融合根溫的奶油生菜光合速率模型預(yù)測

黎雪

摘要：綠色植物的光合作用受多方面因素的影響，因此，構(gòu)建融合多種因素的光合速率模型是實現(xiàn)作物生長狀態(tài)高效預(yù)測的關(guān)鍵。試驗選取奶油生菜作為研究對象，設(shè)置多因素嵌套試驗，其中外界環(huán)境變量包括光量子通量密度、室溫、根溫、二氧化碳體積分數(shù)等，共獲得試驗數(shù)據(jù)648 組，利用Pearson 分析法對各因素與植物光合速率進行相關(guān)性分析，并選定根溫、葉溫、二氧化碳體積分數(shù)、光量子通量密度為建模輸入特征，在此基礎(chǔ)上構(gòu)建基于LMBP 算法的奶油生菜光合速率模型。結(jié)果表明，根溫在0.01 水平上與植株的光合速率顯著相關(guān)。與未加入根溫的訓練結(jié)果進行對比，加入根溫后模型訓練集和測試集精度均有提高；訓練集均方根誤差為1.46×10-3 μmol/（m2·s），平均絕對誤差為1.873×10-3 μmol/（m2·s），測試集決定系數(shù)為0.995 26?；贚MBP 算法的奶油生菜光合速率模型考慮了根溫對植物光合作用的影響，可以實現(xiàn)光合速率的精準預(yù)測。

關(guān)鍵詞：根溫；預(yù)測模型；光合速率；相關(guān)性分析；LM 訓練法

中圖分類號：S636.2 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2023）03?0257?07

作為我國現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的重要組成部分，設(shè)施蔬菜栽培面積已達到我國設(shè)施園藝總面積的95% 以上，超過了全球總面積的80%[1]。隨著水培技術(shù)的發(fā)展，水培蔬菜以其環(huán)保無污染、營養(yǎng)均衡、品質(zhì)良好等優(yōu)點已成為研究熱點。在蔬菜培育過程中，葉片生長是提高其品質(zhì)和產(chǎn)量的關(guān)鍵，而葉片生長又受光合作用的影響。光合作用是植物物質(zhì)積累的核心反應(yīng)，可將光能轉(zhuǎn)化為化學能，受溫、光、水、氣、肥等環(huán)境因子的影響。其中，水、肥等環(huán)境因子在設(shè)施條件下較為穩(wěn)定，而考慮溫、光、氣等環(huán)境因子變化是精準預(yù)測水培蔬菜光合速率的關(guān)鍵。光照可為光合作用提供能量，光照不足會導致植物凈光合速率下降，嚴重影響農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)[2-4]。CO2是植物光合作用的主要原料，若濃度較低會限制作物的光合作用，浪費光熱資源，會成為設(shè)施栽培蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)提高的關(guān)鍵限制因素[5-7]。氣溫不僅會通過影響與光合作用有關(guān)的酶活性來影響光合速率，還會通過影響蒸騰作用來影響光合速率[8]。

在水培蔬菜中，根系溫度也是影響作物生長和光合作用的關(guān)鍵。營養(yǎng)液溫度會影響作物根系對礦物質(zhì)元素的吸收、光合速率的增減和干物質(zhì)的積累。

根溫在綠色植物生長過程中扮演著極其重要的角色[9-10]。這些環(huán)境因素不僅影響作物光合反應(yīng)，而且存在耦合作用[11]。因此，構(gòu)建融合多種因素的光合速率模型是實現(xiàn)作物生長狀態(tài)高效預(yù)測的關(guān)鍵。

在植物光合速率預(yù)測模型的研究中，YE 等[12]在傳統(tǒng)光合生理模型的基礎(chǔ)上提出了不同類型的光響應(yīng)模型，為光合模型研究奠定了良好的基礎(chǔ)。

