花椒產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)研究及展望

韋美靜 ， 敖 芹 ，余玥郿 ，周朝彬 ，劉元士

（1.遵義市農(nóng)村發(fā)展服務(wù)中心，貴州 遵義 563000；2.遵義市氣象局，貴州 遵義 563000；3.遵義師范學(xué)院，貴州 遵義 563006；4.遵義市種植業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，貴州 遵義 563000）

花椒為蕓香科（Rutaceae）花椒屬（Zanthoxylum）植物，根系發(fā)達(dá)、喜鈣、耐旱，在退耕還林地區(qū)尤其是喀斯特石漠化地區(qū)廣泛用作植被恢復(fù)主要樹種[1-2]，創(chuàng)造了石漠化治理的“頂壇模式”。其果實(shí)（果皮）主要用作香料，同時(shí)也被用作傳統(tǒng)中藥，被明確列入2015年版《中華人民共和國藥典》[3]，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高。近年來，受市場(chǎng)需求驅(qū)動(dòng)，我國多個(gè)省（市）如甘肅、四川、陜西、云南、重慶等大力發(fā)展花椒產(chǎn)業(yè)，全國產(chǎn)量逐年攀升。然而，花椒產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)控上仍存在很多不足。鑒于此，本文介紹了花椒主要栽培區(qū)面積和產(chǎn)量以及花椒品質(zhì)特征，從良種選育、氣候適宜性區(qū)劃和施肥角度出發(fā)，歸納了目前花椒產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)控現(xiàn)狀，并進(jìn)一步探討了未來的研究方向。

1 花椒產(chǎn)量和品質(zhì)概述

1.1 花椒產(chǎn)量

據(jù)國家林業(yè)和草原局政府網(wǎng)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，2012 年全國花椒總面積82.48 萬hm2，產(chǎn)量41.03 萬t，總產(chǎn)值83.49 億元，主要分布在陜、甘、滇、川、黔、渝等17個(gè)省份。2012 年種植面積大于10 萬畝的縣有35 個(gè)。按種植面積，排名靠前的省份有甘肅（21.85 萬hm2）、四川（17.07 萬hm2）、陜西（15.86 萬hm2）、云南（8.10萬hm2）、重慶（6.90 萬hm2）等省（市），我國主要?。ㄊ校┗ń贩N植概況如表1 所示。截至2018 年官方統(tǒng)計(jì)[4]，近年來全國花椒總產(chǎn)量有所提升，部分產(chǎn)區(qū)花椒產(chǎn)量平穩(wěn)增長(zhǎng)，四川在各?。ㄊ校┲腥匀槐３之a(chǎn)量最高的地位，云南花椒產(chǎn)量增速最快，2018 年產(chǎn)量較2012 年增長(zhǎng)1.58 倍，甘肅、重慶、山西和貴州的花椒產(chǎn)量有所降低，其中甘肅產(chǎn)量降幅最高，2018 年較2012年降低了53.73%。

表1 2012年我國主要?。ㄊ校┗ń贩N植概況

1.2 花椒品質(zhì)組成

活性成分是花椒果實(shí)品質(zhì)的重要有機(jī)組成部分，其主要活性成分為萜類、甾醇、類黃酮、生物堿、酰胺、皂苷、香豆素等。其中，以山椒素為代表的鏈狀不飽和脂肪酸酰胺類物質(zhì)會(huì)對(duì)人的舌黏膜、口腔和鼻腔上的觸覺神經(jīng)產(chǎn)生刺激作用，使人產(chǎn)生麻的感覺，其含量的多少?zèng)Q定了麻味程度，在生理上具有促進(jìn)腸蠕動(dòng)、消化液分泌和增進(jìn)食欲的作用；由于山椒素與多種熱點(diǎn)藥物靶點(diǎn)受體（大麻素受體CB，香草酸受體TRPV1）間具有極強(qiáng)親和力，可激活或阻斷多種離子通道，在體內(nèi)發(fā)揮抗癌、減肥以及降血糖等功能[5-6]。除了果實(shí)（種子）中提取活性成分外，葉、莖、皮、根等器官均可提取，常作藥用?？捎米黩?qū)蛔蟲以及治療哮喘、支氣管炎、靜脈曲張、腹瀉、風(fēng)濕、消化不良、霍亂、牙痛等多種疾病的土藥制劑[7]。其中，從花椒植物體內(nèi)提取的生物堿被認(rèn)為是最有效的抗腫瘤成分，生物堿的提取和活性鑒定已成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)。

