云南元陽哈尼梯田鳥類群落組成及季節(jié)動態(tài)分析

卜勻皓，耿吉恒，張健嵩，段玉寶

（1.西南林業(yè)大學(xué)云南省高校極小種群野生動物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明，650224；2.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，昆明，650224）

鳥類在生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要作用，是生物多樣性的重要組成部分［1］。鳥類不僅分布范圍廣，種類繁多，而且對棲息地改變和環(huán)境變化較為敏感，所以常作為評估生態(tài)系統(tǒng)狀況的一項(xiàng)指標(biāo)［2-4］。隨著人口的快速增長，土地利用類型也隨著人類的生產(chǎn)需求不斷改變［5］，農(nóng)業(yè)用地不斷地?cái)U(kuò)張使鳥類的棲息地受到不同程度的影響［6］，鳥類群落結(jié)構(gòu)及其分布格局也因此發(fā)生改變［7］。同時，鳥類群落結(jié)構(gòu)對于農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的形成和維持發(fā)揮重要作用［8-9］，目前我國關(guān)于鳥類的研究主要集中在各類自然保護(hù)地和城市公園等區(qū)域，對于農(nóng)田生境的鳥類群落研究甚少［10］。

哈尼梯田作為云南亞熱帶山地農(nóng)業(yè)景觀的獨(dú)特代表，其復(fù)雜的氣候類型和地貌條件為元陽縣稻作農(nóng)業(yè)提供了必要條件，也是探討農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)與鳥類群落結(jié)構(gòu)的理想地點(diǎn)。元陽縣農(nóng)田絕大部分為哈尼梯田，形成時間久遠(yuǎn)。哈尼梯田生態(tài)系統(tǒng)包含農(nóng)業(yè)、自然生態(tài)和社會文化等多個子系統(tǒng)，具有生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會多方位價值［11］，植被類型豐富，主要分布于黃連山、分水嶺、觀音山和阿姆山4 個自然保護(hù)區(qū)，保護(hù)區(qū)內(nèi)森林生態(tài)系統(tǒng)與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)緊密相關(guān)，野生動物資源也有類似之處。本研究通過對哈尼梯田鳥類群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性組成進(jìn)行調(diào)查研究，以期獲得該地區(qū)鳥類編目、群落結(jié)構(gòu)及分布狀況，為哈尼梯田鳥類資源及棲息地保護(hù)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 研究區(qū)概況

哈尼梯田是我國唯一以農(nóng)耕文明為特點(diǎn)的文化遺產(chǎn)，于2013 年6 月列入世界文化遺產(chǎn)名錄，元陽哈尼梯田遺產(chǎn)區(qū)是核心區(qū)域，位于云南南部紅河哈尼族彝族自治州元陽縣境內(nèi)（22°49'—23°19' N，102°27'—103°13' E），地處哀牢山脈南段，海拔144.0～299.6 m。哈尼梯田是以水稻梯田為主體的亞熱帶山地農(nóng)業(yè)景觀［12］，元陽哈尼梯田海拔低于600.0 m，全年多雨濕潤，降水量年均1 403 mm，平均氣溫27 ℃，全年無霜，年溫差小，日溫差大，干濕兩季分明，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候類型［13］。元陽縣植被豐富多樣，哈尼梯田農(nóng)田生境以水田為主，旱田果園次之，種植農(nóng)作物主要為水稻、玉米和小麥。當(dāng)?shù)刂饕脖皇浅＞G闊葉林、針闊葉混交林和常綠針葉林，其中常綠闊葉林為主要區(qū)域，主要由川滇榿木（Alnus ferdinandi-coburgii）組成，針葉林主要由杉木（Cunninghamia lanceolata）組成［14］。因此，復(fù)雜多樣的氣候類型和地貌條件也成為稻田農(nóng)業(yè)發(fā)展的必要條件。

2 研究方法

2.1 調(diào)查時間與樣線設(shè)計(jì)

