翠香獼猴桃果實黑點病研究進展

察桂麗 丁毓端 任世昌 楊亞明 姚宗祥 王紀巖 陳麗娟 任小林

我國西北地區(qū)為美味系獼猴桃主產(chǎn)區(qū)，其中陜西和四川兩省獼猴桃面積占全國的68.3%。 2022 年陜西獼猴桃面積6.7 萬hm2，產(chǎn)量138.85 萬t，以綠肉獼猴桃為主，包括徐香、翠香、海沃德、秦美、啞特、華優(yōu)等。 以陜西省周至縣為例，獼猴桃面積42.3 萬畝，其中翠香和徐香占27%， 秦美和啞特占21%， 海沃德占44%，其他品種僅占8%。近幾年，陜西一些地區(qū)獼猴桃果實黑點?。ㄓ址Q黑頭病、黑斑病）非常嚴重， 表現(xiàn)為幼果膨大期至成熟前果實表面出現(xiàn)黑色或深褐色點狀病斑， 常引起采前大量落果， 采后軟化腐爛， 縮短了果實貯藏期和貨架期，嚴重影響獼猴桃品質(zhì)及產(chǎn)區(qū)經(jīng)濟收益。

1 癥狀與危害

獼猴桃果實黑點病主要發(fā)生于美味系翠香、徐香等品種上，在我國西北產(chǎn)區(qū)以翠香發(fā)病較重， 一般于幼果快速膨大期在果實表面開始發(fā)病，果實底部（或頂部）先出現(xiàn)小黑點，隨果實發(fā)育逐漸發(fā)展為大面積黑色或深褐色病斑，病斑質(zhì)地較硬且表面凸起，病斑下果肉正常，果實成熟前為發(fā)病高峰期。

在2019—2021 年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，陜西周至獼猴桃黑點病初始發(fā)病時間為7 月上旬，7 月中旬至8 月中旬為發(fā)病盛期， 其中7 月下旬和8 月中旬為兩個發(fā)病高峰。

黑點病果在貯藏期表現(xiàn)為軟化快、易腐爛，貯藏期和貨架期縮短。 在冷庫貯藏期感病果實病斑組織一般不再擴展， 果實間沒有出現(xiàn)相互傳染現(xiàn)象。

2013 年，陜西周至縣翠香園首次發(fā)現(xiàn)黑點病果，之后每年都有發(fā)生。 2015 年，周至產(chǎn)區(qū)翠香平均病園率高達85.8%，平均病果率15.6%，發(fā)病嚴重的果園病果率達到48.5%。 2018—2019 年， 周至縣翠香黑點病的病園率100%。2018 年調(diào)查平均病株率65%（嚴重者85%以上）， 平均病果率25.75%（最高為樓觀鎮(zhèn)36.26%）；2019 年調(diào)查平均病果率12.81%（最高為樓觀鎮(zhèn)31.33%）。2019—2021 年，調(diào)查了周至縣101 個翠香獼猴桃園，其中2019 年平均病果率17.81%（最高為樓觀鎮(zhèn)31.79%），2020 年平均病果率15.78%（最高為樓觀鎮(zhèn)23.54%），2021 年平均病果率21.97%（最高為樓觀鎮(zhèn)27.64%）。 2022 年，周至縣司竹鎮(zhèn)和樓觀鎮(zhèn)附近調(diào)研發(fā)現(xiàn)， 黑點病平均病果率48.02%， 最高99.04%。

黑點病的危害：生長期和采收期大量落果，影響產(chǎn)量。 黑點病會導(dǎo)致即將進入成熟期的果實大量脫落和提前軟化。在一些老園區(qū)，有些病原基數(shù)大的果園連年有果實感病， 嚴重影響產(chǎn)量。影響果實貯藏性，感病果軟化快、易腐爛，貯藏期和貨架期縮短。病果在庫內(nèi)釋放乙烯，加速健康獼猴桃果實后熟進程， 影響整批果實的貯藏性。 黑點病影響果實外觀品質(zhì)。

