馬鈴薯植株株型構(gòu)成要素解析

李 麗 周曉潔 袁劍龍 程李香 郭仁世 張 峰，，*

（1甘肅農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，甘肅 蘭州 730070；2省部共建干旱生境作物學國家重點實驗室/甘肅省作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室，甘肅 蘭州 730070；3青海省種子管理站，青海 西寧 810003）

株型是作物植株整體表型的總括，是植株各部分具體性狀的總體構(gòu)成，同時是作物光合同化能力、抗性和單產(chǎn)構(gòu)成的重要因素［1-3］。不同作物品種（系）植株個體的結(jié)構(gòu)和空間幾何排布方式，葉面積指數(shù)，光合生產(chǎn)力和冠層內(nèi)葉面光截獲特征不同。理想株型可以實現(xiàn)源、庫、流的協(xié)調(diào)發(fā)展，光合產(chǎn)物的合理分配，使植株間的競爭達到最小而獲得高產(chǎn)［4］。

馬鈴薯是主要的糧菜兼用型作物，生產(chǎn)中符合高效管理要求的理想株型品種能夠獲得更高的收益。分析馬鈴薯品種（系）的株型構(gòu)成成分，可為理想株型要素提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)和參數(shù)，并為品種選育和田間栽培管理模式提供參考依據(jù)。作物理想株型的研究已在小麥［5］、水稻［6］、玉米［7］、大麥［8］等作物中圍繞株高、主莖數(shù)、莖粗、莖型、莖葉夾角、葉型、分蘗數(shù)、穗型等構(gòu)成要素開展，并利用這些構(gòu)成要素組合虛擬試驗構(gòu)建出理論上的理想株型，同時通過田間試驗對理想株型進行了驗證［9-11］。株型是由多基因控制的數(shù)量性狀，既是品種特性，又受栽培措施和生態(tài)環(huán)境的影響。水稻已有不同生態(tài)環(huán)境相應(yīng)的株型模式［12-15］，也有學者提出“動態(tài)模型”的概念［16］。馬鈴薯是淺根系作物，株型分為地上部分和地下部分，地下部分株型成分主要指根系和匍匐莖的長度，地上部分株型成分主要有株高、主莖數(shù)、莖葉夾角、葉片形態(tài)、小葉密集程度、小裂葉數(shù)量等，植株直立、半直立和匍匐是描述品種株型性狀的關(guān)鍵特征［17］，這種傳統(tǒng)株型鑒定的粗略劃分方式缺少精準性，無法滿足未來品種選育的株型目標［18］，且影響分子育種表型的評價。前期研究在馬鈴薯植株塊莖—根系模型及植株生長模型的構(gòu)建上取得了初步研究結(jié)果［19-22］，但缺少從高產(chǎn)和高效管理出發(fā)，以地上部分各器官主要性狀為基礎(chǔ)的理想株型構(gòu)成要素研究及適宜不同生態(tài)環(huán)境的理想株型研究。目前馬鈴薯生產(chǎn)管理的規(guī)?；椭悄芑笃贩N不僅要在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性上滿足產(chǎn)業(yè)需求，而且要按照智能化管理進行株型育種目標設(shè)計，這就需要對品種（系）進行株型構(gòu)成要素分析，并逐漸建立起符合智能化管理的理想株型品種選育的標準。鑒于此，本研究從國內(nèi)現(xiàn)有規(guī)模種植的主栽品種（系）產(chǎn)量組分和地上株型構(gòu)成成分入手，探究不同產(chǎn)量類型馬鈴薯品種（系）的株型性狀規(guī)律，總結(jié)超高產(chǎn)品種（系）地上株型構(gòu)成成分的參數(shù)，以期為馬鈴薯理想株型的篩選和株型設(shè)計育種提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為甘肅農(nóng)業(yè)大學馬鈴薯作物遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點實驗室育成的品種（系）和國內(nèi)主栽品種（見電子附表1）。

