50 份番茄品種在青海高原地區(qū)的適應(yīng)性綜合評價

文軍琴 閆超凡 邵登魁 田 潔 李 江 任延靖 李全輝 鄧昌蓉 鐘啟文*

（1 青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院，青海省蔬菜遺傳與生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810016；2 青藏高原種質(zhì)資源研究與利用實(shí)驗(yàn)室，青海西寧 810016）

番茄（SolanumlycopersicumL.）是青海省設(shè)施主栽蔬菜之一。近年來，隨著青海地區(qū)番茄栽培規(guī)模的擴(kuò)大和市場需求多樣性的提高，番茄新品種引育越來越重要。但目前生產(chǎn)中，引種盲目、品種混雜現(xiàn)象較嚴(yán)重，導(dǎo)致番茄生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益較低。因此，在番茄新品種大面積推廣之前，須開展新品種綜合評價，篩選適宜當(dāng)?shù)胤N植的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種。同時，開展番茄種質(zhì)資源的綜合評價，也能為番茄育種提供優(yōu)質(zhì)原材料，提升育種效率。

采用變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析的多元統(tǒng)計(jì)分析方法能綜合、準(zhǔn)確且較為直觀地反映不同種質(zhì)資源的品種特性和性狀優(yōu)良程度，是進(jìn)行種質(zhì)資源綜合評價的有效方法。目前以上方法已被廣泛應(yīng)用于番茄（何潤銘 等，2021；裴蕓 等，2022；王飛燕 等，2022；王小娟 等，2022）、辣椒（何建文 等，2021）、黃瓜（鐘金仙 等，2017）、茄子（黃月琴 等，2021）、豇豆（符啟位 等，2022）等作物的種質(zhì)資源綜合評價。本試驗(yàn)以引進(jìn)的50 份國內(nèi)外番茄品種為材料，對番茄的23 個重要農(nóng)藝性狀進(jìn)行變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析，旨在篩選出適宜青海高海拔冷涼地區(qū)種植的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)番茄品種，為青海高原地區(qū)番茄產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供品種支撐和技術(shù)指導(dǎo)，并為番茄新品種培育提供優(yōu)質(zhì)資源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試50 份番茄品種均為一代雜種，其編號、名稱及來源見表1。

表1 50 份番茄品種材料編號、名稱及來源

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 番茄育苗與定植管理 試驗(yàn)在青海省農(nóng)林科學(xué)院園藝創(chuàng)新基地進(jìn)行，2022 年3 月16 日將50份番茄材料播種于72 孔穴盤中，基質(zhì)采用草炭、蛭石、珍珠巖按體積比2∶1∶1 進(jìn)行配制。待幼苗長至五葉一心時，于4 月27 日選取長勢基本一致、生長健壯的幼苗定植于日光溫室中。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3 個重復(fù)，每個重復(fù)12 株，半高壟雙行定植，壟高30 cm，壟寬80 cm，行距1.0 m，株距40 cm，常規(guī)田間管理。

1.2.2 農(nóng)藝性狀調(diào)查和統(tǒng)計(jì) 在番茄的不同生長發(fā)育時期測定植株生物學(xué)性狀，每個小區(qū)隨機(jī)選取5～6 株，參照《番茄種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（李錫香和杜永臣，2006），對50 份番茄材料的23 個農(nóng)藝性狀進(jìn)行調(diào)查與統(tǒng)計(jì)。23 個性狀包括：生長習(xí)性、成熟前果色、成熟果色（成熟前果色、成熟果色及果實(shí)色澤品質(zhì)表現(xiàn)較優(yōu)均為果色較深，表現(xiàn)較差均為果色較淺）、熟性、裂果性、花梗離層、花序類型、單花序花數(shù)、單花序果數(shù)、坐果率、首節(jié)花序、葉片長、葉片寬、葉片類型、葉片形狀、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)、成熟果形、可溶性固形物含量、硬度、單株產(chǎn)量（第1、2、3 穗果平均產(chǎn)量）。其中10 個質(zhì)量性狀賦值如表2所示。

表2 番茄種質(zhì)質(zhì)量性狀賦值

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析 采用Microsoft?Excel 2019對23 個農(nóng)藝性狀進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 23.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行變異分析、相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 番茄農(nóng)藝性狀的多元統(tǒng)計(jì)分析

