促進煙草根系發(fā)育研究進展

沈 錚,徐 軍,李學(xué)芹,肖慶禮,張 帥,李 兵,馮憶忠,姚鵬偉,武云杰,陳 衛(wèi)*

(1.重慶市煙草公司武隆分公司,重慶 408500;2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院,河南鄭州 450002;3.重慶中煙工業(yè)有限責任公司,重慶 400060;4.重慶市煙草公司酉陽縣分公司,重慶 409800)

根系是植物不可或缺的重要器官之一,其通過吸收土壤養(yǎng)分和水分以促進植物生長發(fā)育,并與地上部分互通有無,從而保證了植株的正常生長發(fā)育。煙草株高葉大,其生長發(fā)育需要較多的水分和養(yǎng)分,因此根系的生長發(fā)育與煙葉品質(zhì)和產(chǎn)量緊密聯(lián)系。該研究總結(jié)了前人對煙草根系的大量研究,著重分析影響煙草根系生長的因素以及促進根系發(fā)育的措施,旨在為以后培育健壯的煙草根系、生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)煙葉提供理論依據(jù)。

1 煙草根系的發(fā)生與組成

煙草的根屬于圓錐根系,由主根、側(cè)根和不定根3部分組成,煙草種子萌發(fā)時,胚根突破種皮后直接生長而成主根,主根產(chǎn)生的各級大小分支都稱為側(cè)根,側(cè)根起源于中柱鞘。由莖上發(fā)生的根都稱為不定根,通常在埋于土層下方的莖基部上產(chǎn)生,數(shù)量充足但分布較淺[1]。煙草從第一片真葉出現(xiàn)時,主根迅速生長,而地上部分生長緩慢;到第二片真葉出現(xiàn)時,主根上發(fā)生側(cè)根;第五片真葉時,主根可長達12～15 cm,側(cè)根在20條以上,并生出二級和三級側(cè)根;到成苗時,主根可長達15 cm以上[2]。煙草的主根可下扎2 m 以上,但70%～80%的根系集中于16～50 cm的土層內(nèi),根系的橫向分布為25～28 cm[3]。

2 煙草根系的生理功能

作為植物不可或缺的重要器官之一,根系通過吸收土壤養(yǎng)分和水分以促進植物的生長發(fā)育,并與地上部分的有關(guān)器官互通有無,從而保證了植株的正常生長發(fā)育。根系還具有支撐作用,根在地下的延伸分支使其增加了與土壤的接觸面積,從而將植物牢牢地固著在土壤中,并支撐煙株地上部分[4]。除此之外,根系也是合成部分氨基酸和植物激素等物質(zhì)的重要器官。煙堿是煙草特有的化學(xué)成分,其99.5%是在根部合成。研究指出,煙草的根系越發(fā)達,煙株葉片越大,葉片內(nèi)的煙堿含量也越高[5]。植物根系還能夠分泌各種化合物,這些根系分泌物與土壤根際微生態(tài)有密切的聯(lián)系,具有改變植物根際的物理特性、化學(xué)特性及微生物活性的功能,從而提高植物根系對養(yǎng)分的吸收利用效率以及對外界環(huán)境變化的適應(yīng)能力[6]。

3 影響煙草根系發(fā)育的因素

作物具有自我調(diào)節(jié)根系發(fā)育的功能,這種自我調(diào)節(jié)作用與環(huán)境因子的變化密不可分。影響根系生長和分布的主要因素是溫度、水分、養(yǎng)分、土壤環(huán)境和微生物等[7]。