電子附表1 參試材料及其熟性Electronic Table S1 Tested materials and maturity

1.2 試驗設(shè)計

試驗在甘肅省定西市渭源縣鹿鳴村（104°02′E，33°26′N）的甘肅農(nóng)業(yè)大學馬鈴薯試驗田進行布置和實施，海拔2 460 m，平均年降水量719 mm，平均年溫度6.23 ℃，平均全年日照1 841 h，土壤類型為黑壚土，有機質(zhì)含量2.03%。采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，設(shè)置3 個重復，選擇原種50 g 小種薯，每小區(qū)單壟單行種植20 株，株距為0.3 m，壟間距為0.7 m，試驗田周圍設(shè)置兩行保護行。2017—2019年，每年4—5月播種，9—10月收獲，試驗使用馬鈴薯專用肥作為底肥，每平方米施肥0.03 kg，整個生育期不進行灌溉，苗期進行覆土固苗，各地塊管理措施一致。

1.3 測定性狀與方法

1.3.1 植株性狀的測定與方法 每個小區(qū)隨機選擇5 株，參照《馬鈴薯試驗研究方法》［23］和段惠敏等［20］的方法于盛花期測定主莖數(shù)，自然株高，絕對株高，基部第4～第8節(jié)間直徑和長度，基部第3～第7莖葉夾角，主莖羽狀復葉數(shù)量和長度，幼苗期、塊莖形成期、塊莖膨大期、淀粉積累期和塊莖成熟期所有葉片長和最大寬度，并計算葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）：

式中，0.75為馬鈴薯葉片矯正系數(shù)，m為植株重復數(shù)，Lij和Wij分別為第i株馬鈴薯第j片葉片的長和最大寬度。

1.3.2 產(chǎn)量組分的測定與方法 參照《馬鈴薯試驗研究方法》［23］在收獲期統(tǒng)計單株產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)（塊莖重量＞75 g 為大薯），并計算平均單薯重。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析處理

剔除異常值，數(shù)據(jù)均以平均值±標準差表示，采用Microsoft Excel 2019 進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計匯總，采用Origin 2022 進 行 圖 表 繪 制，采 用Omicstudio（https：//www.omicstudio.cn/tool）進行相關(guān)性分析（Pearson 法），采用SPSS 22.0 進行方差分析（Duncan 法）和灰色關(guān)聯(lián)分析（分辨系數(shù)為0.05），采用Photoshop 2020 進行植株及羽狀復葉圖片整理。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯品種（系）產(chǎn)量及其組分分析

26 個品種（系）間單株產(chǎn)量差異均顯著，品種G7單株產(chǎn)量最高，為920.23 g；品種G13 單株產(chǎn)量最低，為252.78 g。根據(jù)單株產(chǎn)量進行聚類分析，將26 個品種（系）分為5 個類型，超高產(chǎn)品種（系）包括G6、G7、G11，占比11.54%；高產(chǎn)品種（系）包括G1、G2、G4、G10、G12，占比19.23%；中產(chǎn)品種（系）包括G3、G5、G8、G9，占比15.38%；中低產(chǎn)品種（系）包括G14、G15、G16、G19、G20、G21、G22、G23、G24，占比34.62%；低產(chǎn) 品 種（系）包 括G13、G17、G18、G25、G26，占 比19.23%（圖1）。顯著性檢驗結(jié)果表明，五種產(chǎn)量類型品種（系）間單株產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、平均單薯重均存在顯著差異（P＜0.05）；中產(chǎn)品種（系）單株大薯數(shù)顯著高于其他四種產(chǎn)量類型品種（系）（P＜0.05）。超高產(chǎn)品種（系）平均單株產(chǎn)量為864.30 g，較高產(chǎn)、中產(chǎn)、中低產(chǎn)和低產(chǎn)品種（系）分別高26.67%、67.06%、109.30%、188.35%。中產(chǎn)品種（系）商品率最高，達60.73%；高產(chǎn)品種（系）次之，為49.09%，低產(chǎn)品種（系）最低，為33.62%（表1）。

