產(chǎn)物之一，其程度能夠間接地反映出植物自身的抗逆性能力。由PRO變異系數(shù)（CV=78.43%）和MDA變異系數(shù)（CV=73.75%）可以看出，不同園林灌木的PRO、MDA含量存在明顯差異，這也表明在本研究中植物受大氣污染脅迫時展現(xiàn)出的抗性能力差異顯著。SLA與植物潛在的相對生長速率或基于質(zhì)量的最大光合速率呈正相關(guān)，能夠反映植物獲取資源的能力。SLA的大幅度變化揭示了10種不同園林灌木在資源獲取方面的能力差異顯著。通常，具有較高SLA的植物更適應(yīng)于資源豐富的環(huán)境，而那些比葉面積較低的植物則更能夠應(yīng)對營養(yǎng)貧瘠的環(huán)境[14]。在本研究中，比葉面積的平均值為139.42 cm2·g?1，普遍低于相同氣候帶陸地植物的平均水平[15]，這可能與廈門島作為海島城市的環(huán)境相對惡劣，受大風(fēng)及臺風(fēng)災(zāi)害頻繁的影響有關(guān)。

此外，葉干物質(zhì)含量（LDMC）和葉片含水量（LWC）等為變異幅度較小的葉功能性狀，LDMC是植物資源軸上常用來研究葉功能性狀的指標(biāo)，反映植物對資源的獲取和利用能力[16]，相較于其他性狀表現(xiàn)出較穩(wěn)定的特征。楊芷毓等[17]研究表明，若植物中LDMC相對較高，則植物葉片在資源相對匱乏的環(huán)境中常通過吸收更多營養(yǎng)物質(zhì)來構(gòu)建葉片以對抗環(huán)境脅迫。本研究中環(huán)境適應(yīng)性排序靠前的幾種灌木植物均表現(xiàn)出相對較低的LDMC，表明這些植物能夠獲得的資源較為豐富，更多地表現(xiàn)出將營養(yǎng)物質(zhì)投資于光合作用及快速生長的生存策略。LWC作為植物生長和生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)中的一個重要特征，在葉片熱調(diào)節(jié)中起著關(guān)鍵作用。不同園林灌木間LWC的低變幅和其不會受葉片結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成和衰老影響的特性[18]，均能說明這些植物在適應(yīng)研究區(qū)域環(huán)境的長期過程中形成了穩(wěn)定的水分利用效率[19]。

3.2不同園林灌木葉片功能性狀間的相關(guān)關(guān)系

植物對環(huán)境的適應(yīng)并非依賴于改變某個單一性狀，而是通過多個葉片功能性狀之間的相互調(diào)節(jié)來實現(xiàn)的[20]。本研究以廈門市10種園林灌木植物為研究對象，測定了葉面積（LA）、比葉面積（SLA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）、葉含水量（LWC）4個結(jié)構(gòu)性狀指標(biāo)，丙二醛（MDA）、游離脯氨酸（PRO）、過氧化氫酶（CAT）3個生理指標(biāo)及包括葉碳含量（LCC）、葉氮含量（LNC）、碳氮比（C∶N）在內(nèi)的3個生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征。研究表明，植物的結(jié)構(gòu)性狀之間存在相關(guān)關(guān)系，共同影響其對環(huán)境的適應(yīng)能力。SLA和LDMC是植物葉片最重要的性狀指標(biāo)，SLA反映植物資源獲取的能力，LDMC是反映植物保有環(huán)境資源能力的一項指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，SLA與LDMC呈顯著負相關(guān)，SLA較高的植物往往LDMC較低，這意味著植物的葉片較薄且面積較大，能夠更有效地捕獲光能進行光合作用。這也表明在資源競爭較為激烈的環(huán)境條件下，植物以快速利用資源和光能的生長策略進行生長[21]。LWC作為植物葉片的一個重要生理參數(shù)，反映植物葉片的代謝活性。本研究發(fā)現(xiàn)，SLA和LWC之間存在定量關(guān)系，兩者呈顯著正相關(guān)。研究表明植物通過調(diào)節(jié)葉片的LWC以適應(yīng)環(huán)境中氣溫的變化，而LWC和溫度的變化會直接影響葉片的光合作用能力和SLA，且在特定范圍內(nèi)葉片的光合作用能力和SLA隨著LWC的增加而增加[22]。LDMC和LWC呈顯著負相關(guān)，LDMC隨著LWC的增加而呈明顯減少的趨勢，這表明植物在水分充足的條件下能夠更有效利用環(huán)境資源，從而提高光合作用效率和生長速度。這種優(yōu)化有助于植物加速積累生物量，反映了植物對環(huán)境變化的適應(yīng)能力[22]。