哈尼梯田農(nóng)田類型分為旱田和水田，選擇田間、田緣等地采用樣線法調(diào)查［15］，利用望遠(yuǎn)鏡觀察［16］、鳴聲辨別［17］等相結(jié)合方法觀察記錄鳥類的種類和數(shù)量。每條樣線長2～3 km，步行速度1～2 km/h。

野外調(diào)查時間為2019年7月—2020年4月，根據(jù)當(dāng)?shù)卣畾庀髨蟾娣謩e于春（3—4月）、夏（7—8月）、秋（9—11月）和冬（12—2月）每個季節(jié)開展2次重復(fù)的鳥類調(diào)查。每個季節(jié)各8條樣線：春季旱田6條，水田2條；夏季旱田4條，水田4條；秋季旱田4條，水田4條；冬季旱田6條，水田2條。在天氣晴朗鳥類活動的高峰期（07：00—10：00，16：00—18：30），以2 或3人為一組進(jìn)行觀察和記錄，每人佩戴1 個8×42 倍的雙筒望遠(yuǎn)鏡，觀察記錄樣線兩側(cè)50 m 內(nèi)的鳥類種類和數(shù)量［18］；對于難以識別的物種，使用長焦數(shù)碼照相機(jī)拍照記錄；使用GPS工具箱記錄行走樣線軌跡。

2.2 數(shù)據(jù)分析

鳥類鑒別參照《中國鳥類野外手冊》［19］，分類基礎(chǔ)和居留類型參照《中國鳥類分類與分布名錄》（第3 版）［20］。區(qū)系從屬依據(jù)《中國動物地理》［21］，食性參照《云南鳥類志》［22-23］，受威脅等級參照《中國脊椎動物紅色名錄》［24］，保護(hù)級別參照《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》［25］。

鳥類群落組成調(diào)查時，物種累計(jì)曲線在判斷抽樣量的充分性以及物種豐富度估計(jì)中得到廣泛應(yīng)用［26-27］。所得物種累計(jì)曲線在上升之后變得舒緩，表明抽樣充分，可進(jìn)行進(jìn)一步分析［28］。同時為進(jìn)一步判斷抽樣充分性，利用EstimateS 9.1.0 軟件中基于多度的物種估計(jì)量（abundance-based coverage estimator，ACE）和基于蓋度的物種估計(jì)量（incidence-based coverage estimator，ICE）估計(jì)物種豐富度，當(dāng)物種總數(shù)估計(jì)值大于60%說明抽樣調(diào)查充分［29-31］。

對于記錄到的鳥類物種和數(shù)量，計(jì)算其群落多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener）、均勻度指數(shù)（Pielou）、相似度指數(shù)（S?rensen）、優(yōu)勢度指數(shù)（Berger-Parker）和G-F指數(shù)（G表示屬水平上的多樣性，F(xiàn)表示科水平上的多樣性）［32-35］。同時，通過正態(tài)性以及方差齊性檢驗(yàn)所得數(shù)據(jù)，檢驗(yàn)結(jié)果符合正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù)，采用單因素ANOVA 方差分析，對不同生境和季節(jié)動態(tài)下的鳥類Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)進(jìn)行多重比較，以0.05 為檢驗(yàn)標(biāo)準(zhǔn)［36］，統(tǒng)計(jì)分析在R 4.3.1中進(jìn)行。

3 結(jié)果

物種累積曲線顯示，隨調(diào)查強(qiáng)度的增加，曲線逐漸趨于平緩，當(dāng)樣線累計(jì)數(shù)達(dá)到30 時，哈尼梯田鳥類物種數(shù)趨于飽和（圖1）。物種豐富度的非參數(shù)估計(jì)表明，物種數(shù)為哈尼梯田鳥類物種總數(shù)估計(jì)值的69%（ACE 值為124，ICE 值為126），說明本次鳥類群落組成調(diào)查較為充分。