3.1 溫度溫度是植物生長的重要生態(tài)因子,對根系吸收水分和營養(yǎng)產(chǎn)生重要影響。煙草根系伸展的最低溫度為7 ℃,最高為43 ℃,最適宜溫度為31 ℃,在7～25 ℃生長緩慢,25 ℃以上生長迅速,致死溫度為1 ℃以下。易建華等[8]通過模擬試驗,得出煙草幼苗早期培育壯苗的臨界溫度是400 ℃積溫,且溫度影響根部糖代謝相關(guān)基因的表達以及相關(guān)酶活性和蔗糖的代謝和運輸,從而對煙葉風格產(chǎn)生影響。楊利云[9]對煙草葉片及根系在不同的生長溫度(16.5、23.5和30.5 ℃,日均溫)下生長表現(xiàn)的研究表明,煙草葉片及根系中非結(jié)構(gòu)碳水化合物代謝受生長溫度顯著調(diào)控,16.5 ℃處理對煙葉及根系中非結(jié)構(gòu)碳水化合物積累較為有利。

3.2 水分煙草雖然是一種較為耐旱的植物,但優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)通常需要較為適宜的土壤水分條件。土壤水分過多或過少都會影響煙草的生長發(fā)育和煙葉產(chǎn)量品質(zhì)的形成,根系適宜土壤水分指標為最大田間持水量的60%～80%。若土壤含水量過高,會導(dǎo)致供氧不足,根系多分布在土壤表根系的吸收代謝能力下降,植株矮小,葉片數(shù)量減少。同時根部的各項生理機能下降,易成為細菌和病原體感染攻擊的目標,嚴重時導(dǎo)致根系腐爛,引發(fā)煙草病蟲害;當土壤水分偏少時,土壤的機械阻力增加,此時煙株為了吸收水分,側(cè)根增多、加粗、伸長,須根少。煙草在大田不同生育時期對干旱脅迫的反應(yīng)是不同的。伸根期輕度土壤干旱(土壤相對含水量60%左右),煙株根系體積迅速增長,根系活力強;旺長期煙株根系發(fā)育對干旱的反應(yīng)最為敏感,即使是輕度干旱,根系體積、根干物質(zhì)量以及根系活力都明顯降低;成熟期土壤相對含水量為60%～80%對根系生長和根系活力都無明顯影響[10]。

3.3 養(yǎng)分氮素是影響煙株生長和發(fā)育以及煙葉品質(zhì)的最重要的元素,目前煙草種植中所使用的氮肥以硝態(tài)氮和銨態(tài)氮為主。劉國順等[11]研究了氮素脅迫對煙草根系發(fā)育的影響,結(jié)果表明,當供氮水平過低,煙草根系發(fā)育和生理代謝受阻,干物質(zhì)積累減少,根系活力與硝酸還原酶活性降低;當供氮水平過高時,煙草根系的早期發(fā)育會受抑制,并影響后期的正常生長。磷能促進烤煙的生長發(fā)育,對根系的影響尤為明顯。煙株缺磷時,細胞分裂減弱或停滯,使煙苗移栽后生長緩慢,根系發(fā)育不良。鉀是煙草吸收的營養(yǎng)元素中最多的一種元素,缺鉀會降低烤煙根長、根系體積、根表面積和煙株干物質(zhì)積累量[12]。此外,微量元素雖然在植物體內(nèi)含量甚微,但它們卻是煙株生長和煙葉產(chǎn)量、品質(zhì)形成必不可少的營養(yǎng)元素。硼是烤煙必需的微量元素之一,以BO33-的形態(tài)被煙株吸收利用。土壤缺硼或施硼過量,都會導(dǎo)致煙草根形細小,根系分支強烈,細根數(shù)目增加;施少量Zn 可提高煙苗根系活力、增加根系吸收面積[13]。李振華[14]通過煙草盆栽試驗,研究了不同硼、鋅供給水平對烤煙生理特性的影響。結(jié)果表明,在煙株生長前期,根系活力隨著施硼量的增加而增加,而在煙株生長中后期,以施硼量為0.2 g/盆的處理根系活力最高,過量施硼反而會降低根系活力;同樣,在煙株生長前期,根系活力隨著施鋅量的增加而增加,而中后期影響不顯著?？梢?適量的添加微量元素可以對煙株的生長發(fā)育產(chǎn)生積極效果,但過量的添加會對煙株生長產(chǎn)生負面影響。