然而，在這些模型中存在大量難以確定的生理參數(shù)，不能直接應(yīng)用于設(shè)施環(huán)境調(diào)控中。近年來，已有學者提出了光合速率的預(yù)測模型，但早期模型中沒有考慮多種環(huán)境因素與植物光合速率之間的耦合關(guān)系[13]。為此，學者們利用多元非線性回歸方法建立了以多環(huán)境因素為輸入的光合速率預(yù)測模型，提高了光合速率預(yù)測模型的準確性和通用性[14-15]，但在多維光合數(shù)據(jù)的擬合上仍存在精度不足的問題。智能算法在光合速率預(yù)測模型上的應(yīng)用有效提高了模型精度，成為新的研究熱點[16-17]。然而，現(xiàn)有的基于智能算法的光合速率預(yù)測模型大多沒有考慮根溫引起的水培蔬菜光合能力差異。

相關(guān)研究表明，水培蔬菜根溫將直接影響水培作物的根系生長和養(yǎng)分吸收[18-19]。HUANG 等[20]研究認為，隨著根溫的增加，斑茅的光合速率、根鮮質(zhì)量、根數(shù)、氮、磷、鉀含量降低，從而加速根系死亡，影響根系生長速度和養(yǎng)分積累。李潤儒等[21]研究了不同根溫對水培環(huán)境中生菜生長和礦物質(zhì)含量的影響；韓亞平等[22]探討了夏季高溫下不同根溫處理對番茄葉片氣孔的影響，發(fā)現(xiàn)根溫的增加會導致干旱脅迫。因此，針對水培作物在設(shè)施內(nèi)根溫易調(diào)控以及根溫、氣溫、CO2 濃度和光照強度等環(huán)境變化時，作物最大光合速率差異性顯著的特點，構(gòu)建根溫與環(huán)境耦合的光合速率預(yù)測模型，以提升模型精度。

本研究以生菜為試驗對象，設(shè)計了多因素嵌套試驗獲取試驗數(shù)據(jù)，利用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法建立融合根溫的光合速率預(yù)測模型，以實現(xiàn)不同環(huán)境下的生菜葉片凈光合速率統(tǒng)一預(yù)測，旨在為設(shè)施農(nóng)業(yè)水培生菜的環(huán)境控制奠定理論基礎(chǔ)。

1材料和方法

1.1 試驗材料

試驗選取奶油生菜作為研究對象。

1.2 試驗方法

試驗對生菜進行無土栽培，水溫17～22 ℃、pH值6.0～6.5，每隔2 d 更換一次營養(yǎng)液，不對其噴施農(nóng)藥和激素。選擇其中茁壯的100 株作為試驗樣本，將其放置于MD1400 培養(yǎng)箱（荷蘭sinder 公司）內(nèi)培養(yǎng)，待生菜幼苗生長至五葉一心時，試驗在第5 葉位完成數(shù)據(jù)測量。培養(yǎng)箱內(nèi)光源設(shè)置為紅光（波長630 nm）和藍光（波長460 nm），相對濕度設(shè)定為60%，溫度為25 ℃，CO2體積分數(shù)為400 μL/L，光周期為晝14 h/夜10 h。

試驗使用LI-6800（美國LICOR 公司）便攜式光合速率儀測定幼苗期生菜的凈光合速率，設(shè)置光量子通量密度、葉溫、根溫、二氧化碳體積分數(shù)等不同的環(huán)境參量，進行多因子嵌套試驗。其中，根溫共設(shè)置6 個梯度：13、15、17、21、25、29 ℃ ；葉溫共設(shè)置4 個梯度：15、20、25、30 ℃ ；二氧化碳體積分數(shù)共設(shè)置3 個梯度：400、800、1 200 μL/L；光量子通量密度共設(shè)置9 個梯度：0、20、50、100、300、500、550、600、700 μmol/（m2 ·s）。為確保試驗數(shù)據(jù)穩(wěn)定性并減少偶然性，每組試驗在相同條件下重復(fù)3 次，并取3 次試驗的均值作為該組試驗最終結(jié)果?；谝陨显囼灚@得的數(shù)據(jù)，作為適宜根溫區(qū)間的多因子耦合光合速率建模所需的樣本集，為光合速率建模提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1.3 相關(guān)性分析