2.1.1 番茄農(nóng)藝性狀的變異分析 由表3 可知，50 份番茄材料的23 個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)在0%～103%之間，其中裂果性和單花序花數(shù)變異系數(shù)大于100%，分別為103%和101%，屬于強(qiáng)變異；生長習(xí)性、花梗離層、葉片類型和葉片形狀變異系數(shù)為0%；其他變異系數(shù)較大的性狀有單花序果數(shù)（98%）、單果質(zhì)量（69%）、單株產(chǎn)量（54%）、成熟前果色（50%）和成熟果形（48%）；變異系數(shù)較小的性狀有果實(shí)橫徑（35%）、熟性（30%）、果形指數(shù)（29%）、可溶性固形物含量（29%）、首節(jié)花序（26%）、硬度（26%）、花序類型（25%）、果實(shí)縱徑（25%）、成熟果色（22%）、坐果率（15%）、葉片寬（13%）、葉片長（9%）。

表3 50 份番茄品種變異分析

2.1.2 番茄農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析 為明確各性狀間的相關(guān)性，去除變異系數(shù)為0 的生長習(xí)性、花梗離層、葉片類型和葉片形狀4 個性狀，對其余19個農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，番茄不同農(nóng)藝性狀之間存在不同程度的相關(guān)性（表4）。其中單果質(zhì)量與葉片長、葉片寬、熟性、首節(jié)花序、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與單花序花數(shù)、單花序果數(shù)、果形指數(shù)、成熟果形、可溶性固形物含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；熟性與葉片長、葉片寬、首節(jié)花序、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與果形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與單花序花數(shù)、單花序果數(shù)、可溶性固形物含量呈極顯著負(fù)相關(guān)；可溶性固形物含量與單花序花數(shù)、單花序果數(shù)、果形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與葉片寬呈顯著負(fù)相關(guān)，與熟性、首節(jié)花序、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單株產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)；裂果性與單花序花數(shù)、單花序果數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。

表4 番茄品種19 個農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

2.1.3 番茄農(nóng)藝性狀的主成分分析及綜合評價 對19 個農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（表5）。提取的前6 個主成分特征值都大于1，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了80.695%，基本能夠反映19 個農(nóng)藝性狀指標(biāo)的大部分信息。

表5 番茄品種19 個農(nóng)藝性狀主成分分析

第1 主成分的特征值為7.179，貢獻(xiàn)率為37.783%，特征向量絕對值較高的性狀為熟性、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單株產(chǎn)量、單花序花數(shù)、單花序果數(shù)和可溶性固形物含量，其特征向量分別為0.831、0.942、0.968、0.833、0.767、-0.765、-0.776 和-0.827。這些性狀均與果實(shí)發(fā)育有關(guān)，因此將第1 個主成分稱為果實(shí)發(fā)育因子。

第2 主成分的特征值為2.293，貢獻(xiàn)率為12.066%，特征向量絕對值較高的性狀有成熟前果色和坐果率，特征向量分別為0.629 和0.569。這些性狀與果實(shí)色澤和授粉受精有關(guān)，因此將第2 個主成分稱為成熟前果色和授粉受精因子。

第3 個主成分的特征值為1.853，貢獻(xiàn)率為9.753%，特征向量絕對值較高的性狀為裂果性，為-0.727。這個性狀與果實(shí)品質(zhì)有關(guān)，因此第3 個主成分稱為果實(shí)品質(zhì)因子。

第4 個主成分的特征值為1.622，貢獻(xiàn)率為8.535%，特征向量絕對值較高的有果形指數(shù)和成熟果形，特征向量分別為0.528 和0.538。這些性狀都與果形有關(guān)，因此第4 個主成分稱為果形因子。

第5個主成分的特征值為1.337，貢獻(xiàn)率為7.035%，特征向量絕對值較高的為花序類型，為0.528。這個性狀與花序有關(guān)，因此第5 個主成分稱為花序因子。

第6個主成分的特征值為1.049，貢獻(xiàn)率為5.523%，特征向量絕對值較高的為成熟果色和成熟前果色，分別為0.628 和-0.424。這個性狀與果實(shí)的色澤有關(guān)，因此第6 個主成分稱為果實(shí)色澤品質(zhì)因子。