3.4 土壤質(zhì)地土壤質(zhì)地是指土壤的砂黏程度,總體分為三大類:砂土、壤土和黏土。不同質(zhì)地土壤由于其緊實度、容重、孔隙等物理性質(zhì)的不同,對煙草根系的生長發(fā)育會產(chǎn)生不同影響。由于砂壤土和壤砂土的砂、黏粒比例適中,兼有砂土和黏土的優(yōu)點,因此是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)較為理想的土壤質(zhì)地,它們既有一定數(shù)量的土壤大孔隙,又有相當多的毛管孔隙,通氣透水性良好,還有一定的保水保肥性能,土溫比較穩(wěn)定,黏性不大,耕性良好。張紅艷等[15]研究了在黏土中添加不同比例砂對烤煙根系發(fā)育的影響,結(jié)果表明黏土加砂可以通過改善煙株根系的生長環(huán)境而增加根系干重、總長度和總數(shù)量。王玉芳等[16]研究了土壤質(zhì)地對烤煙根系生長的影響。結(jié)果表明,在不同土壤質(zhì)地條件下,煙株各生育時期的根系活力表現(xiàn)出明顯的差異,其中根系活力大小順序為壤土>砂土>黏土,壤土相較于其他2種土壤質(zhì)地更適宜烤煙生長。

3.5 土壤容重容重是土壤主要物理特性之一,容重的變化影響到作物根系的穿透阻力,進而影響煙草生長、養(yǎng)分吸收與利用?？緹熒a(chǎn)以土層適中、土質(zhì)疏松、通透性良好的土壤為好。胡偉[17]研究表明,土壤容重顯著影響煙草須根根系的分枝數(shù)、根體積和根表面積,且土壤容重越低,越有利于根系生長,易于根系擴張并產(chǎn)生新的分支,根系的體積就越大。王樹會等[18]研究了不同土壤容重(1.27～1.65 g/cm3)對烤煙生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明,隨土壤容重的增加,煙株根系生長表現(xiàn)為先增加后抑制,當容重為1.45 g/cm3時根系發(fā)育最好。李軍營等[19]通過盆栽試驗,研究1.1～1.6 g/cm3不同土壤容重梯度對烤煙生長發(fā)育的影響。結(jié)果表明,當容重為1.2～1.3 g/cm3時,烤煙根系數(shù)量、形態(tài)良好,根系活力最高;隨著容重增加,烤煙根系形態(tài)變差、根系數(shù)量減少。由此可以看出,適宜的土壤容重有利于煙草根系的發(fā)育,而當土壤緊實到一定程度后,根系活力受損,甚至死亡。

3.6 土層厚度耕作層是指經(jīng)耕種熟化的表層土,受耕作、施肥、灌溉影響強烈,較為疏松,養(yǎng)分含量豐富,微生物代謝活動強,作物根系分布密集,厚度通常為15～20 cm[20]。土層厚度對作物根系所需水肥氣熱均有良好的調(diào)控作用,土層過淺限制土壤供肥和作物根系生長。通常平原地區(qū)土層厚度大,土壤較為疏松,能促進煙株產(chǎn)生大量側(cè)根和不定根,有利于煙株的生長發(fā)育。山地煙田是我國煙葉生產(chǎn)的主體,但是該地區(qū)一方面水土流失嚴重;另一方面地勢的因素導(dǎo)致煙田主要依靠小型拖拉機進行淺旋耕作業(yè),長期淺旋耕導(dǎo)致土壤耕作層變淺、犁底層厚度增加且上移、土壤容重增加,根系向下擴展受阻,對土壤水分、養(yǎng)分的吸收利用受限,最終影響煙葉的產(chǎn)質(zhì)量[21]。一般來說,在一定范圍內(nèi),耕層厚度大有利于煙株的根系生長。