圖1 馬鈴薯品種（系）單株產(chǎn)量聚類分析Fig.1 Cluster analysis of yield per plant of potato varieties （lines）

表1 五種產(chǎn)量類型的產(chǎn)量組分分析Table 1 Yield components analysis of five yield types

2.2 馬鈴薯品種（系）株型性狀分析

2.2.1 馬鈴薯品種（系）莖相關(guān)性狀分析 選擇超高產(chǎn)、高產(chǎn)和中產(chǎn)三種產(chǎn)量類型品種（系）進行主莖數(shù)、自然株高、絕對株高、節(jié)間長度和節(jié)間直徑分析。超高產(chǎn)品種（系）平均主莖數(shù)為2.29，顯著低于高產(chǎn)和中產(chǎn)品種（系），較高產(chǎn)品種（系）低20.76%，較中產(chǎn)品種（系）低18.21%，高產(chǎn)和中產(chǎn)品種（系）間無顯著差異（圖2-A）。12 個基因型間主莖數(shù)差異顯著，品種G3 主莖最多，為4.47個；品系G11主莖最少，為1.93個。

作物株高分為自然株高和絕對株高，兩者的比值反映植株的直立性，常用E值表示。E值越大直立性越好，相反直立性越差。超高產(chǎn)品種（系）平均自然株高和絕對株高分別為56.92 cm 和71.09 cm，顯著低于高產(chǎn)、中產(chǎn)品種（系），分別較高產(chǎn)品種（系）低9.32%、13.75%，較中產(chǎn)品種（系）低7.93%、16.87%，高產(chǎn)和中產(chǎn)品種（系）間自然株高和絕對株高均無顯著差異（圖2-B），三種產(chǎn)量類型品種（系）間直立性E 值差異顯著，分別為0.82、0.76、0.72。只有超高產(chǎn)品種G6直立性E 值大于0.9；直立性E 值大于0.7 且小于0.9的品種（系）包括G1、G3、G5、G7、G8、G10、G11 和G12，分別占超高產(chǎn)品種（系）66.67%，高產(chǎn)品種（系）60%，中產(chǎn)品種（系）75%；直立性E 值小于0.7 的品種包括G2、G4 和G9，分別占高產(chǎn)品種（系）40%，中產(chǎn)品種（系）25%。

圖2 超高產(chǎn)、高產(chǎn)、中產(chǎn)品種（系）莖相關(guān)性狀分析Fig.2 Analysis of stem-related traits of super high-yield， high-yield and medium-yield （varieties） lines

節(jié)間長度影響光在冠層中的垂直分布，植株節(jié)間長度疊加構(gòu)成株高，節(jié)間直徑與莖粗相關(guān)。節(jié)間長度從主莖基部到頂部呈現(xiàn)曲折上升的趨勢，即短節(jié)間和長節(jié)間交替排列（圖2-C），除品系G12 第5 至第6 節(jié)間和品種G8 第7 至第8 節(jié)間的直徑增大，其余各個品種（系）節(jié)間直徑由基部第4 至第8 節(jié)間呈現(xiàn)不斷降低的趨勢（圖2-D）。三種產(chǎn)量類型品種（系）及不同品種（系）間各節(jié)間長度和節(jié)間直徑均存在顯著差異。超高產(chǎn)品種（系）各節(jié)間長度幾乎都小于其他兩種類型品種（系），基部第4 節(jié)間長度分別為高產(chǎn)和中產(chǎn)的89.71%和89.16%；基部第5 節(jié)間長度分別為高產(chǎn)和中產(chǎn)的85.39%和73.83%；基部第6 節(jié)間長度分別為高產(chǎn)和中產(chǎn)的111.19%和99.38%；基部第7 節(jié)間長度分別為高產(chǎn)和中產(chǎn)的96.04%和82.06%；基部第8 節(jié)間長度分別為高產(chǎn)和中產(chǎn)的88.38%和79.46%。超高產(chǎn)品種（系）各節(jié)間直徑均為最大值，基部第4～第8 節(jié)間直徑較高產(chǎn)品種（系）分別大0.67%、3.28%、3.53%、6.47%、6.67%；較中產(chǎn)品種（系）分別大5.31%、8.32%、8.82%、8.62%、13.19%。品種G4 各個節(jié)間直徑均為最大值，范圍為11.21～14.6 mm；品種G2各個節(jié)間直徑均為最小值，范圍為6.26～9.54 mm。