圖1 哈尼梯田物種數(shù)伴隨樣線數(shù)累積曲線Fig.1 The cumulative bird species with the increasing line transects in Hani terraces

3.1 資源構(gòu)成

共計(jì)觀察記錄鳥類1 206 只86 種，隸屬10 目37科，其中雀形目（Passeriformes）鳥類最多，共計(jì)27科69種，占總數(shù)的80.2%；鴿形目（Columbiformes）、鷹形目（Accipitriformes）、隼形目（Falconiformes）、啄木鳥目（Piciformes）和鸛形目（Ciconiiformes）各1 科1 種，各占總數(shù)的1.2%；佛法僧目（Coraciiformes）2 科2 種，占2.3%；夜鷹目（Caprimulgiformes）和鵑形目（Cuculiformes）各1 科3 種，各占3.5%；鵜形目（Pelecaniformes）1 科4 種，占總數(shù)的4.7%。在科的分布上，從個體數(shù)來看，個體數(shù)量超過150 只以上的為優(yōu)勢科，分別是鵯科（Pycnonotidae）、繡眼鳥科（Zosteropidae）、燕科（Hirundinidae）、噪鹛科（Leiothrichidae）、鹟科（Muscicapidae）和長尾山雀科（Aegithalidae）。此外，還有2科鳥類的個體數(shù)量介于100～150只，29 科個體數(shù)量在100 只以下。記錄到4 種國家二級重點(diǎn)保護(hù)鳥類，分別為褐翅鴉鵑（Centropus sinensis）、小鴉鵑（C.bengalensis）、普通鵟（Buteo japonicus）和紅隼（Falco tinnunculus）。列入《中國脊椎動物紅色名錄》的近危（NT）物種1 種，即銀耳相思鳥（Leiothrix argentauris），數(shù)據(jù)缺乏（DD）1 種，為藍(lán)喉擬啄木鳥（Psilopogon asiatica）（附錄1）。

3.2 居留類型及區(qū)系

調(diào)查記錄的86 種鳥類中，留鳥有64 種，占總種數(shù)量的74%，夏候鳥10 種，占12%，這2 種構(gòu)成了哈尼梯田的繁殖鳥類，共74 種，占總鳥種數(shù)量的86%，是構(gòu)成哈尼梯田鳥類多樣性的主體。東洋種43 種，占繁殖鳥類的58%；廣布種31 種，占繁殖鳥類的42%。繁殖鳥類中，無古北界鳥種記錄。此外，冬候鳥有10種，占12%，旅鳥和迷鳥各1種，各占1%。

3.3 農(nóng)田鳥類群落差異

哈尼梯田的農(nóng)田類型主要以旱田和水田為主，對2 種農(nóng)田微生境中鳥類多樣性特征進(jìn)行分析（表1），結(jié)果顯示：鳥類物種豐富度旱田（70 種）高于水田（49 種）；旱田的F指數(shù)（10.05）、G指數(shù)（3.82）和G-F指數(shù)（0.62）均高于水田，說明旱田在科、屬水平上的鳥類多樣性均高于水田。但鳥類在不同農(nóng)田生境下的Shannon-Wiener 指數(shù)（F=0.206，p＞0.05）和Pielou均勻度指數(shù)（F=0.211，p＞0.05）不具顯著差異。

旱田類型的優(yōu)勢種為家燕（Hirundo rustica，D=0.092）、白喉紅臀鵯（Pycnonotus aurigaster，D=0.080）、長尾縫葉鶯（Orthotomus sutorius，D=0.070）、暗綠繡眼鳥（Zosterops japonicus，D=0.057）、灰腹繡眼鳥（Zosterops palpebrosus，D=0.057）和紅耳鵯（Pycnonotus jocosus，D=0.052）。水田的優(yōu)勢種為紅耳鵯（D=0.097）、斑文鳥（Lonchura punctulata，D=0.072）、金翅雀（Chloris sinica，D=0.068）、白腰文鳥（Lonchura striata，D=0.061）和灰胸山鷦鶯（Prinia hodgsonii，D=0.057）。

