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    外源鈣對(duì)巨峰葡萄裂果及其代謝物質(zhì)的影響

    2024-01-01 00:00:00朱紹坤喬軍馬麗孫凌俊高圣華郭薦碩
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2024年4期
    關(guān)鍵詞:酶活性相關(guān)性分析裂果

    摘要:為了探究外源鈣在巨峰葡萄裂果中的作用,以6年生巨峰葡萄為試材,在盛花后20、30、40 d整株噴施5 g/L氯化鈣,直至有水滴滴下,以清水為對(duì)照,于盛花后45 d開展每10 d取樣1次,定期測定葡萄裂果率、果實(shí)鈣含量、總果膠、可溶性果膠、原果膠、纖維素含量及多聚半乳糖醛酸酶、β-半乳糖苷酶、果膠裂解酶、果膠酯酶活性的動(dòng)態(tài)變化情況,并進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明,噴施氯化鈣后巨峰葡萄果實(shí)裂果率降低,最高降低14.67 百分點(diǎn),果實(shí)鈣含量最高增加0.68百分點(diǎn),原果膠含量提升,最高可達(dá)51.6%,可溶性果膠含量最高降低54.1%;原果膠降解成可溶性果膠的過程被阻止或延緩;與細(xì)胞壁降解相關(guān)的多聚半乳糖醛酸酶和果膠裂解酶活性在8月16日明顯降低。相關(guān)性分析表明,巨峰葡萄裂果率與果實(shí)鈣含量呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.93,與原果膠、總果膠呈負(fù)相關(guān)性,與多聚半乳糖醛酸酶、果膠裂解酶呈顯著正相關(guān)。綜上,在盛花后對(duì)巨峰葡萄噴施外源鈣可有效防治裂果,噴施外源鈣可作為減少巨峰葡萄裂果的重要農(nóng)藝措施。

    關(guān)鍵詞:外源鈣;裂果;相關(guān)性分析;酶活性;巨峰葡萄

    中圖分類號(hào):S663.101" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A

    文章編號(hào):1002-1302(2024)04-0163-05

    收稿日期:2023-04-02

    基金項(xiàng)目:現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(編號(hào):CARS-29-6);遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院院長基金(面上)項(xiàng)目(編號(hào):2021MS0503)。

    作者簡介:朱紹坤(1989—),女,山東煙臺(tái)人,碩士,助理研究員,從事葡萄栽培與育種工作。E-mail:shaokunzhu@163.com。

    通信作者:馬 麗,博士,研究員,從事葡萄栽培與育種工作。E-mail:43845590@qq.com。

    葡萄是世界上重要的水果之一,因其營養(yǎng)豐富、風(fēng)味多樣而廣受消費(fèi)者的歡迎。葡萄在我國種植范圍廣泛,目前鮮食葡萄的產(chǎn)量與面積已位居世界第一[1]。但一直以來普遍發(fā)生的葡萄裂果問題[2-3],不僅影響果實(shí)外觀品質(zhì),還易引發(fā)酸腐病等病蟲害,降低葡萄質(zhì)量與商品性,造成果農(nóng)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[4]。遼寧為我國葡萄主要產(chǎn)區(qū)之一,截至2021年其葡萄栽培面積4.61萬hm2,產(chǎn)量90.83萬t,其中巨峰葡萄栽培面積與產(chǎn)量分別達(dá)2.59萬hm2、54.39萬t,占全省葡萄的56.18%、59.88%。但近年來巨峰葡萄栽培面積大幅減少,其中裂果嚴(yán)重是重要原因之一,在一般年份巨峰葡萄裂果率可達(dá)10%~20%[5],特殊年份裂果率甚至高達(dá)50%~60%,裂果問題已成為巨峰葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要阻礙[6]。