2.2.2 馬鈴薯品種（系）葉相關(guān)性狀分析 選擇超高產(chǎn)、高產(chǎn)和中產(chǎn)三種產(chǎn)量類型品種（系）進行莖葉夾角、葉面積指數(shù)、羽狀復葉形態(tài)特征及其排列方式分析。馬鈴薯主莖葉呈現(xiàn)上沖、平展和披垂三種狀態(tài)。三種產(chǎn)量類型品種（系）間各莖葉夾角均存在顯著差異，且由基部到頂部呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢（圖3）。高產(chǎn)品種（系）基部各莖葉夾角均為最大值；除基部第六莖葉夾角外，超高產(chǎn)品種（系）莖葉夾角均為最小值。超高產(chǎn)品種（系）基部第六莖葉夾角較高產(chǎn)品種（系）小11.47%，較中產(chǎn)品種（系）大15.75%；基部第3、第4、第5、第7 莖葉夾角較高產(chǎn)品種（系）分別小11.59%、14.47%、10.81%、15.43%，較中產(chǎn)品種（系）分別小1.92%、1.78%、6.87%、4.08%。大多數(shù)品種（系）下中層葉為平展型，頂部葉為上沖型。同一生育時期，三種產(chǎn)量類型品種（系）間的葉面積指數(shù)存在顯著差異，且同一產(chǎn)量類型五個生育時期間的葉面積指數(shù)也存在顯著差異。葉面積指數(shù)從幼苗期到淀粉積累期逐漸增大，在淀粉積累期達到最大值，然后下降（圖4）。超高產(chǎn)類型品種（系）生長前期（幼苗期和塊莖形成期）的葉面積指數(shù)較高產(chǎn)和中產(chǎn)類型小，但后期（塊莖膨大期、淀粉積累期、塊莖成熟期）的葉面積指數(shù)顯著大于高產(chǎn)和中產(chǎn)類型，分別為3.65、4.25、2.60，較高產(chǎn)類型大16.24%、8.70%、23.81%，較中產(chǎn)類型大30.36%、19.38%、61.49%。品種G9平均葉面積指數(shù)最大，為5.69，品種G3平均葉面積指數(shù)最小，為2.39。

圖3 超高產(chǎn)、高產(chǎn)、中產(chǎn)品種（系）莖葉夾角分析Fig.3 Analysis of stem-leaf angle of super high-yield， highyield and medium-yield varieties （lines）

圖4 三種產(chǎn)量類型葉面積指數(shù)分析Fig.4 Analysis of leaf area index of three yield types

馬鈴薯葉片是由奇數(shù)小葉組成的羽狀復葉，包括疏散和緊密兩種類型（圖5-C1、C2）。緊密型羽狀復葉的小梨葉發(fā)育良好，與小葉重疊無空隙；疏散型羽狀復葉的小梨葉發(fā)育不良，不與小葉重疊，羽狀復葉存在空隙，有利于光向植株內(nèi)部透射。田間測定緊密型羽狀復葉的小葉數(shù)量均為17 個，疏散型羽狀復葉僅為7 或9 個，除品種G4 和G6 為緊密型，其他品種（系）葉片均為疏散型，占比83.33%，說明疏散型葉片適應(yīng)于絕大多數(shù)馬鈴薯品種（系）。超高產(chǎn)和高產(chǎn)品種（系）羽狀復葉數(shù)量無顯著差異，兩者與中產(chǎn)品種（系）間均存在顯著差異，平均數(shù)量分別為15.36、15.33、13.83。三種產(chǎn)量類型品種（系）間羽狀復葉長度存在顯著差異，高產(chǎn)品種（系）平均長度最長，為26.91 cm，較超高產(chǎn)和中產(chǎn)品種系分別長15.25%和9.79%。12 個品種（系）間羽狀復葉數(shù)量和長度均存在顯著差異，品種G1羽狀復葉數(shù)量最多，為19.73個，品種G5最少，為11.03個；品系G10 羽狀復葉長度最長，為28.90 cm，品種G6 最短，為18.54 cm（表2）。