3.7 根際微生物根際微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)中最為活躍的構(gòu)成因子,被稱為植物的“第二基因組”,能夠改善初生根、側(cè)根和根毛的發(fā)育,促進植物的生長和根際養(yǎng)分吸收。一方面根際微生物聚集在根系周圍,幫助植物增強難溶性礦物質(zhì)的生物利用度,從而增加根對礦物質(zhì)的吸收;另一方面,微生物還能產(chǎn)生植物激素、揮發(fā)性化合物等物質(zhì)促進根系生長[22]。目前關(guān)于該領(lǐng)域的研究多數(shù)集中于根際促生菌、叢枝菌根真菌和根瘤菌等根際微生物調(diào)控植物根系生長。植物根際促生菌是一類生活在植物根系附近的微生物,它具有促進植物生長、提高植物抗逆的能力及增加作物的產(chǎn)量、提高質(zhì)量的作用[23]。李一倫等[24]通過盆栽試驗,比較了4種根際促生菌(友益君菌劑、光合細菌菌劑、膠凍樣芽孢桿菌菌劑、巨大芽孢桿菌菌劑)對煙草的影響。結(jié)果表明,與不加菌劑的處理相比,4種根際促生菌均能提高煙草地上部和根系的干質(zhì)量,其中以光合細菌菌劑處理效果最優(yōu)。李國明等[25]采用盆栽試驗,以不接種處理(CK)為對照,研究了4株叢枝菌根真菌(Fm、Ri、Ce、Gm)對不同氮效率品種煙草[ZY100(低)、K326(中)、NC89(高)]生長的影響。結(jié)果表明,4種菌株均能不同程度的提高煙株的干物質(zhì)累積量、株高、最大根長、根表面積、根體積、總根長、根尖數(shù)及養(yǎng)分吸收量,其中以Ce-ZY100 處理效果最佳。

4 促進煙草根系發(fā)育的措施

4.1 合理灌溉水分是煙草重要的生活要素之一,在煙草的生命活動中,水分參與煙株體內(nèi)的一切代謝活動和煙草的形態(tài)建成[1]。在烤煙的大田生育期,伸根期、旺長期、成熟期土壤含水量達到最大間持水量60%、80%、60%左右最有利于煙株根系的生長代謝[26]。伸根期煙株蒸騰作用加強,地表蒸發(fā)減弱,總耗水量增多,水分不足,地上部生長會受到抑制;但若水分過多,地上部生長雖好,根系卻會發(fā)育不良,對中后期的煙株生長不利;旺長期是烤煙的需水臨界期,此時期是煙草生長最旺盛,生物量積累最多的時期,因此是決定煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)的重要階段,此時缺水會嚴重制約煙株生長發(fā)育。彭靜等[27]通過大棚內(nèi)煙草盆栽試驗,設(shè)置分根交替灌溉、虧缺灌溉和全灌溉3個處理,比較了不同灌溉方式對煙草生長及品質(zhì)的影響,結(jié)果表明,分根交替灌溉的烤煙水分利用率及其相關(guān)生理指標比全灌溉的均有顯著改善,其葉片干重、株高和干物質(zhì)積累量均比虧缺灌溉和全灌溉的高。傳統(tǒng)的漫灌難以很好地協(xié)調(diào)土壤水肥氣熱四大因素之間的關(guān)系,且灌溉后易使土壤發(fā)生板結(jié),不利于根系的生長[28]。穴灌能節(jié)約灌溉用水,提高水的利用率,促進根系活性提升,增強煙草抵御干旱的能力;滴灌能精確地按作物需要供水,保持土壤濕度處在適宜范圍內(nèi),同時土壤養(yǎng)分有效性較高,共同促進根系生長。王行[29]通過大田試驗研究了逐溝灌(對照)、交替隔溝灌、搖臂式噴灌、滴灌等不同灌水方式對烤煙生長發(fā)育和產(chǎn)值量的影響。結(jié)果表明,與對照相比各處理土壤板結(jié)輕、容重小、孔隙度大,其中滴灌處理效果最好,噴灌次之,交替隔溝灌稍差;各處理根部干物質(zhì)分配比例均大于對照。