近年來，花椒體內(nèi)有效成分提取和活性鑒定的研究表明，不同的提取物具有不同的藥理活性，如抗抑郁[8]、抗菌[9]、殺線蟲[10]、保護(hù)肝臟[11]、抗腫瘤[12]和免疫調(diào)節(jié)活性[13]。多樣化的藥理活性豐富了花椒的利用途徑，這將極大促進(jìn)對(duì)花椒屬資源的開發(fā)利用。

2 花椒產(chǎn)量和品質(zhì)調(diào)控研究現(xiàn)狀

在我國大部分地區(qū)花椒被用作經(jīng)濟(jì)林進(jìn)行栽培和利用?；ń饭麑?shí)作為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品，其產(chǎn)量和品質(zhì)始終是花椒人工林最重要的經(jīng)營管理目標(biāo)。目前，種植戶和科研工作者主要從良種選育、氣候適宜性區(qū)劃以及施肥等方面對(duì)花椒果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)進(jìn)行調(diào)控。

2.1 良種選育

不同品種間產(chǎn)量和品質(zhì)具有顯著差異[14-15]，因而良種培育是生產(chǎn)上調(diào)控產(chǎn)量和品質(zhì)的常見的、有效的途徑。目前花椒育種主要采取選育，重慶、四川、甘肅、河北和貴州等?。ㄊ校┙暧霾簧傩缕贩N。例如，貴州省林業(yè)科學(xué)研究院在頂壇花椒原生產(chǎn)區(qū)選育出黔椒系列新品種，株產(chǎn)最高可達(dá)19.38 kg，豐產(chǎn)性能較好，且粒大皮厚，揮發(fā)油中芳香醇含量近41%，遠(yuǎn)高于主產(chǎn)區(qū)含量水平（28.65%~35.15%），麻味濃，品質(zhì)好，對(duì)貴州干熱河谷的生態(tài)環(huán)境條件具有極強(qiáng)適應(yīng)性[16]。四川農(nóng)業(yè)大學(xué)、漢源縣林業(yè)局和漢源縣科技局共同選育出漢源葡萄青椒，該品種抗寒能力強(qiáng)，解決了海拔1 200 m 以上青花椒難以越冬的難題[17]。重慶榮昌區(qū)林業(yè)科技推廣站選育出榮昌無刺花椒[18]、隴南市經(jīng)濟(jì)林研究院花椒研究所選育出梅花椒無刺優(yōu)樹（武選1 號(hào)）[19]，避免了采摘過程帶來的傷害，降低了采摘成本，對(duì)于促進(jìn)花椒高效省力栽培具有重要意義。

2.2 花椒氣候適宜性區(qū)劃

花椒喜熱、耐旱、不耐水淹和低溫，一般要求在年均溫10 ℃~14 ℃、日照時(shí)數(shù)﹥1 200 h、年降雨量﹥500 mm 時(shí)才能正常生長(zhǎng)結(jié)果[20]。同時(shí)，不同地區(qū)由于光、溫、水、熱等資源差異，花椒生長(zhǎng)和品質(zhì)表現(xiàn)出顯著不同[21]。另外，不同花椒品種對(duì)氣象條件需求也有差異[22]，因而需要進(jìn)行氣候適宜性區(qū)劃。通過花椒氣候適宜性區(qū)劃，可保障花椒在最適生態(tài)條件下生長(zhǎng)并達(dá)到最佳產(chǎn)量和品質(zhì)狀態(tài)，同時(shí)避免引種失敗。