圖5 馬鈴薯羽狀復葉排布及形態(tài)規(guī)律Fig.5 The arrangement and morphology rule of potato pinnately compound leaves

表2 馬鈴薯品種（系）葉的參數(shù)Table 2 The leaf parameter of potato varieties （lines）

羽狀復葉是馬鈴薯最主要的光合器官，其大小和空間分布都會影響光合作用，主要由基因型決定，同時受環(huán)境的影響。羽狀復葉在主莖上呈螺旋狀上升排列，平視植株觀察到每單位螺距有三個節(jié)間距，同一螺旋軌跡的羽狀復葉從植株基部逆時針向頂部螺旋上升（圖5-A）。俯視植株冠層觀察到羽狀復葉排列呈現(xiàn)兩種規(guī)律，即同一螺旋軌跡相鄰羽狀復葉分別以水平相差30°和60°螺旋上升（圖5-B2、B1）。相差30°螺旋上升羽狀復葉的俯視圖中可以觀察到每隔30°都會有羽狀復葉分布。三種產(chǎn)量類型品種（系）中，品種（系）G1、G3、G10 和G12 的羽狀復葉呈30°螺旋上升，占比33.33%；其余8 個品種（系）的羽狀復葉呈60°螺旋上升，占比66.67%（表2）。

2.3 馬鈴薯品種（系）產(chǎn)量組分及株型性狀的相關(guān)性分析

對三種產(chǎn)量類型品種（系）產(chǎn)量組分和株型構(gòu)成要素進行了相關(guān)性分析（圖6）。主莖數(shù)與自然株高、單株結(jié)薯數(shù)均呈顯著正相關(guān)；自然株高與絕對株高呈極顯著正相關(guān)；除基部第4、第8 節(jié)間長度與幼苗期葉面積指數(shù)呈正相關(guān)，其余節(jié)間長度與葉面積指數(shù)均呈負相關(guān)；單株結(jié)薯數(shù)與單株大薯數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與自然株高呈顯著正相關(guān)，與平均單薯重呈極顯著負相關(guān)；單株大薯數(shù)與葉面積指數(shù)呈負相關(guān)，與平均單薯重呈顯著負相關(guān)；基部第8 節(jié)間長度與羽狀復葉數(shù)量呈極顯著負相關(guān)；基部第5 節(jié)間長度與自然株高、絕對株高、單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)均呈顯著正相關(guān)。

圖6 馬鈴薯產(chǎn)量組分和株型性狀相關(guān)性分析Fig.6 Correlation analysis between potato yield components and plant architecture characters

單株產(chǎn)量與平均單薯重、直立性E值、主莖羽狀復葉數(shù)量、主莖羽狀復葉長度、各節(jié)間直徑、5 個生育時期葉面積指數(shù)、基部第3、第4、第6 莖葉夾角均呈正相關(guān)；與單株大薯數(shù)、單株結(jié)薯數(shù)、主莖數(shù)、自然株高、絕對株高、各節(jié)間長度、基部第5、第7莖葉夾角均呈負相關(guān)，尤其與基部第五節(jié)間長度呈顯著負相關(guān)。