4.2 平衡施肥在煙草的生長發(fā)育過程中需要多種營養(yǎng),其中對氮、磷、鉀3種元素的需要量較大,土壤中含量往往不能滿足烤煙生長發(fā)育需要,通常需要施肥補給。適宜的肥料用量能夠促進根系發(fā)育、延緩衰老[30];但是施肥量過高會抑制根系生長。有研究得出鉀肥施用量270 kg/hm2較135 kg/hm2能顯著提高烤煙旺長期和成熟期根系活力[31],但是當施鉀量增加到405 kg/hm2時,根系活力下降。煙草必需的營養(yǎng)元素發(fā)揮的作用各不相同,缺一不可。因此在合理調(diào)節(jié)氮磷鉀比例的同時應(yīng)補充微量元素。楊永鋒[30]研究了氮鉬配施對烤煙根系的影響,結(jié)果表明施鉬主要是通過促進氮吸收來影響煙株根系的發(fā)育,且施鉬有利于成熟期煙株保持較高的根系鮮干比,進而可能影響煙株成熟期的耐熟性和物質(zhì)轉(zhuǎn)化。但是長期施用化肥也會使土壤板結(jié)、酸化,結(jié)構(gòu)變劣,有機質(zhì)含量下降,營養(yǎng)不協(xié)調(diào),土壤酶活性降低,土壤微生物量下降,煙株根系長勢變差,煙葉香氣質(zhì)量下降。因此,煙草生產(chǎn)中通常配施有機肥改良土壤并促根煙株生長發(fā)育。李健銘[32]采用大田試驗,研究了不施有機肥、施用秸稈、農(nóng)家肥、油枯和農(nóng)家肥+油枯5種有機肥料對烤煙生長發(fā)育的影響,結(jié)果表明,施用有機肥可以顯著提高烤煙干物質(zhì)積累量,并且油枯處理提升效果最明顯。由于豆?jié){中含有多種有機營養(yǎng)成分,豆?jié){灌根可顯著增加根表面積、根體積和根干重,并提高煙葉物理特性和改善化學(xué)成分,因而被部分產(chǎn)區(qū)推廣使用[33]。生物炭本身具有多孔隙、比表面積大、含有多種官能團、碳元素穩(wěn)定和具有一定持水性能等特點,也被用作有機物料改良土壤,施用后還能促進根系生長。黃浩等[34]研究了汽爆秸稈、草炭和生物炭對烤煙根系特征的影響,結(jié)果表明有機物料能夠改善土壤性狀,增加土壤有效養(yǎng)分含量,促進根系發(fā)育、深扎和擴散,其中以生物炭處理效果最顯著。此外,生物有機肥含有多種有益微生物,可活化植煙土壤養(yǎng)分、改善土壤微生態(tài)環(huán)境,施用生物有機肥可增加烤煙根系長度、直徑和分枝數(shù),提高烤煙根系活力[35]。

4.3 耕作深耕可以打破犁底層,加深松土層,使土壤容重顯著減少,改善土壤物理性狀和土壤結(jié)構(gòu),提高其蓄水保墑能力,為煙草根系生長創(chuàng)造疏松深厚的土壤環(huán)境。彭光爵等[36]在長沙稻作煙區(qū)的研究結(jié)果表明,在團棵期、旺長期和成熟期深耕處理烤煙根系干質(zhì)量分別高于直接旋耕處理69.75%、28.93%和28.33%,根系體積分別增加20.07%、55.61%和36.34%。深耕結(jié)合施用有機肥料,使土肥相融,可以增加土壤養(yǎng)分的有效性,增加熟土層,對根系的生長發(fā)育具有促進作用。