3.4 季節(jié)動態(tài)

對季節(jié)動態(tài)下的鳥類群落進(jìn)行分析，結(jié)果顯示：鳥類物種豐富度冬季最高（50 種），而后依次為夏季（48種）、秋季（36種）和春季（25種）；Shannon-Wiener指數(shù)由高到低為夏季、冬季、春季和秋季；均勻度指數(shù)由高到低為春季、夏季、冬季和秋季；但鳥類在不同季節(jié)的Shannon-Wiener 指數(shù)（F=1.515，p＞0.05）和Pielou 均勻度指數(shù)（F=0.805，p＞0.05）差異均不顯著。春季和冬季鳥類優(yōu)勢度指數(shù)較高，夏季和秋季較低（圖2）。夏季和冬季相似性指數(shù)最高（0.53），春季和冬季最低（0.40）（表2）。

表2 哈尼梯田不同季節(jié)鳥類相似性指數(shù)Tab.2 Similarity index of birds in Hani terraces in different seasons

圖2 哈尼梯田不同季節(jié)鳥類多樣性特征Fig.2 Characteristics of bird diversity in Hani terraces in different seasons

3.5 食性分析

作為群落功能性的基本單位，集團(tuán)能很好地反映群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和功能，可以直接反應(yīng)生境的具體情況，同時還可以呈現(xiàn)出內(nèi)部種間關(guān)系及相互作用［37-38］。元陽縣哈尼梯田農(nóng)田生境鳥類共86 種，其中食性占比中超過半數(shù)種類的鳥類為食蟲性，共有47 種占比55%，其次是雜食性的鳥類有25 種，占比29%，肉食性的8 種和植食性的6 種相對另兩種較少，僅占比9%和7%。從鳥類食性的角度來看，雜食性和食蟲性的鳥類是當(dāng)?shù)厣持兄匾镍B類群落組成。從不同季節(jié)來看，4 種不同食性的鳥類均有分布，食蟲性鳥類在不同季節(jié)中均占優(yōu)勢（表3）。根據(jù)鳥類群落食性和當(dāng)?shù)剞r(nóng)田生境，可以把元陽哈尼梯田地區(qū)鳥類群落劃分為4 個取食集團(tuán)：斑文鳥+白腰文鳥+金翅雀植食性取食集團(tuán)；池鷺（Ardeola bacchus）+白鷺（Egretta garzetta）+鉗嘴鸛（Anastomus oscitans）肉食性取食集團(tuán)；紅耳鵯+白喉紅臀鵯+灰腹繡眼鳥雜食性取食集團(tuán)；家燕+長尾縫葉鶯+灰胸山鷦鶯食蟲性取食集團(tuán)。

表3 哈尼梯田不同季節(jié)不同食性的鳥類數(shù)量Tab.3 Birds with different feeding habits in Hani terrace in different seasons