2.4 馬鈴薯品種（系）產(chǎn)量組分及株型性狀方差分析

三種產(chǎn)量類型品種（系）產(chǎn)量組分方差分析表明，單株產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)和平均單薯重的基因型效應(yīng)均呈極顯著差異（P＜0.001），其平方和分別占總變異平方和88.00%、96.95%、96.17%、98.86%；單株結(jié)薯數(shù)的年份效應(yīng)呈顯著差異（P＜0.05），單株產(chǎn)量、單株大薯數(shù)和平均單薯重的年份效應(yīng)不顯著，在2017—2019 年趨于穩(wěn)定；單株產(chǎn)量的基因型與年份互作效應(yīng)呈顯著差異（P＜0.05）（表3）。

表3 馬鈴薯品種（系）產(chǎn)量組分方差分析Table 3 Variance analysis of yield components of potato varieties（lines）

株型性狀方差分析表明絕對株高、直立性、羽狀復葉數(shù)量及長度的基因型效應(yīng)均呈極顯著差異（P＜0.001），其平方和分別占比總變異平方和95.91%、84.46%、92.23%、94.84%。主莖數(shù)和自然株高的基因型效應(yīng)均呈極顯著差異（P＜0.001），其平方和分別占比總變異平方和63.35%、95.41%；年份效應(yīng)均呈顯著差異（P＜0.05），其平方和分別占比總變異平方和2.52%、0.30%。節(jié)間長度、節(jié)間直徑和莖葉夾角的基因型效應(yīng)（基因型+著生位置）平方和分別占比總變異平方和50.97%、83.83%、81.11%。葉面積指數(shù)基因型效應(yīng)（基因型+生育時期）平方和占比總變異平方和90.12%（表4）。綜上，年份效應(yīng)對主莖數(shù)和自然株高有顯著影響，對其他株型構(gòu)成成分無顯著影響。

表4 馬鈴薯品種（系）株型性狀方差分析Table 4 Variance analysis of plant architecture characters of potato varieties（lines）

2.5 馬鈴薯植株株型性狀對產(chǎn)量的貢獻

對各株型性狀、產(chǎn)量組分與單株產(chǎn)量進行灰色關(guān)聯(lián)分析（表5）。試驗所統(tǒng)計的29個性狀和馬鈴薯單株產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)度值從大到小依次為：塊莖膨大期葉面積指數(shù)，基部第3、第6、第4 莖葉夾角，幼苗期、淀粉積累期葉面積指數(shù)，基部第7、第6、第8、第5 節(jié)間直徑，羽狀復葉長度，基部第5莖葉夾角，基部第4節(jié)間直徑，羽狀復葉數(shù)量，基部第6 節(jié)間長度，自然株高，塊莖成熟期葉面積指數(shù)，基部第7 節(jié)間長度，主莖數(shù)，絕對株高，塊莖形成期葉面積指數(shù)等性狀。由此可見，株型構(gòu)成要素對產(chǎn)量的貢獻率遠大于產(chǎn)量組分；葉面積指數(shù)、莖葉夾角、節(jié)間直徑、羽狀復葉長度、羽狀復葉數(shù)量、自然株高、絕對株高和主莖數(shù)是主要的株型構(gòu)成要素。

表5 馬鈴薯單株產(chǎn)量與株型性狀、產(chǎn)量組分的灰色關(guān)聯(lián)分析Table 5 Grey Relational analysis between potato yield per plant and plant architecture characters and yield components