植物的生理指標(biāo)及生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征間存在相關(guān)關(guān)系。MDA是植物體在逆境條件下發(fā)生膜脂質(zhì)過氧化作用的產(chǎn)物之一，CAT是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶之一，兩者與植物的抗氧化防御機制密切相關(guān)。本研究結(jié)果中，MDA和CAT呈負相關(guān)，這與龍明秀等[23]的研究結(jié)果相一致。研究表明，植物能夠通過提高體內(nèi)CAT的含量，來降低由環(huán)境脅迫而增加的MDA含量，從而減少對植物細胞造成的氧化損傷[24]。LCC反映植物葉片組織構(gòu)建成本，LNC與植物光合速率相關(guān)，碳氮比C∶N關(guān)乎植物N的利用效率，揭示植物的生長速率，三者共同影響植物的生長發(fā)育狀況。在本研究中，C∶N與LCC表現(xiàn)為正相關(guān)，與LNC表現(xiàn)為負相關(guān)。鐘悅鳴等[25]與熊星爍等[26]的研究結(jié)果也說明這一規(guī)律，即在逆境環(huán)境下植物為保持快速生長，選擇提高LNC以維持較高的光合速率，其對氮的需求增加，對碳的需求降低，進而導(dǎo)致LCC、C∶N的比值隨之降低。

本研究表明，LA與LCC呈顯著正相關(guān)。葉片作為植物固碳的關(guān)鍵部位，LA的大小直接影響植物截獲光線和吸收碳的能力，這一特性與植物的光合作用和蒸騰作用緊密相關(guān)[27?28]，與本研究結(jié)果相一致，即LCC隨著LA的增加而增加。植物葉片在生長發(fā)育過程中需要大量的氮元素。在本研究中，SLA與LNC呈極顯著正相關(guān)，意味著SLA較大的植物其葉片光捕獲面積大，能夠?qū)崿F(xiàn)較高的凈光合速率和較高的相對生長速率，導(dǎo)致其LNC含量相應(yīng)升高[29]。一般研究認為SLA與LA呈正相關(guān)，SLA與LDMC呈負相關(guān)，即隨著LDMC的增加，SLA逐漸減小。張晶等[30]研究認為SLA和LDMC間的負相關(guān)關(guān)系是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物在獲取養(yǎng)分、水分過程中不斷權(quán)衡的規(guī)律。此外，LDMC與LCC的正相關(guān)性表明，葉碳是LDMC的主要組成成分，LCC會隨LDMC含量的增加而增加[31]。上述研究結(jié)果表明，葉功能性狀之間的相關(guān)性揭示其并非獨立存在，植物通過調(diào)整自身的形態(tài)和生理結(jié)構(gòu)，使各性狀相互協(xié)調(diào)，以此來適應(yīng)環(huán)境變化。

3.3廈門市不同園林灌木適應(yīng)環(huán)境的葉經(jīng)濟譜

植物尋求自身發(fā)展的最佳策略以適應(yīng)環(huán)境變化，是通過調(diào)節(jié)不同的葉片功能性狀實現(xiàn)的[32]。葉經(jīng)濟譜是由一系列性狀指標(biāo)組合而成，共同對植物葉功能性狀之間的變化規(guī)律和相互關(guān)系進行了量化得出的研究結(jié)果[33]，其反映了一系列協(xié)同變化、彼此關(guān)聯(lián)的植物葉片資源權(quán)衡策略[34]。葉經(jīng)濟譜分別為“快速投資-收益型”和“緩慢投資-收益型”兩種生長策略。研究表明，SLA、LDMC和LNC不僅反映植物獲取和利用資源的能力，而且體現(xiàn)植物對所獲取的資源進行返還的能力[35]。植物如果具有較大的SLA、較低的LDMC和較高的LNC，通常代表它們采取了“快速投資-收益型”的生長策略；而那些SLA較小、LDMC較高和LNC較低的植物則顯示出一種更為保守的“緩慢投資-收益型”的生長策略[36]。

本研究結(jié)果中朱蕉、金邊假連翹和三角梅為區(qū)域環(huán)境適應(yīng)能力排名前三的植物，這三種植物的SLA和LNC顯著高于其他植物，而LDMC低于其他植物，表明朱蕉、金邊假連翹和三角梅的生長策略屬于“快速投資-收益型”，進一步說明選擇該策略的園林灌木植物更適應(yīng)研究區(qū)域的生長環(huán)境[37]。有研究表明，在同樣位于福建省海域的浮鷹島上，人工栽植的杜虹花在較高海拔地區(qū)表現(xiàn)出保守，即“緩慢投資-收益型”策略[38]，這與相關(guān)文獻報道的研究結(jié)果類似[39?40]。對于海島植物策略選擇的不同，究其原因可能是廈門島的平均海拔較低，且在該區(qū)域中灌木作為林下植物，受冠層植物或建筑的遮掩，其受到的脅迫相對較低，因此灌木盡可能提高自身對吸收光能和利用資源的能力，選擇以“快速投資-收益型”策略應(yīng)對環(huán)境變化[41?42]。這反映了植物生長的最優(yōu)“適應(yīng)原則”[43]，表明葉經(jīng)濟譜規(guī)律在不同植物中同樣存在，也從較小尺度的研究角度驗證了葉經(jīng)濟譜的普適性[44]。