根據(jù)以上分析，從各個主成分中篩選出的熟性、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單株產(chǎn)量、單花序花數(shù)、單花序果數(shù)、可溶性固形物含量、成熟前果色、坐果率、裂果性、果形指數(shù)、成熟果形、花序類型、成熟果色共15 個農(nóng)藝性狀指標(biāo)，能夠作為綜合變量來解釋大部分的原有變量。

將主成分分析得出的因子代入公式Fi=bi×X，其中，F(xiàn)i為主成分得分，bi為因子得分，i= 1、2、3、4、5、6，X為各個主成分特征值的算術(shù)平方根。計(jì)算出Fi，代入公式F綜合=（Vi/P）×Fi，其中，m = 6，Vi為各個主成分的貢獻(xiàn)率，P為6 個主成分的累積貢獻(xiàn)率，i= 1、2、3、4、5、6，由此公式計(jì)算出50 個番茄品種的綜合得分（王彥花 等，2019）。根據(jù)綜合得分，篩選出得分最高的10個番茄品種（表6），其中，QT-57 的綜合得分最高，QT-40 的綜合得分最低，其余品種的綜合得分屬于中等水平，說明QT-57 最適合引種到青海省種植。

表6 綜合得分最高的10 個番茄品種的主成分得分及排序

從表5 可知，10 個番茄品種在6個主成分中差異較大，說明同一番茄品種中6 個主成分所代表的農(nóng)藝性狀因子差異較大。因此，為進(jìn)一步明晰10 個優(yōu)良番茄品種各自所具備的優(yōu)良農(nóng)藝性狀因子，便于開展針對性的引種利用，以貢獻(xiàn)率最高的第1 主成分得分為橫坐標(biāo)，分別以第2、3、4、5、6 主成分得分為縱坐標(biāo)繪制散點(diǎn)圖。

由圖1 可知，除QT-74 外，其余番茄品種均在第1、3 主成分中得分較高，在第2、4 主成分中得分較低，而QT-74 在第1、3 主成分中得分較低，但在第2、4、5、6 這4 個主成分中得分高于其余品種。說明QT-74 在果實(shí)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)方面表現(xiàn)較差，但在成熟前果色、授粉受精、果形、花序和果實(shí)色澤品質(zhì)方面表現(xiàn)較優(yōu)，而其余品種在果實(shí)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)方面表現(xiàn)較優(yōu)，但在成熟前果色、授粉受精、果形、花序和果實(shí)色澤品質(zhì)方面表現(xiàn)較差。除此之外，在第5 主成分得分中，QT-90 的得分較高，其余番茄品種的得分較低；在第6 主成分得分中，QT-57 和QT-90 的得分較低，其余品種得分位于中等水平，表明QT-57 和QT-90 在果實(shí)色澤品質(zhì)方面表現(xiàn)較差，但QT-90 在花序方面表現(xiàn)較優(yōu)。

圖1 10 個優(yōu)良番茄品種的主成分得分二維分布圖

2.1.4 聚類分析 圖2 為50 個番茄品種的23 個農(nóng)藝性狀聚類分析結(jié)果，在歐式距離為5.5 時，將50個番茄品種劃分為6 大組群。

圖2 50 份番茄品種資源聚類結(jié)果

對6 個組群中23 個農(nóng)藝性狀的平均值進(jìn)行比較分析（表7），發(fā)現(xiàn)生長習(xí)性、花梗離層、葉片類型和葉片形狀4 個農(nóng)藝性狀指標(biāo)平均值相等，說明這4 個農(nóng)藝性狀在50 個番茄品種資源中無明顯差異。第Ⅰ組群共29 個番茄品種，葉片長、葉片寬、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑和單株產(chǎn)量的平均值在6 個組群中最大，單花序花數(shù)和單花序果數(shù)表現(xiàn)較差。第Ⅱ組群2 個品種，成熟果色、熟性、裂果性和硬度的平均值均最大，單花序花數(shù)、單花序果數(shù)、葉片長、葉片寬、果形指數(shù)和成熟果形的平均值均最小。第Ⅲ組群3 個品種，成熟前果色、坐果率、首節(jié)花序、果實(shí)縱徑、果形指數(shù)和成熟果形的平均值均最大。成熟果色、花序類型和可溶性固形物含量的平均值均最小。第Ⅳ組群2 個品種，花序類型、單花序花數(shù)和單花序果數(shù)的平均值均最大，成熟前果色、裂果性、坐果率、單果質(zhì)量和果實(shí)縱徑的平均值均最小。第Ⅴ組群5 個品種，成熟前果色、熟性、單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑和硬度的平均值均最小，裂果性表現(xiàn)較優(yōu)。第Ⅵ組群9 個品種，可溶性固形物含量的平均值均最大，花序類型、首節(jié)花序、單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量均最小。