為探索4 個變量之間的關(guān)系，對試驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析，應(yīng)用Pearson 分析法計算各因子與光合速率的相關(guān)系數(shù)。

1.4 融合根溫的光合速率模型的構(gòu)建

由1.3 相關(guān)性分析得出，選取根溫、葉溫、二氧化碳體積分數(shù)、光量子通量密度作為輸入量，光合速率作為輸出量，采用3 層網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)的LMBP 算法建立光合速率預(yù)測模型。其建模過程主要包括3 個步驟，為了避免輸入和輸出數(shù)據(jù)量綱差異對模型預(yù)測效果的影響，首先利用比例放縮法完成數(shù)據(jù)歸一化，將輸入和輸出限制在[0，1]。

建模過程包括：第一，以歸一化處理后的數(shù)組X '1 （加入根溫的樣本集）作為輸入樣本集1，樣本集1 的 輸 入 層 節(jié) 點 數(shù) 為 4，其 輸 入 信 號 為 X1'=（ X ' 1，X ' 2，X ' 3，X ' 4 ），以歸一化處理后的數(shù)組 X '2 （未加入根溫）作為輸入樣本集2，樣本集2 的輸入層節(jié)點數(shù)為 3，其輸入信號為 X2'=（ X1'，X2'，X3' ），其中，X1'、X2'、X3'和X4'分別為根溫、葉溫、二氧化碳體積分數(shù)和光量子通量密度；光合速率T '為輸出樣本集。

第二，基于光合試驗數(shù)據(jù)采用試參法對模型參數(shù)進行優(yōu)化、設(shè)計，以訓練誤差最小作為參數(shù)和隱節(jié)點數(shù)的選擇依據(jù)，完成模型結(jié)構(gòu)的設(shè)計。

第三，基于預(yù)試驗結(jié)果進行網(wǎng)絡(luò)設(shè)計，并設(shè)定模型終止條件是均方根誤差<0.002 μmol/（m2·s），最大循環(huán)次數(shù)為1 000，從而在隨機數(shù)隨機分配權(quán)值閾值的基礎(chǔ)上，構(gòu)建訓練網(wǎng)絡(luò)選取試驗數(shù)據(jù)進行網(wǎng)絡(luò)訓練。其流程如圖1 所示。

首先利用優(yōu)化的網(wǎng)絡(luò)參數(shù)對網(wǎng)絡(luò)進行初始化，輸入一組處理好的樣本數(shù)據(jù)，觸發(fā)以下過程，利用LM 訓練法對網(wǎng)絡(luò)進行訓練。

在輸出層節(jié)點數(shù)為1 時，利用光合速率的真實值（d）與網(wǎng)絡(luò)輸出值（o），可以得到輸出層的誤差信號和隱含層誤差信號。

2結(jié)果與分析

2.1 相關(guān)性分析結(jié)果

各環(huán)境參量與植物光合速率的相關(guān)性如表1所示。

由表1 可知，根溫、葉溫、二氧化碳體積分數(shù)、光量子通量密度與光合速率均呈正相關(guān)，且均達到顯著水平（P<0.01）。根溫與光合速率的相關(guān)系數(shù)為0.078，在0.01 水平上顯著相關(guān)，相關(guān)性雖然不是最大的，但是根溫對光合速率的影響是不可忽視的，根溫也同樣是構(gòu)建光合速率模型過程中不可或缺的因素之一。