煙田中耕能切斷土壤表層的毛細管,抑制土壤水分的蒸發(fā)量,可增強土壤的抗旱能力;深耕使土壤變疏松,改善了土壤通氣狀況;中耕清除田間雜草,抑制了雜草與煙株競爭土壤水分與養(yǎng)分,這些均有利于根系的生長。此外,通過中耕,將表層土壤中一部分橫向根系切斷,促進根系向縱深發(fā)展,這是蹲苗促根的重要措施。

4.4 起壟與培土壟作即在土壤耕作層筑起壟臺和壟溝,作物種植在壟臺上,壟作在全國各煙區(qū)均有應(yīng)用。首先,煙田起壟能夠改變土壤地形,使得接受光照面積増大,提高地面溫度,有利于煙苗移栽后實現(xiàn)“早生快發(fā)”;其次,煙田起壟移栽可以增加土壤通透性并擴大煙株根系與土壤的接觸面積,從而提高根系對水分和養(yǎng)分的吸收;壟作有利于排灌,緩解水淹對根系的不良影響。煙田起壟方式的不同以及起壟的高度對烤煙根系發(fā)育有很大的影響。胡裕森[37]研究了不同起壟方式及壟高對烤煙生長的影響,結(jié)果表明采用二次培土成型的壟作方式,煙株根系的生長量均遠高于常規(guī)壟作,并且起壟最佳高度是30～35 cm。

中耕結(jié)合培土,可以促進莖基部發(fā)生不定根,形成龐大的根系,進而促進地上部分的生長,提高產(chǎn)量與品質(zhì)。汪鄧民等[38]研究表明,培土有利于增加根鮮重、根體積。多人研究表明,平栽二次培土可以顯著提高根系體積、根干重和根數(shù)量,并且提高根系活力[39-41]。

4.5 合理密植煙草的大田種植是個體與群體共同發(fā)展的過程,煙草個體之間必然存在水分、養(yǎng)分以及生存空間的競爭。因此,合理的種植密度能協(xié)調(diào)個體與群體之間的矛盾,促進煙草的生長發(fā)育。密度過小,地表裸露面積比例較大,白天土壤增溫快,根系代謝活性強,有利于吸收水分和養(yǎng)分,夜間土壤散熱快,根系呼吸作用減弱,有利于有機物的積累;種植密度增大,地表覆蓋度增加,白天土壤增溫減慢,根系代謝活性較弱,夜間地溫下降慢,根系呼吸消耗強烈,不利于有機物的積累。過大的種植密度則會使根系和地上部生長發(fā)育進一步降低。馬波波[42]研究了種植密度對2個煙草品種(大黃葉和漂河1號)的影響,結(jié)果表明,降低種植密度煙株根系的根體積、鮮重以及鉀素吸收均有增加,且大葉黃品種整體以16 660 株/ hm2密度處理較好,漂河 1 號整體以15 152株/ hm2密度處理較好,說明合適的種植密度能有效促進煙株根系的生長發(fā)育。

4.6 煙苗深栽適宜的移栽深度能夠為煙株幼苗提供適宜的溫濕度等環(huán)境,促進根系的發(fā)育。苗莖具有很強的生根能力,深栽可以促進煙株早期及中期的根系發(fā)育,在莖基部形成大量的不定根,提高根系活力,改善根系構(gòu)型。王軍等[43]研究表明,深栽耦合培土能夠顯著提高烤煙根系長度以及根系生物量,改善煙株根系生長環(huán)境,促進煙株的根系發(fā)育。晁逢春等[40]研究表明,深栽的條件下煙草不定根的發(fā)育大大增強,煙堿含量顯著增加,并在一定程度上抑制了主根和側(cè)根部分的生長。