表7 6 個組群農(nóng)藝性狀的均值分析

2.2 10 份優(yōu)異番茄材料田間生長情況

經(jīng)綜合評價篩選出10 個優(yōu)異番茄品種，其在田間的生長狀況如圖3 所示。10 個優(yōu)異番茄品種病蟲害發(fā)生較少，除QT-74 以外，其余品種單株產(chǎn)量均較高，可用于生產(chǎn)。而QT-74 的果實(shí)硬度較大，果實(shí)顏色為褐色綠條紋，果形為長梨形，可作為耐貯運(yùn)的特異番茄品種，但其平均產(chǎn)量較低，有少許裂果。此外，QT-58、QT-92、QT-78、QT-59、QT-91 的果實(shí)硬度也較大；QT-90、QT-59、QT-91 在果實(shí)成熟期有輕微裂果。

圖3 10 份優(yōu)異番茄材料的田間生長狀況

3 討論與結(jié)論

在本試驗(yàn)中，50 個番茄品種的23 個農(nóng)藝性狀指標(biāo)的變異系數(shù)值在0%～103%之間，表明可供選擇的范圍較廣。其中，裂果性的變異系數(shù)最大，為103%，可用于裂果相關(guān)基因挖掘及耐裂番茄品種選育。其次為單花序花數(shù)（101%）、單花序果數(shù)（98%）、單果質(zhì)量（69%）和單株產(chǎn)量（54%），這幾個農(nóng)藝性狀具有一定的改良空間，可利用雜交育種進(jìn)行性狀改良。芮文婧等（2017）、李春僑等（2018）、袁東升等（2019）、馬越等（2022）分別對不同番茄品種的不同農(nóng)藝性狀進(jìn)行變異分析，發(fā)現(xiàn)與果實(shí)相關(guān)的性狀變異系數(shù)較大，變異較為豐富，本試驗(yàn)結(jié)果與其一致。

相關(guān)性分析顯示，單果質(zhì)量與單花序果數(shù)和可溶性固形物含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明相對小果番茄，大果番茄的結(jié)果數(shù)較少，可溶性固形物含量較低。這與前人的研究結(jié)果（吳麗艷 等，2012；張紫薇 等，2018；Liu et al.，2019a，2019b；李艷紅 等，2021；馬越 等，2022）一致。但芮文婧等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，單果質(zhì)量與可溶性固形物呈極顯著正相關(guān)，本試驗(yàn)與其結(jié)果不同，這可能與青海省自然條件和番茄品種的不同有關(guān)（羅穎 等，2010；Beckles，2012；劉雨婷 等，2022）。馮巖等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)控單果質(zhì)量的基因位點(diǎn)與調(diào)控可溶性固形物的基因位點(diǎn)的遺傳距離非常接近，且單果質(zhì)量與可溶性固形物呈負(fù)相關(guān)?；艚ㄓ碌龋?005）對鮮食粉果番茄的可溶性固形物含量進(jìn)行遺傳效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)，調(diào)控可溶性固形物的基因大多為減效基因。因此，大果番茄的可溶性固形物含量比小果番茄的低，可能是由于調(diào)控單果質(zhì)量的基因與調(diào)控可溶性固形物的基因之間存在連鎖效應(yīng)所導(dǎo)致的。Nesbitt 和Tanksley（2001）研究發(fā)現(xiàn)，番茄中存在控制果實(shí)大小的數(shù)量性狀基因座（quantitative trait locus，QTL），可以通過調(diào)節(jié)花序數(shù)量將一定量的光合產(chǎn)物分配到不同大小的番茄果實(shí)中，導(dǎo)致大果番茄比小果番茄結(jié)果數(shù)少，這合理解釋了本試驗(yàn)中單果質(zhì)量與單花序果數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)的調(diào)控關(guān)系。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，熟性與單花序果數(shù)和可溶性固形物含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑和單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，說明早熟番茄品種相比晚熟番茄品種結(jié)果數(shù)多、可溶性固形物含量高、果實(shí)小、產(chǎn)量低。李景富等（2015）通過對早熟番茄品種和晚熟番茄品種的雜交后代F2進(jìn)行早熟性相關(guān)性分析和QTL 分析，發(fā)現(xiàn)早熟番茄品種比晚熟番茄品種的結(jié)果數(shù)多，且檢測出的控制結(jié)果數(shù)的3 個QTLs 中，貢獻(xiàn)率最大的2 個QTLs來源于早熟親本，由此推測，早熟番茄品種比晚熟番茄品種結(jié)果數(shù)多，可能是由于早熟番茄品種含有更多的控制結(jié)果數(shù)的QTLs。Romer 和馮五平（1984）研究發(fā)現(xiàn)，早熟番茄品種在生殖生長期CO2同化物從葉片向各器官運(yùn)轉(zhuǎn)的比例均比晚熟品種高，可能導(dǎo)致了早熟番茄品種比晚熟番茄品種具有較高的可溶性固形物含量。本試驗(yàn)中，裂果性與單花序果數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，說明結(jié)果數(shù)多的番茄品種裂果率較高。這可能是由于結(jié)果數(shù)過多，水肥供應(yīng)不均衡造成的（吳英姿，2017）。因此，想要獲得品質(zhì)好的番茄果實(shí)，一是要控制好結(jié)果數(shù)，減少易裂果的數(shù)量；二是及時補(bǔ)充水肥，保證水肥分配均衡。