4結(jié)論

不同品種的園林灌木在相同環(huán)境下的葉片功能性狀差異顯著，且植物對環(huán)境條件的響應(yīng)具有多樣性，其葉功能性狀之間存在相關(guān)關(guān)系。朱蕉、金邊假連翹和三角梅作為觀賞價值高的植物，對廈門海島環(huán)境表現(xiàn)出較好的適應(yīng)能力。選擇“快速投資-收益型”生長策略的園林灌木更適合在廈門市的城市園林規(guī)劃中作為主要樹種使用。

參考文獻：

[1]CALFA PIETRA C，PE?UELAS J，NIINAMETSü.Urban plant physiology：adaptation-mitigation strategies under permanent stress［J］.Trends in Plant Science，2015，20（2）：72?75.

[2]張?zhí)旌＃镆?，徐舒，?濱海城市土地利用格局演變及對生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值的影響［J］.生態(tài)學(xué)報，2018，38（21）：7572?7581.

[3]孟婷婷，倪健，王國宏.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2007，31（1）：150?165.

[4]孫梅，田昆，張贇，等.植物葉片功能性狀及其環(huán)境適應(yīng)研究［J］.植物科學(xué)學(xué)報，2017，35，35（6）：940?949.

[5]王常順，汪詩平.植物葉片性狀對氣候變化的響應(yīng)研究進展［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2015，39（2）：206?216.

[6]朱弘，楊樂，李東賓，等.浙江四明山沼澤濕地植物功能性狀研究［J］.生態(tài)學(xué)報，2023，43（7）：2881?2890.

[7]陳瑩婷，許振柱.植物葉經(jīng)濟譜的研究進展［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2014，38（10）：1135?1153.

[8]賴小紅，王海洋，鐘雨航，等.人工控制條件下9種園林植物葉功能性狀對短期NO2污染的響應(yīng)［J］.生態(tài)學(xué)報，2019，39（21）：8058?8067.

[9]朱濟友，于強，劉亞培，等.植物功能性狀及其葉經(jīng)濟譜對城市熱環(huán)境的響應(yīng)［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2018，40（9）：72?81.

[10]李合生.植物生理生化實驗原理和技術(shù)［M］.北京：高等教育出版社，2000.

[11]陳珊，張興，曲彥婷，等.石湖園林植物L(fēng)ES性狀對水分環(huán)境響應(yīng)的研究［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2021，52（6）：34?44，77.

[12]NAVAS M L，ROUMET C，BELLMANN A，et al.Suites of plant traits in species from different stages of a mediterranean secondary succession［J］.Plant Biology，2010，12（1）：183?196.

[13]HITMAN T，AARSSEN L W.The leaf size/number trade-off in herbaceous angiosperms［J］.Journal of Plant Ecology，2010（3）：49?58.

[14]趙紅洋，李玉霖，王新源，等.科爾沁沙地52種植物葉片性狀變異特征研究［J］.中國沙漠，2010，30（6）：1292?1298.

[15]張增可，吳雅華，王齊，等.環(huán)境因子對海島植物莖、葉功能性狀的影響［J］.廣西植物，2020，40（3）：433?442.

[16]劉貴峰，劉玉平，達福白乙拉，等.大青溝自然保護區(qū)主要森林群落優(yōu)勢種的葉性狀［J］.生態(tài)學(xué)報，2017，37（14）：4646?4655.

[17]楊芷毓，張興，張洪運，等.蘇州市城市公園常見植物葉功能性狀對熱環(huán)境的響應(yīng)機制研究［J］.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2023，54（7）：14?24.

[18]QUESTED H，ERIKSSON O，F(xiàn)ORTUNEL C，et al.Plant traits relate to whole-community litter quality and decomposition following land use change［J］.Functional Ecology，2007，21（6）：1016?1026.

[19]霍燦燦，朱栗瓊，龍孟元，等.7種園林綠化灌木葉片功能性狀及生態(tài)化學(xué)計量特征［J］.熱帶作物學(xué)報，2023，44（2）：337?346.

[20]董廷發(fā)，馮玉龍，類延寶，等.干旱和濕潤生境中主要優(yōu)勢樹種葉片功能性狀的比較［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2012，31（5）：1043?1049.