2 病因研究進展

目前對獼猴桃黑點病發(fā)生的生理性、 侵染性因素都有一定研究發(fā)現(xiàn)。 通過多項病原分離鑒定研究認為， 黑點病的病原主要是間座殼屬（Diaporthe sp.）真菌（有性態(tài)）危害果實，其無性態(tài)擬莖點霉屬（Phomopsis sp.）侵染枝葉。 間座殼屬病菌可以引起獼猴桃果實貯藏期軟腐病，以及獼猴桃枝條葉斑病和枝枯病。 擬莖點霉屬能引起多種植物病害，多發(fā)生于弱株上。

研究者針對黑點病侵染性病因進行了一系列病原鑒定工作。 王西銳等從病果中分離出黑點病的病原菌， 測序比對后發(fā)現(xiàn)其與枝孢霉屬真菌（Cladosporium）同源率達到99%。付博等通過對病原菌分離純化、形態(tài)學(xué)觀察、分子鑒定等研究認為， 導(dǎo)致陜西產(chǎn)區(qū)翠香獼猴桃黑斑病的病原菌為間座殼屬真菌（Diaporthe eres），其無性態(tài)為擬莖點霉屬。 陳麗娟從黑點病果實組織中分離純化得到不同菌株。 王麗研究認為黑點病的病原菌為子囊菌門、糞殼菌綱、間座殼目、黑腐皮殼科， 其中有性態(tài)為間座殼屬真菌的幾個種，優(yōu)勢種為Diaporthe phaseolorum，主要危害獼猴桃果實；其無性型為擬莖點霉屬，可侵染枝條和葉片。

研究者針對黑點病形成的生理因素進行了一系列研究。 劉巍等認為黑點病與果實礦物營養(yǎng)失調(diào)和缺鈣有關(guān)。 金平濤等認為該病是生理性病害和侵染性病菌綜合作用的結(jié)果， 以生理性病害為主；黑點病始于果實發(fā)育膨大關(guān)鍵期，氣候和栽培環(huán)境等多種因素造成果實表皮組織細胞發(fā)育生理性失調(diào)， 引起對外源真菌的抗性降低，也可能是感病的生理因素之一。

3 內(nèi)外在影響因素

1）品種因素。 黑點病可以感染美味系獼猴桃翠香和徐香，其中翠香為易感品種，感病率顯著高于其他品種。而同屬美味系列的秦美、海沃德、啞特，以及中華系列的紅陽、華優(yōu)等沒有明顯發(fā)病情況。

黑點病與翠香發(fā)育特征相關(guān)。 翠香樹勢較弱，抗病性較差，只有在春季表現(xiàn)出明顯的生長節(jié)律性，其結(jié)果枝率和坐果率較高，果實呈長紡錘形。 翠香喜濕潤、懼干旱、怕水澇，園區(qū)排水不暢通易造成爛根。 在陜西漢中產(chǎn)區(qū)翠香一般3 月上旬萌芽，3 月下旬展葉，盛花期為4 月中下旬，8月下旬至9 月上中旬果實成熟，12 月上旬落葉，傷流期在2 月中旬。 在發(fā)育過程中需肥量比較大，要合理施肥，控制負載，分期分級采收，這樣才能控制黑點病發(fā)生，有效提高采后品質(zhì)。

黑點病與翠香果實采后特征相關(guān)。 翠香屬中早熟品種，其果皮薄，含糖量較高，不耐貯藏，冷藏條件下可貯藏2～3 個月， 常溫條件下只能貯放12～15 天。 黑點病能加速翠香果實后熟進程，病果果肉中水溶性鈣含量顯著低于健康果，硬度下降快、 可溶性固形物升高快， 乙烯釋放提前，貯藏周期縮短。 譚佳偉研究表明，在常溫和冷藏條件下， 翠香果實貯期的生理特征存在差異。