    葡萄裂果是一種重要的生理性病害,水分供應(yīng)失衡、果皮韌性降低等都是導(dǎo)致裂果的重要因素[7-8]。目前圍繞礦質(zhì)營養(yǎng)、激素等棗裂果原因的探索已較為全面[9],但對(duì)于葡萄裂果的研究多集中在不同品種裂性與結(jié)構(gòu)差異的比較[10-11]、防裂技術(shù)的探究[5]等方面,有關(guān)葡萄裂果與鈣作用機(jī)制的研究仍需深入化、系統(tǒng)化,同時(shí)研究多圍繞歐亞種等種皮較薄的葡萄品種[12-13],關(guān)于巨峰葡萄裂果與鈣的關(guān)系的研究尚屬空白。本試驗(yàn)以遼寧露地主栽品種巨峰葡萄為試材,研究噴施外源鈣后葡萄果實(shí)各時(shí)期裂果情況及物質(zhì)變化,探究鈣肥在巨峰葡萄果實(shí)膨大后期與成熟期對(duì)裂果及相關(guān)物質(zhì)的作用規(guī)律。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于2022年在遼寧省果樹科學(xué)研究所葡萄試驗(yàn)區(qū)內(nèi)進(jìn)行,以6年生的露地巨峰葡萄為試材,試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理:CaCl2處理(5 g/L CaCl2)、CK(清水),3次重復(fù),每次重復(fù)5株。在盛花后20(6月21日)、30、40 d(果實(shí)迅速膨大期)對(duì)樹體進(jìn)行3次噴灑處理,從樹體不同方向進(jìn)行噴施,直至葉面、果面自然滴水為準(zhǔn)(每處理噴施用量20 L)。盛花后45~95 d開展取樣調(diào)查,每10 d采果調(diào)查1次,共6次。

    1.2 試驗(yàn)方法

    裂果率調(diào)查:每個(gè)處理每次重復(fù)隨機(jī)采摘50粒果粒,將其浸沒于3 L蒸餾水中,浸泡24 h調(diào)查果實(shí)裂果數(shù),并計(jì)算裂果率(裂果率=裂果數(shù)/總果粒數(shù)×100%)。

    果實(shí)物質(zhì)含量及酶活性測定:每次處理每個(gè)重復(fù)隨機(jī)采摘80粒果粒,分離果肉與種子,一部分105 ℃殺青30 min,80 ℃烘干;一部分液氮速凍,用于后續(xù)測定。果實(shí)鈣含量的測定采用干灰化-酸溶-原子吸收法,步驟詳見文獻(xiàn)[14]。果實(shí)纖維素(C)、半纖維素(HC)、總果膠(TP)、原果膠(PP)、可溶性果膠(SP)含量及多聚半乳糖醛酸酶(PG)、β-半乳糖苷酶(β-GAL)、果膠酯酶(PE)、果膠裂解酶(PL)活性的測定參照文獻(xiàn)[15],委托蘇州格瑞思生物科技有限公司進(jìn)行測定。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    采用Excel 2016、SPSS 23.0、R語言進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 外源鈣對(duì)巨峰葡萄裂果情況影響

    由圖1可知,鈣處理后巨峰葡萄果實(shí)各階段裂果率較對(duì)照有所降低。巨峰葡萄果粒裂果率呈“S”形增長,在7月26日至8月6日裂果率增長最快,8月26日裂果率增長逐漸變得平緩;隨裂果率增長,CaCl2處理與CK差異增大,9月6日達(dá)到最大,裂果率比對(duì)照降低了14.67 百分點(diǎn)。

    2.2 外源鈣對(duì)巨峰葡萄果實(shí)鈣含量的影響

    外源鈣處理后,巨峰葡萄果實(shí)鈣含量較對(duì)照增加(圖2)。隨著果實(shí)成熟,CaCl2處理與CK果實(shí)鈣含量呈現(xiàn)先上升后下降趨勢,在7月26日達(dá)到最高值,分別為3.79%、3.11%。噴灑CaCl2處理提升了果實(shí)鈣含量,7月26日與CK差異最大,鈣含量提升了0.68百分點(diǎn),隨時(shí)間增加,果實(shí)鈣含量差異逐漸縮小,且含量降低趨于穩(wěn)定。

    2.3 外源鈣對(duì)巨峰葡萄果實(shí)細(xì)胞成分的影響

    鈣處理后巨峰葡萄果實(shí)細(xì)胞成分變化情況詳見圖3。由圖3-A可知,鈣處理后巨峰葡萄果實(shí)總果膠含量較CK明顯升高。噴灑CaCl2后總果膠含量呈現(xiàn)先升高后降低趨勢,7月26日至8月6日總果膠含量明顯高于CK,8月16日下降并趨于平緩。CK中總果膠含量呈降低趨勢,8月6日含量變化平緩。