本試驗(yàn)利用主成分分析篩選出了適合在青海省引種的10 個番茄品種。其中，QT-74 在成熟前果色、授粉受精、果形、花序和果實(shí)色澤品質(zhì)方面表現(xiàn)較優(yōu)，在果實(shí)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)方面表現(xiàn)較差，而其余番茄品種在果實(shí)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)方面表現(xiàn)較優(yōu)，在果形、授粉受精、果實(shí)色澤品質(zhì)方面表現(xiàn)較差。婁茜棋和梁燕（2023）的研究發(fā)現(xiàn)，番茄果色與番茄紅素呈顯著正相關(guān)，番茄紅素與可溶性固形物含量呈顯著正相關(guān)，因此判斷果實(shí)顏色與可溶性固形物含量也存在一定程度的相關(guān)性，這三者之間可能存在相互聯(lián)系的調(diào)控途徑。因此當(dāng)番茄果色較深時，其含有豐富的番茄紅素，而番茄紅素的增加不僅可以降低人類患癌癥和心臟病的風(fēng)險，也可能會使可溶性固形物的含量增加。除此之外，較深果色的番茄色澤獨(dú)特，可用于休閑觀光農(nóng)業(yè)，因此認(rèn)為番茄果色較深是一個有益性狀（李洪磊 等，2021）。總之，不同番茄品種的性狀存在一定差異，種植者可以根據(jù)實(shí)際需求，對本試驗(yàn)篩選到的優(yōu)良品種進(jìn)行針對性的引種。其中，QT-74 與其他番茄品種的大部分性狀互補(bǔ)，可以通過聚合育種，培育番茄新品種。

通過聚類分析，50 個番茄品種被劃分為6 大組群。以產(chǎn)量作為評價指標(biāo)，第Ⅵ組群的番茄品種表現(xiàn)較差，其余5 個組群表現(xiàn)較優(yōu)；以品質(zhì)作為評價指標(biāo)，第Ⅱ、Ⅴ、Ⅵ組群的番茄品種表現(xiàn)較差，第Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ組群表現(xiàn)較優(yōu)。綜上所述，第Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ組群的番茄品種，在產(chǎn)量和品質(zhì)方面均表現(xiàn)較優(yōu)，適合引種在青海省種植。其中，第Ⅰ組群的番茄品種表現(xiàn)最優(yōu)，最適合引種在青海省種植。結(jié)合主成分分析可知，主成分分析綜合評價篩選出的10 個品種有9 個品種都屬于第Ⅰ組群，只有QT-74 屬于第Ⅲ組群，說明綜合評價與客觀事實(shí)基本吻合，評價結(jié)果可靠。聚類分析發(fā)現(xiàn)，各個組群具有不同的特異性狀，因此可以通過雜交育種、基因編輯等手段，對不同組群的番茄品種進(jìn)行定向遺傳改良，從而培育綜合性狀優(yōu)良的番茄新種質(zhì)。