4 討論

4.1 鳥類組成

鳥類受環(huán)境影響主要表現(xiàn)為種類和數(shù)量的變化［39］，鳥類生存的自然生境受農(nóng)業(yè)集約化影響正在不斷減少，由此產(chǎn)生的生境破碎化和人類干擾在很大程度上影響鳥類的生存［40］。哈尼梯田局部植被類型單一，均以水稻、玉米和小麥農(nóng)作物為主，人為干擾較大，導(dǎo)致其在鳥類群落組成上，如候鳥和保護(hù)物種的種類與元陽觀音山省級自然保護(hù)區(qū)［41］相比存在一定差距。然而農(nóng)業(yè)活動對鳥類多樣性的影響也并非全是負(fù)效應(yīng)，在一定程度上能為鳥類、哺乳類提供更多的資源，從而也促進(jìn)了這些物種的增加［42］，相較于城市公園仍有一定優(yōu)勢［43-44］。在本次調(diào)查中，優(yōu)勢種以雜食性鳥類為主，如鵯科和繡眼鳥科的鳥類，這也體現(xiàn)了雜食性鳥類在干擾較強(qiáng)地區(qū)有著較高的容忍度，記錄到鳥類86種，雀形目占80.2%，共27科69 種，這也與西南區(qū)雀形目鳥類分布居多的特征［45］相符合。哈尼梯田地處哀牢山脈南延部分的南段，在動物地理區(qū)劃上處于東洋界西南區(qū)與華南區(qū)的分界處附近［46］，因此，留鳥種類居多（64 種），占總鳥種數(shù)的74%。繁殖鳥類以東洋界鳥類（43種）為主。哈尼梯田以農(nóng)田類型為主，主要種植水稻、玉米和小麥等農(nóng)作物［47］，所以鳥類以黃臀鵯（Pycnonotus xanthorrhous）、白喉紅臀鵯、灰腹繡眼鳥和家燕等人類伴生鳥類和以種子為食的白腰文鳥、斑文鳥等典型農(nóng)田鳥類為主。同時鳥類群落還受到棲息地、植被群落結(jié)構(gòu)和郁閉度的影響［48］，農(nóng)田植被類型較為單一，這可能是調(diào)查到的保護(hù)鳥類較少的原因之一。

4.2 不同生境中鳥類群落分析

哈尼梯田農(nóng)田類型大致可以分為水田和旱田，水田作為人工濕地生境是水鳥如池鷺的主要覓食地，但由于受鳥類遷徙和人為干擾等一些因素的影響［49］，調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)池鷺和白鷺2 種水鳥。食物資源變化，吸引的鳥類種類也會有所不同［50］。旱田中主要種植玉米、小麥，同時調(diào)查時發(fā)現(xiàn)旱田中還存在一些果樹，這使得鳥類食物來源更加豐富，所以旱田的豐富度和多樣性指數(shù)高于水田。旱田周邊一些灌叢是鷦鶯和鵯科等鳥類的豐富棲息地之一，所以旱田的鳥類優(yōu)勢種較多。此外，一些猛禽如紅隼會停歇在農(nóng)田附近較高的建筑物上，可能是農(nóng)田為它們提供了較為開闊的視野，方便捕食旱田中嚙齒類動物、小型鳥類、青蛙和蛇等小型農(nóng)田伴生物種［51］。

4.3 季節(jié)動態(tài)分析

農(nóng)田鳥類種類和數(shù)量的季節(jié)性變化不僅受到食物資源、棲息地的隱蔽條件、遷徙與集群等重要因素的影響，還會受到人類活動的影響，人為干擾程度越大，鳥類物種數(shù)就越少［52］。哈尼梯田在春秋季節(jié)屬于農(nóng)忙季節(jié)，在調(diào)查的時間段上人類活動較為頻繁，盡管處于遷徙高峰期，也無法吸引更多鳥類在此活動，使得春秋季節(jié)的豐富度、多樣性指數(shù)和相似性指數(shù)較低。同時不同季節(jié)的鳥類多樣性還受到鳥類遷移的影響［53］，本次調(diào)查不同季節(jié)鳥類Shannon-Wiener指數(shù)，Pielou 均勻度指數(shù)不存在顯著差異，說明鳥類多樣性不隨季節(jié)的改變而發(fā)生變化，分析原因可能是本次調(diào)查到的鳥類以留鳥居多，遷徙鳥類所占比重太少，所以造成鳥類多樣性指數(shù)不存在顯著差異。