    由圖3-B可知,可溶性果膠(SP)含量隨巨峰葡萄果實(shí)成熟整體呈上升趨勢,鈣處理降低了可溶性果膠含量;其中7月26日、8月6日、8月26日CaCl2處理可溶性果膠含量與CK存在明顯差異,且8月6日降低最多,為54.10%。

    由圖3-C可知,CaCl2處理后果實(shí)原果膠(PP)含量比對(duì)照明顯增多,在果實(shí)膨大后期(7月26日)含量呈增加趨勢,增幅為72.87%,較CK增加51.60%。隨著果實(shí)轉(zhuǎn)色成熟,原果膠含量呈下降趨勢,但原果膠含量依然表現(xiàn)為CaCl2處理>CK。

    由圖3-D、圖3-E可知,在果實(shí)成熟過程中,纖維素和半纖維素含量均呈下降趨勢。但CaCl2處理對(duì)纖維素和半纖維素含量影響趨勢不明顯。

    2.4 外源鈣對(duì)巨峰葡萄果實(shí)細(xì)胞酶活性的影響

    由圖4可知,巨峰葡萄果實(shí)不同酶對(duì)外源鈣反應(yīng)變化不同。圖4-A可知,隨果實(shí)成熟,多聚半乳糖醛酸酶(PG)活性呈現(xiàn)升高趨勢,CaCl2處理PG活性升高時(shí)間點(diǎn)較CK延后10 d,CK在8月16日多聚半乳糖醛酸酶活性明顯升高,后期呈下降趨勢,CaCl2處理PG活性在8月26日明顯升高。

    由圖4-B可知,在巨峰葡萄果實(shí)成熟過程中,β-半乳糖苷酶(β-GAL)活性呈升高趨勢,除8月6日CaCl2處理β-GAL活性略高于CK外,其余時(shí)間酶活性均低于CK,但二者差異不明顯。

    圖4-C可知,在果實(shí)成熟過程中, 果膠裂解酶(PL)活性升高,在8月6—26日間酶活性增長較快,之后PL活性變化趨于平緩。8月16日開始PL活性表現(xiàn)為CaCl2處理<CK,8月16日與CK差異最大,達(dá)27.43%。

    由圖4-D可知,果膠酯酶(PE)活性變化隨果實(shí)成熟呈現(xiàn)波動(dòng)狀態(tài)。在8月16日PE活性均達(dá)到最高,且CaCl2處理的PE活性低于CK。

    2.5 葡萄裂果各因素相關(guān)性分析

    巨峰葡萄果實(shí)各物質(zhì)相關(guān)性分析(圖5)發(fā)現(xiàn),裂果率(FC)與果實(shí)多種物質(zhì)具有相關(guān)性,其中與果實(shí)鈣、半纖維素和纖維素含量在0.01水平呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為 -0.93、-0.92、-0.91;與PG、PL活性在0.05水平上顯著正相關(guān),與原果膠(PP)含量顯著負(fù)相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)分別為0.76、0.72、-0.72;總果膠(TP)含量在0.10水平上顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.61。說明果實(shí)鈣含量越高,裂果發(fā)生越少;細(xì)胞半纖維素、纖維素、原果膠、總果膠含量越高,或多聚半乳糖醛酸酶、果膠裂解酶活性越低,果實(shí)裂果率越低。果實(shí)鈣含量與C、HC含量在0.01水平上顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.95、0.89;與PG、PL活性在0.05水平上顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為 -0.77、-0.74。說明果實(shí)鈣含量對(duì)細(xì)胞纖維素、半纖維素含量以及多聚半乳糖醛酸酶、果膠裂解酶活性產(chǎn)生影響。此外,HC含量與C含量、PG活性與PL活性、PG活性與β-GAL活性在0.01水平上顯著正相關(guān),PL活性與β-GAL活性在0.05水平上顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.93、0.88、0.77。