2）氣候因素。 調(diào)研發(fā)現(xiàn)，干旱、日灼會加重翠香果實黑點病的發(fā)生。 日曬會導(dǎo)致果面出現(xiàn)黑褐色點狀病斑， 病斑表面凸起， 皮下果肉軟化。氣象因子與病情預(yù)測模型研究發(fā)現(xiàn)，高溫少雨條件利于黑點病流行。 金平濤認為，2014 年和2015 年獼猴桃黑點病發(fā)生與果實生長階段高溫關(guān)系密切， 可能也與早晚溫差及藥物刺激等因素有關(guān)。

3）管理因素。 土壤條件不良（如透氣性差、有機質(zhì)不足）、 施肥不當造成中微量元素（特別是鈣）不足、過度施氮（碳氮比失調(diào)）、不當使用植物生長調(diào)節(jié)劑、采用不合理的架形、過高的樹體負載、果園有根腐病或潰瘍病史、不科學(xué)的修剪和管理、樹齡大等，均與黑點病發(fā)生存在相關(guān)性。

2019—2021 年在周至產(chǎn)區(qū)的調(diào)查顯示，樹齡、 田間透光率及施肥管理是影響黑點病發(fā)病程度的重要因素。 樹齡大、偏施氮肥、田間透光率低的果園發(fā)病重；足量施用鈣肥、鉀肥，養(yǎng)分充足的果園發(fā)病輕。 劉巍等分析各礦質(zhì)元素含量與黑點病的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)， 黑點病的發(fā)生可能與氮、 硼過量及鈣施用不足引起的礦質(zhì)元素失衡有關(guān)；連續(xù)兩年田間補施鈣肥，對黑點病的預(yù)防率可達70%以上。

4 防控研究進展

獼猴桃黑點病防控技術(shù)已有一定的研究和應(yīng)用基礎(chǔ)（見表1），目前采用以預(yù)防為主的綜合防治措施。

表1 獼猴桃黑點病綜合防治方法

5 研究與技術(shù)應(yīng)用展望

獼猴桃黑點病嚴重影響以翠香為代表的美味系獼猴桃果實品質(zhì)和產(chǎn)業(yè)發(fā)展， 未來應(yīng)關(guān)注以下研究內(nèi)容。

1）黑點病與易感品種遺傳特征和生理習性的關(guān)系值得研究。 黑點病易感染美味系獼猴桃翠香和徐香，而同屬美味系列的秦美、海沃德、啞特，以及中華系列的紅陽、華優(yōu)等則沒有明顯發(fā)病情況， 故而翠香發(fā)育過程中的生理和遺傳特征與黑點病的關(guān)系需要進一步研究。

2）多因素與病害發(fā)生的相關(guān)性。 黑點病發(fā)生因素復(fù)雜，結(jié)合前期研究結(jié)果，該病是生理性病害和侵染性病害綜合作用的結(jié)果， 未來需要深入研究各種不同因素與病害發(fā)生的相關(guān)性，尤其是果實發(fā)育期的生理因素不容忽視。 黑點病始于果實發(fā)育膨大關(guān)鍵期， 氣候和栽培環(huán)境等造成果實表皮組織細胞壁發(fā)育生理性失調(diào)，抗病性降低， 進而導(dǎo)致皮孔和絨毛基部被弱寄生真菌侵染， 這也可能是黑點病早期感病的生理因素之一。

3）黑點病能促進果實乙烯合成的機理值得研究。 黑點病果采前軟化、脫落，貯藏期軟化腐爛，主要侵染果皮，對果肉影響很小。 基于這些情況， 應(yīng)深入研究黑點病對果實發(fā)育影響的作用機理。

4）現(xiàn)有防控措施可進一步優(yōu)化。 對該病害的多項病原分離鑒定均顯示其病原主要為間座殼屬真菌。 目前針對間座殼屬真菌的藥劑篩選報道較少， 對其無性態(tài)擬莖點霉的報道相對較多?？梢栽诋斍胺揽卮胧┗A(chǔ)上，對田間用藥方案進行優(yōu)化。