3 討論

優(yōu)異的株型形態(tài)特征是作物高產(chǎn)的重要保障，株型形態(tài)特征由特定的基因控制，且株高等數(shù)量性狀受種植環(huán)境影響［24-26］。馬鈴薯植株主莖性狀包括株高、主莖數(shù)、節(jié)間長度和節(jié)間直徑，自然株高和絕對株高之間的差異是衡量抗倒伏性的標準。超高產(chǎn)品種（系）自然株高和絕對株高均顯著低于高產(chǎn)、中產(chǎn)品種（系）；直立性E值為0.82，顯著高于高產(chǎn)和中產(chǎn)類型，說明超高產(chǎn)品種（系）主莖在盛花期到成熟期能夠保持較高的直立性。主莖數(shù)與單株結(jié)薯數(shù)相關(guān)，主莖過多，結(jié)薯不集中，不便于田間機械化管理；主莖過少，結(jié)薯少，產(chǎn)量隨之降低。早期研究認為馬鈴薯植株最適主莖數(shù)為2～4個［19，27］，三種產(chǎn)量類型品種（系）平均主莖數(shù)均在2～3之間，超高產(chǎn)品種（系）顯著低于其他類型。這與前人研究中大多高產(chǎn)主栽馬鈴薯品種株型直立或半直立，且主莖數(shù)少的研究結(jié)果相一致［28-29］。研究表明節(jié)間從主莖基部到頂部呈現(xiàn)長節(jié)間和短節(jié)間相互交替上升的排布方式，超高產(chǎn)品種（系）節(jié)間最短，這種短節(jié)間明顯增強了植株抗倒伏性［30-31］。前人研究表明，作物節(jié)間長度受遺傳因素控制，節(jié)間長度差異影響相鄰植株重疊遮陰，最終造成光合作用效率差異［32］。

光吸收依賴株型性狀及整體冠層結(jié)構(gòu)，莖葉夾角是影響冠層垂直分布和植株整體光吸收的重要因素［33-37］。超高產(chǎn)品種（系）基部第3、第4、第5、第7 莖葉夾角均小于高產(chǎn)和中產(chǎn)品種（系），基部第6 莖葉夾角平均值居于中產(chǎn)和高產(chǎn)類型之間，各夾角由基部75.44°逐漸減小至頂部45.56°，這種夾角使所有上層葉片上沖，中下層葉片平展，允許更多的光線穿透到冠層內(nèi)部，提高植株整體的光能截獲率。超高產(chǎn)品種（系）羽狀復葉在主莖上呈螺旋狀上升排列，同一螺旋軌跡相鄰羽狀復葉水平相差60°螺旋上升，復葉的相差度數(shù)、基部到頂部葉夾角逐漸減小的趨勢、以及疏散型羽狀復葉和發(fā)育不完整小梨葉構(gòu)成最佳葉型特征，符合光能在植株內(nèi)部投射和最大光能吸收規(guī)律特征，超高產(chǎn)品種（系）淀粉積累期的葉面積指數(shù)與馬鈴薯最佳葉面積指數(shù)相近［38］，證明這種冠層葉型結(jié)構(gòu)較為理想。

株型構(gòu)成成分是否理想，需要通過產(chǎn)量來驗證，這些要素是否受環(huán)境影響同樣需要驗證。以馬鈴薯單株產(chǎn)量作為參考數(shù)列，產(chǎn)量組分和株型性狀作為比較數(shù)列的灰色關(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明，葉面積指數(shù)、莖葉夾角、節(jié)間直徑、羽狀復葉數(shù)量及長度、自然株高、絕對株高和主莖數(shù)對馬鈴薯單株產(chǎn)量的貢獻較大，是理想株型的構(gòu)成要素。方差分析表明主莖數(shù)和自然株高受環(huán)境影響顯著，為理想株型的次要構(gòu)成要素，其效應(yīng)平方和分別占比總變異平方和2.52%和0.30%；其他株型性狀受環(huán)境影響不顯著，且基因型效應(yīng)平方和在總變異平方和的占比均大于50.97%，為理想株型的主要構(gòu)成要素。

4 結(jié)論

馬鈴薯理想株型主要構(gòu)成要素及參數(shù)范圍：絕對株高范圍為61.20～78.05 cm；基部第7 至第3 莖葉夾角平均值范圍為45.56°～75.44°；基部第8 至第4 節(jié)間平均直徑范圍為9.44～12.10 mm；羽狀復葉為疏散型，平均每株15.35 個，平均長度為21.77 cm，在主莖上呈水平相差60°螺旋上升；幼苗期至塊莖成熟期平均葉面積指數(shù)范圍為0.58～4.25。理想株型次要構(gòu)成要素及其參數(shù)范圍：平均主莖數(shù)為2.29，自然株高范圍為53.33～61.06 cm。