    3 討論

    裂果問題在蘋果、梨、棗、櫻桃、葡萄等許多果樹中均有存在,裂果不僅影響果實(shí)品質(zhì),還會(huì)產(chǎn)生次生病害,給果農(nóng)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。鈣作為植物生長發(fā)育的必需元素,在果實(shí)防裂中也發(fā)揮著重要作用。有研究發(fā)現(xiàn),番茄、棗抗裂品種的果實(shí)鈣含量明顯高于易裂品種[16-17],而補(bǔ)充外源鈣肥可顯著減少棗[18]、枇杷[19]、錦橙[20]、櫻桃[21]、杏[22]的裂果。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),巨峰葡萄隨著果實(shí)成熟,其裂果率逐漸增加,但噴施外源鈣可大幅降低巨峰葡萄裂果率。這與前人關(guān)于鈣與裂果關(guān)系的研究結(jié)論[6,23]一致。

    本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),噴鈣可以大幅增加巨峰葡萄果實(shí)鈣含量,延緩果實(shí)成熟過程中鈣的減少。田慧芳對(duì)駿棗噴施鈣肥后,發(fā)現(xiàn)其果皮、果肉中鈣含量顯著增加[24];王引等在枇杷中噴鈣使果皮、果肉鈣含量分別較對(duì)照提高1.68、1.69倍[19]。這證實(shí)了本研究結(jié)果。同時(shí),本研究經(jīng)過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),果實(shí)鈣含量與裂果率呈極顯著負(fù)相關(guān),這表明噴施外源鈣可通過增加巨峰葡萄果實(shí)鈣含量降低葡萄裂果率。

    鈣作為植物生長發(fā)育重要元素,研究發(fā)現(xiàn)其可增加果皮的耐壓性和延展性,提高果實(shí)的抗裂性[25-26],同時(shí)果膠、纖維素作為細(xì)胞壁主要組分,其含量與代謝也會(huì)影響果皮機(jī)械強(qiáng)度,進(jìn)而影響果實(shí)的抗裂性[27-28]。本研究發(fā)現(xiàn),與對(duì)照相比,鈣處理后葡萄果實(shí)原果膠含量升高,可溶性果膠含量降低。說明噴施外源鈣可以提高巨峰葡萄果實(shí)細(xì)胞壁成分含量,尤其顯著提高了原果膠含量,阻止或延緩果膠降解成可溶性果膠。這可能是鈣改善巨峰葡萄裂果的重要原因之一。

    另外,Ca2+作為植物細(xì)胞的第二信使,可與細(xì)胞中的鈣調(diào)蛋白結(jié)合調(diào)節(jié)酶的活性,參與調(diào)控植物的生長發(fā)育[29]。Yu等發(fā)現(xiàn),鈣可能通過降低葡萄中ABA含量而降低細(xì)胞壁中酶活性[6,30]。本研究發(fā)現(xiàn),鈣處理后葡萄果實(shí)多聚半乳糖醛酸酶活性增強(qiáng)得以延后,果膠裂解酶活性降低。多聚半乳糖醛酸酶和果膠裂解酶主要參與細(xì)胞果膠的降解[31]。由此認(rèn)為,外源鈣可通過增加巨峰葡萄果實(shí)鈣含量,降低果膠相關(guān)降解酶活性,達(dá)到延緩果膠降解、阻止巨峰葡萄裂果的效果。

    裂果是一個(gè)復(fù)雜的生理過程,鈣對(duì)裂果各個(gè)生理過程的作用是相互影響的[32]。本研究相關(guān)分析進(jìn)一步證實(shí)了巨峰葡萄裂果率、細(xì)胞鈣含量與總果膠、多聚半乳糖醛酸酶等物質(zhì)的關(guān)系,細(xì)胞鈣含量增加,提高原果膠、總果膠等含量,降低多聚半乳糖醛酸酶、果膠裂解酶活性,有利于防止巨峰葡萄裂果的發(fā)生。同時(shí),本研究發(fā)現(xiàn)巨峰葡萄果實(shí)細(xì)胞各物質(zhì)、酶之間以及物質(zhì)與酶之間都存在一定相關(guān)性,但其具體的相互影響、調(diào)控機(jī)制還需要進(jìn)一步細(xì)化研究。

    4 結(jié)論

    本研究發(fā)現(xiàn),噴施外源鈣可有效降低巨峰葡萄果實(shí)裂果率,其主要作用途徑是通過增加巨峰葡萄果實(shí)細(xì)胞鈣含量,提高原果膠含量,使多聚半乳糖醛酸酶活性增強(qiáng)得以延后、果膠裂解酶等果膠降解酶活性降低,阻止或延緩果膠降解為可溶性果膠,從而減少巨峰葡萄的裂果。

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