4.7 地表覆蓋地表覆蓋可通過改變土壤環(huán)境因子和微生物的代謝活動影響根系的生長發(fā)育[44]。地膜覆蓋具有增溫保墑的作用,有效緩解大田生長前期低溫和干旱的不利影響,促進煙苗早生快發(fā)。高家合等[45]田間試驗結(jié)果表明,覆膜顯著提高了烤煙移栽后80 d的根系數(shù)量、長度和生物量。地膜覆蓋還有利于促進煙株吸收養(yǎng)分并提高肥料利用率[46]。然而地膜覆蓋若處理不當則會對烤煙根系的發(fā)育造成不良影響。煙田覆膜一般要求肥料在移栽時一次性施入,導(dǎo)致肥效釋放迅速,造成煙株很容易出現(xiàn)前期肥力過剩,生長迅速,而后期缺肥造成烤煙早衰的現(xiàn)象[47]。此外,揭膜過晚易引起后期根系早衰。覆蓋液態(tài)地膜有助于煙株根系的垂直擴展,增加根系數(shù)量、根系生物量和根系活力[48]。

秸稈覆蓋可改善土壤理化性狀,具有蓄水、保水、保土、培肥、抑草等多種生態(tài)效應(yīng),對促進煙草生長發(fā)育和增產(chǎn)具有明顯效果。熊瑤等[49]研究表明,秸稈還田增強了土壤的保溫和保墑能力,提高了土壤養(yǎng)分含量,改善了土壤的物理性狀,增強了土壤微生物和土壤酶活性,從而優(yōu)化了根系生長的土壤環(huán)境,使烤煙根系活力提高,延緩成熟期煙株根系的衰老。但是秸稈直接覆蓋會降低白天土壤溫度,不利于煙草根系前期生長[50]。有研究表明,采用“前膜后秸”的覆蓋方式可有效改善這一問題,在煙草生育前期,覆蓋地膜通過提高土壤溫度而提高煙株根系活力,促進對水分和礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收;在煙草生育中后期,通過揭膜、培土和覆蓋秸稈降低地表溫度,促進不定根生長與保持根系活力,延緩煙株衰老[51-52]。因此,靈活運用煙草覆蓋栽培技術(shù),可以有效保墑促根,有利于烤煙生長發(fā)育。

4.8 打頂打頂去除頂端優(yōu)勢,迫使煙株將更多的營養(yǎng)成分分配到葉片,促進煙葉干物質(zhì)的積累,提高煙葉成熟度;同時打頂促使養(yǎng)分更多流向根系,煙株根系會進行較大幅度的二次發(fā)育,根系分布的深度及根系密度增加,從而加強對養(yǎng)分和水分的吸收能力[53]。根系是合成煙堿的主要部位,打頂消除了煙株的頂部生長優(yōu)勢,根系吲哚乙酸含量增加,促進了側(cè)根的形成和發(fā)育,根系干物質(zhì)合成加快,根系活力增強,合成煙堿的能力增強,因此打頂能夠促進煙株根系的生長及煙堿合成能力,顯著提高煙葉中的煙堿含量[54]。有研究認為,不同時期打頂對不同粗細的煙根影響不同,不同打頂時期對根系生物量影響大小為現(xiàn)蕾期>盛花期>初花期,且提早打頂和推遲打頂均有利于較粗根系(5 mm)生物量的增加,而初花打頂可促進較細根系(1～3 mm)數(shù)量和生物量的增加[55]。

4.9 合理輪作由于我國人多地少以及種植其他非煙經(jīng)濟作物的影響,烤煙連作現(xiàn)象十分普遍,但長期連作會導(dǎo)致煙田病蟲害加劇、偏耗土壤營養(yǎng)物質(zhì),并且土壤化感自毒物質(zhì)大量積累,進而影響烤煙的產(chǎn)量和品質(zhì)。合理的輪作不但可以減少病蟲害,而且可以為烤煙的生長發(fā)育創(chuàng)造良好的土壤條件,有效改善根系生長發(fā)育[56-57]。與烤煙連作相比,煙-稻輪作提高了烤煙旺長期的根系根長、總表面積和體積,并增加了細根數(shù)量[58]。吳哲寬等[59]研究了不同輪作模式對烤煙產(chǎn)質(zhì)量的影響,結(jié)果表明,采用輪作可以有效改善烤煙農(nóng)藝性狀,提高植株根系活力,并且烤煙-玉米-烤煙輪作模式是有效克服烤煙連作障礙和提升烤煙產(chǎn)質(zhì)量的最佳輪作模式。