2.2 參數(shù)優(yōu)化結(jié)果

2.2.1 隱層節(jié)點數(shù)獲取結(jié)果 BP 網(wǎng)絡(luò)到目前為止還沒有確定的隱層節(jié)點數(shù)獲取方法，常根據(jù)經(jīng)驗確定，這樣可能會對網(wǎng)絡(luò)效能產(chǎn)生較大的影響，隱層節(jié)點數(shù)過少則網(wǎng)絡(luò)誤差較大，而隱層節(jié)點數(shù)過多又會延長訓練時間，甚至會出現(xiàn)“過擬合”現(xiàn)象。針對不同節(jié)點訓練網(wǎng)絡(luò)模型，利用試驗測得的648 組數(shù)據(jù)進行BP 算法的隱層節(jié)點數(shù)試驗，獲取模型訓練集與測試集均方根誤差，并以該誤差作為選擇隱層節(jié)點數(shù)的指標。由于網(wǎng)絡(luò)參數(shù)初始化是隨機的，為避免初始化的偶然性結(jié)果影響模型性能，不同隱層節(jié)點數(shù)的網(wǎng)絡(luò)都進行100 次初始化并利用誤差反傳算法迭代500 次獲得100 個不同的結(jié)果。同一節(jié)點數(shù)訓練100 次后，訓練集和測試集均方根誤差取100 次的平均值，并作為評價隱層節(jié)點數(shù)的最終指標。隱層節(jié)點數(shù)與均方根誤差的關(guān)系如圖2、3 所示。

由圖2、3 可知，隨著隱層節(jié)點數(shù)的不斷增加，其訓練集誤差不斷縮小，但均方根誤差在隱層節(jié)點數(shù)為15 時已經(jīng)趨于平穩(wěn)，當隱層節(jié)點數(shù)再增加時對訓練集誤差變化很小，并且測試集均方根誤差在隱層節(jié)點數(shù)為15 時取得最小，為了兼顧訓練集和測試集誤差，選取15 作為隱層節(jié)點數(shù)。

2.2.2 傳遞函數(shù)結(jié)果分析 BP 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在建模過程中，激活函數(shù)必須是處處可微的，且是連續(xù)可微的，故BP 網(wǎng)絡(luò)經(jīng)常使用的是S 型的對數(shù)或正切激活函數(shù)和線性函數(shù)。為了提高網(wǎng)絡(luò)的性能，進一步探索最優(yōu)傳遞函數(shù)組合，就不同的傳遞函數(shù)組合進行試驗。試驗在網(wǎng)絡(luò)其他條件相同時，獲取不同隱含層和輸出層傳遞函數(shù)組合條件下模型均方根誤差和模型誤差穩(wěn)定時的訓練步數(shù)，結(jié)果如表2 所示。

從表2 可以看出，序號7 隱含層傳遞函數(shù)為logsig，并且輸出層傳遞函數(shù)為purelin 時，其訓練結(jié)果均方根誤差最小，訓練步數(shù)相對較少，故選擇logsig 和purelin 的組合作為隱含層和輸出層傳遞函數(shù)。

2.2.3 訓練方法選取結(jié)果 BP 網(wǎng)絡(luò)不同的訓練方法將會對網(wǎng)絡(luò)收斂速度、誤差等性能產(chǎn)生影響。為了測試不同訓練函數(shù)的性能，在網(wǎng)絡(luò)其他條件相同時，利用不同訓練函數(shù)對2.2.2 得到的648 組數(shù)據(jù)進行網(wǎng)絡(luò)訓練，直至網(wǎng)絡(luò)均方根誤差趨于穩(wěn)定，將不同訓練函數(shù)條件下的網(wǎng)絡(luò)模型均方根誤差結(jié)果展示如表3 所示。從表3 可以看出，2.2.2 訓練法中trainlm 訓練函數(shù)能有效減小均方根誤差，且能降低訓練步數(shù)，訓練性能最優(yōu)，故采用trainlm 訓練法進行建模。

2.2.4 學習率確定 BP 算法的學習率也是模型性能的主要影響因素之一，學習率太小會導致訓練速度太慢；而學習率太大可能會使查找的步長太大而錯過網(wǎng)絡(luò)的最優(yōu)解，使網(wǎng)絡(luò)性能大大降低。為獲取最佳模型訓練學習率，在網(wǎng)絡(luò)其他條件相同時，利用不同學習率訓練模型，記錄模型誤差穩(wěn)定時的均方根誤差與模型訓練時間，結(jié)果如表4 所示。