[21]邱東，吳甘霖，劉玲，等.城市香樟葉片干物質(zhì)含量及比葉面積的時空變異［J］.云南大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2019，41（3）：609?618.

[22]WANG Z Q，HUANG H，WANG H，et al.Leaf water content contributes to global leaf trait relationships［J］.Nature Communications，2022，13（1）：5525?5525.

[23]龍明秀，許岳飛，何學(xué)青，等.NaCl脅迫下紫花苜蓿幼苗抗氧化酶活性的研究［J］.草地學(xué)報，2012，20（1）：83?87.

[24]王泳超，鄭博元，顧萬榮，等.γ-氨基丁酸對鹽脅迫下玉米幼苗根系氧化損傷及內(nèi)源激素的調(diào)控［J］.農(nóng)藥學(xué)學(xué)報，2018，20（5）：607?617.

[25]鐘悅鳴，王文娟，王健銘，等.極端干旱區(qū)綠洲植物葉功能性狀及其對土壤水鹽因子的響應(yīng)［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019，41（10）：20?29.

[26]熊星爍，蔡宏宇，李耀琪，等.內(nèi)蒙古典型草原植物葉片碳氮磷化學(xué)計量特征的季節(jié)動態(tài)［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2020，44（11）：1138?1153.

[27]趙夏緯，王一峰，馬文梅.高寒草地不同坡向披針葉黃華蒸騰速率與葉性狀的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報，2019，39（7）：2494?2500.

[28]祝介東，孟婷婷，倪健，等.不同氣候帶間成熟林植物葉性狀間異速生長關(guān)系隨功能型的變異［J］.植物生態(tài)學(xué)報，2011，35（7）：687?698.

[29]鐘悅鳴.極端干旱區(qū)綠洲植物葉功能性狀及其對土壤水鹽因子的響應(yīng)［D］.北京：北京林業(yè)大學(xué)，2019.

[30]張晶，左小安.沙質(zhì)草地植物功能性狀對放牧、增水、氮添加及其耦合效應(yīng)的響應(yīng)機制［J］.生態(tài)學(xué)報，2021，41（18）：7153?7167.

[31]王飛，郭樹江，樊寶麗，等.民勤綠洲—荒漠過渡帶植物葉性狀的研究［J］.植物研究，2022，42（1）：71?80.

[32]肖以華，付志高，許涵，等.城市化對珠江三角洲不同功能群植物葉片功能性狀的影響［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2022，31（9）：1783?1793.

[33]NIINEMETS U，PORTSMUTH A，TENA D，et al.Do we underestimate the importance of leaf size in plant economics？Disproportional scaling of support costs within the spectrum of leaf physiognomy.［J］.Annals of Botany，2007，100（2）：283?303.

[34]WRIGHT I J，REICH P B，WESTOBY M，et al.The worldwide leaf economics spectrum［J］.Nature，2004，428（6985）：821?827.

[35]何靖.蘭州市20種園林植物葉功能性狀對不同大氣污染物的響應(yīng)及凈化效應(yīng)［D］.蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[36]宋賀，于鴻瑩，陳瑩婷，等.北京植物園不同功能型植物葉經(jīng)濟譜［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2016，27（6）：1861?1869.

[37]XIAO Y H，LIU S R，ZHANG M Y，et al.Plant functional groups dominate responses of plant adaptive strategies to urbanization［J］.Frontiers in Plant Science，2021，12：1?14.

[38]黃運騰，楊銘，曹晟烜，等.環(huán)境因子對霞浦浮鷹島杜虹花葉功能性狀特征的影響［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2024，52（10）：59?65.

[39]張秀芳，穆振北，林美嬌，等.瑯岐島4種優(yōu)勢植物葉功能性狀及其影響因子［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2020，26（3）：667?673.

[40]黃阿青，溫清燕，錢志軍，等.福建海島桃金娘葉功能性狀及其對環(huán)境的響應(yīng)［J］.山東林業(yè)科技，2024，54（4）：20?26.

[41]陶豫萍，吳寧，羅鵬，等.森林植被截留對大氣污染物濕沉降的影響［J］.中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2007，15（4）：9?12.

[42]WILLIAMS N S G，HAHS A K，VESK P A.Urbanisation，plant traits and the composition of urban floras［J］.Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2015，17（1）：78?86.

[43]LAMMPU J，HUTTUNEN S.Relations between Scots pine needle element concentrations and decreased needle longevity along pollution gradients［J］.Environmental Pollution，2003，122（1）：119?126.

[44]張姍姍，張興，曲彥婷，等.留園植物葉性狀及其葉經(jīng)濟譜研究［J］.北方園藝，2022（14）：57?65.

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