4.4 鳥類組成季節(jié)動態(tài)分析

鳥類物種數(shù)及數(shù)量與季節(jié)舒適溫度成正比，與食物豐富度成正比，與海拔高度成反比［54-55］。不同季節(jié)鳥類中的優(yōu)勢種均不同，哈尼梯田的農(nóng)田生境四季中，冬季物種數(shù)記錄為最多，夏季物種個體數(shù)量記錄為最多。夏季農(nóng)田中鞘翅目（Coleoptera）、直翅目（Orthoptera）和鱗翅目（Lepidoptera）農(nóng)作物害蟲暴發(fā)增長，喜食這幾類昆蟲的食蟲性和雜食性鳥類都選擇在食物更豐富的農(nóng)田中覓食，以昆蟲為食的鳥類在夏季相較其他季節(jié)的數(shù)量和物種數(shù)也最多。秋季正值農(nóng)田豐收季節(jié)，雖然谷類食物最為豐富，但由于農(nóng)忙因素，秋季的人為干擾程度最大，而秋季的優(yōu)勢物種基本都有人類伴生性質(zhì)，表現(xiàn)為活潑且不懼怕人類。

根據(jù)云南元陽梯田昆蟲多樣性研究［56］顯示昆蟲數(shù)量在4—10 月存在峰值，冬季和春季昆蟲的數(shù)量會達(dá)到最低，并且春季的氣溫比夏季低，這可能是本次調(diào)查春季數(shù)量和物種數(shù)最低的原因。夏季食蟲性鳥類物種數(shù)量和冬季的數(shù)量多可能是因?yàn)榇蠖鄶?shù)都是留鳥，并且進(jìn)入了繁殖季。在這個時節(jié)，尤其是暗綠繡眼鳥的數(shù)量出奇的高，比其他幾個季節(jié)的和都多，可能因?yàn)榘稻G繡眼鳥和灰腹繡眼鳥作為雜食性鳥類與其他雜食性鳥類不同，夏季食物以鞘翅目昆蟲為主，而冬季食物又以谷物草籽為主，根據(jù)樣線數(shù)據(jù)采集人員反饋，梯田視野開闊，鳥類集群更容易被發(fā)現(xiàn)記錄，而在冬季大部分雀形目會采用集群的策略過冬，所以這2 種鳥在冬季的數(shù)量才會遠(yuǎn)大于其他季節(jié)。夏秋兩季植食性鳥類數(shù)量明顯高于其他季節(jié)，10 月正是一季農(nóng)作物結(jié)穗期和稻田及周邊雜草草籽成熟期，同時稻田中有大量鞘翅目、鱗翅目昆蟲。金翅雀秋季并沒有夏季數(shù)量高是受到人為干擾的影響，不怕人為干擾的家燕反而在秋季數(shù)量最多，雖然秋季昆蟲數(shù)量減少，但家燕也會將農(nóng)作物作為攝入食物。此外，發(fā)現(xiàn)秋季的優(yōu)勢種均對人類活動呈現(xiàn)正面反饋，說明伴人物種與收獲期農(nóng)田生境存在一定關(guān)系。冬季因?yàn)槿感文考哼^冬、觀測方式與生境多種因素導(dǎo)致觀測物種比預(yù)期高，這需要改良調(diào)查方法以減少誤差。

綜上所述，從鳥類多樣性保護(hù)和哈尼梯田的生態(tài)系統(tǒng)維持來看，在提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力的同時，也應(yīng)該注意保護(hù)梯田鳥類資源。改善農(nóng)田微生境多樣化亦可提高鳥類多樣性，如在田埂周圍種樹，保護(hù)農(nóng)田周圍的灌叢和溝渠等。此外，在農(nóng)業(yè)集約化的過程中減少破壞農(nóng)田周圍較大的明水面，為候鳥的遷飛和停棲提供良好的生態(tài)環(huán)境。同時應(yīng)長期監(jiān)測梯田鳥類，掌握梯田鳥類的種群動態(tài)與分布，了解農(nóng)田鳥類的生活習(xí)性，對更好地協(xié)調(diào)哈尼梯田與鳥類多樣性之間的關(guān)系具有重要意義。

致謝：感謝西南林業(yè)大學(xué)曾衛(wèi)、侯自強(qiáng)、聶軍和陸文朱同學(xué)參與野外調(diào)查。

附錄1 哈尼梯田鳥類名錄Appendix 1 Hani terrace bird species list