從表4 可以看出，序號2 的學習率為0.10 時，其均方根誤差為0.287 873 0，與序號1 相比，在均方根誤差相近的基礎(chǔ)上縮短了整個算法執(zhí)行時間，為了同時保證訓練結(jié)果的精確性與算法執(zhí)行的快速性，本研究選擇的學習率為0.10。

2.3 模型結(jié)果對比與驗證

基于2.2.2 試驗獲得的樣本集，以LM 訓練法訓練網(wǎng)絡(luò)，目標均方根誤差為0.002，訓練最大步數(shù)為1 000 步，融合根溫對模型訓練結(jié)果如圖4、5所示。進一步對比分析可知，加入根溫的樣本集在訓練過程中均方根誤差逐漸逼近目標誤差值，并且在第45 步收斂，達到目標誤差值。此時模型訓練集均方根誤差為1.465×10-3 μmol/（m2·s），平均絕對誤差為1.873×10-3 μmol/（m2·s）；未加入根溫的訓練結(jié)果在第5 步已經(jīng)趨于平穩(wěn)，誤差值不再縮小，并且與訓練目標值存在較大偏差。

采用130 組數(shù)據(jù)組成的測試集對光合速率模型進行驗證，其光合速率的實測值和預(yù)測值之間的關(guān)系如圖6、7 所示。從圖6、7 可以看出，加入根溫后的模型斜率為1，截距為0.004 5；未加入根溫的模型斜率為0.890，截距為0.016。對比分析可知，加入根溫后的模型的預(yù)測值和實測值的擬合度更優(yōu)。因此，融合根溫之后的BP 光合速率模型相較于未加入根溫的模型誤差更小，模型的預(yù)測性能更好。

3結(jié)論與討論

融合根溫后的模型更精準可能是由于水培作物根溫直接影響?zhàn)B分吸收，從而改變地上器官的光合作用特性[23]。蒸騰速率的增加是由于根溫的增加和根系流量的增加。它為PSⅡ反應(yīng)中心提供了一個合適的環(huán)境，有助于光化學反應(yīng)和電子轉(zhuǎn)移[24]。在適宜的條件下，凈光合速率大大提高。當根溫增加到一定程度時，蒸騰速率逐漸降低，葉表面氣孔關(guān)閉[25]。在這種情況下，由于作物不能進行充分的光合作用，光合速率逐漸停滯。此外，適宜的根溫有利于緩解地上器官的低溫脅迫，促進細胞分裂和葉面積的擴大，為葉綠素的產(chǎn)生提供必要的條件[26]。因此，以水培作物對根溫的響應(yīng)為基礎(chǔ)，結(jié)合環(huán)境溫度、CO2 體積分數(shù)和光量子通量密度構(gòu)造光合速率預(yù)測模型具有重要意義。當未考慮根溫條件時，同樣外界環(huán)境由于根溫差異，地上器官的光合能力存在差異，但模型只能預(yù)測同一光合速率，導致模型精度不足，與上述結(jié)果一致。

考慮到各環(huán)境因子對水培蔬菜光合反應(yīng)的影響，利用試驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析表明，光合速率與根溫、葉溫、二氧化碳體積分數(shù)、光量子通量密度都在0.01 水平上顯著相關(guān)。在建立光合速率預(yù)測模型時需要充分考慮上述因素的變化，同時結(jié)合人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)算法，可實現(xiàn)水培生菜光合速率精準預(yù)測。模型預(yù)測值和光合速率真實值擬合結(jié)果表明，加入根溫因素后擬合直線斜率更接近1，斜率更接近0，且收斂誤差更低。本研究不只是針對水培奶油生菜的光合速率預(yù)測研究，而是一般性研究，也可適用于其他水培作物。為了使本模型更具有工程意義，未來還應(yīng)考慮營養(yǎng)液配比、光配方等的影響。

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