4.10 化學(xué)調(diào)控營養(yǎng)物質(zhì)可以誘導(dǎo)植物根系的產(chǎn)生,是調(diào)節(jié)植物根系構(gòu)型的重要手段。生根粉作為一種植物生長調(diào)節(jié)劑,通過調(diào)控主要酶的活性,促進根系細胞的分裂,促進根系早生快發(fā),縮短返苗期。張雨薇等[60]研究表明,通過控水鍛苗與生根粉處理煙苗可提高煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)。張曉嬌[61]研究表明,施用促根劑能通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素水平增加煙株根系活力,提高煙葉品質(zhì)和產(chǎn)量。腐殖酸含有很多活性官能團,具有較高的物理、化學(xué)和生物活性?？赏ㄟ^影響根系形態(tài)、根系養(yǎng)分吸收、根系基因表達等來影響根系的生長發(fā)育[62]。施用黃腐酸鉀能夠促進烤煙根系發(fā)育,增加根系生物量,提高根系活力[63]。多胺是一類具有強生物活性的低分子脂肪族含氮堿,外源施用多胺能夠增強植物抵抗能力,增加提高根系活力,在淹水條件下,噴施0.50 mmol/L多胺有利于增強根系活力[64]。

植物體內(nèi)的生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯均參與植物的生長調(diào)節(jié),這些植物激素影響植物一生的各個階段,涉及光合、呼吸、物質(zhì)吸收與運轉(zhuǎn)、信號傳導(dǎo)、蒸騰等重要生理代謝過程。研究發(fā)現(xiàn),幼苗葉面噴施或浸沾菜素內(nèi)酯可提高根系傷流量與傷流液中還原糖、氨基酸等物質(zhì)的含量,根系硝酸還原酶活性和活力提高[65-66]。外源添加生長素可增加側(cè)根數(shù)目[67],在側(cè)根發(fā)育過程中,脫落酸可導(dǎo)致側(cè)根頂端分生組織的激活受抑制,使側(cè)根數(shù)目減少。朱振國等[68]研究了赤霉素對煙草幼苗生長發(fā)育的影響,結(jié)果表明隨著赤霉素濃度的增加,煙苗根系各項指標呈先增加后減少趨勢,其中0.2 mg/L赤霉素處理顯著增加煙苗根總長度、根表面積、根體積、根平均直徑、根尖數(shù)。

5 展望

綜上所述,煙草根系生長發(fā)育受外界多種因素共同影響,當前國內(nèi)外眾多學(xué)者圍繞煙草根系的生長發(fā)育及其影響因子、調(diào)控措施進行了大量研究,盡管如此,仍有一些問題值得深入研究:當前研究大多是偏重于根系整體的形態(tài)建成及其與環(huán)境的關(guān)系,然而根系存在高度異質(zhì)性,根系的直徑和根序是決定其功能的重要性狀,當前關(guān)于不同調(diào)控措施對煙草根序影響的研究鮮有報道;此外關(guān)于煙草根系構(gòu)型及不同生育時期煙草側(cè)根和不定根分別對外界調(diào)控措施的響應(yīng)仍不清楚;目前關(guān)于不定根發(fā)生的分子機制也尚不明晰。隨著未來科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展和研究的不斷深入,這些問題也將得到解決,從而深入挖掘根系生物學(xué)潛力,為促進煙草根系生長發(fā)育提供理論支撐和技術(shù)參考。