目前部分學(xué)者對(duì)貴州遵義[23]、甘肅武都[20]、重慶[24]等地進(jìn)行了花椒氣候適宜性區(qū)劃。研究表明，花椒產(chǎn)量和品質(zhì)的表現(xiàn)受制于產(chǎn)地諸多環(huán)境因子，產(chǎn)地海拔、土壤性質(zhì)、溫度、濕度狀況、日照和降雨量都對(duì)花椒產(chǎn)量和品質(zhì)有影響。在貴州遵義市西部和北部海拔800 m 以下地區(qū)是九葉青花椒適宜栽培區(qū)[23]。韓若梅等（2017）對(duì)我國青海循化、甘肅秦安、山西平順、陜西韓城等8 個(gè)不同種源大紅袍花椒的種實(shí)特征和主要化學(xué)成分進(jìn)行分析，結(jié)果表明，種子含油率與海拔、4—6 月降水量呈顯著正相關(guān)，但與6—8 月降水量呈負(fù)相關(guān)[21]。

2.3 施肥對(duì)花椒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

施肥是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育最有效的栽培措施。除了土壤供給的礦質(zhì)養(yǎng)分外，植物所吸收的大部分養(yǎng)分需要通過N、P 和K 配方施肥供給。由于每年花椒果實(shí)采收會(huì)帶走果皮和種子中的N、P、K、Ca、Mg、Zn、Cu 等礦質(zhì)元素[25]，因而通過合理施肥，及時(shí)補(bǔ)充礦質(zhì)養(yǎng)分，可顯著提高花椒產(chǎn)量。已有的產(chǎn)量記錄中，在重慶江津，九葉青花椒產(chǎn)量最高可達(dá)1300.0 kg/667 m2[26]。四川漢源縣經(jīng)營管理水平高的林地，紅花椒產(chǎn)量可達(dá)750 kg/667 m2（調(diào)查數(shù)據(jù)，未發(fā)表）。從各地開展的配方施肥實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，目前，青花椒2年生即可有產(chǎn)量，可達(dá)223.45 kg/667 m2[27]，3—9年生可達(dá)較高產(chǎn)量，為504.57 kg/667 m2~911.88 kg/667 m2[28]。然而，依據(jù)國家林業(yè)和草原局政府網(wǎng)的各產(chǎn)區(qū)結(jié)果面積和總產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)計(jì)算[3]，主要花椒種植?。ㄊ校┑漠a(chǎn)量范圍僅為27.83 kg/667 m2~91.84 kg/667 m2，平均產(chǎn)量為62.76 kg/667 m2，表明各?。ㄊ校┗ń樊a(chǎn)區(qū)仍有巨大的產(chǎn)量提升潛力。未來應(yīng)重視科學(xué)施肥在提高單產(chǎn)中的積極作用，進(jìn)而達(dá)到高效栽培和節(jié)約土地的目的。施肥在提高花椒產(chǎn)量的同時(shí)，也顯著提高了揮發(fā)性芳香油、麻味物質(zhì)、醇溶抽提物和不揮發(fā)性乙醚抽提物含量[26-28]，表明施肥可兼顧花椒產(chǎn)量和品質(zhì)。

3 研究展望

3.1 研究資源分配規(guī)律，挖掘產(chǎn)量潛力

在花椒人工林中，花椒植株可利用的資源通常是有限的，必須在生長(zhǎng)、貯存和生殖所必需的各種過程中加以分配。研究表明，增加（或減少）植物生殖過程（開花結(jié)實(shí)）的資源投入，則會(huì)相應(yīng)減少（或增加）營養(yǎng)生長(zhǎng)和養(yǎng)分貯存過程資源的投入[29]。花椒作為多年生木本植物，根系和枝干（多年生枝和樹干）可貯存大量非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（Non-structure carbohydrate, NSC）。在干旱等環(huán)境脅迫導(dǎo)致光合產(chǎn)物階段性不足或果實(shí)發(fā)育期需要大量養(yǎng)分供應(yīng)時(shí)，樹體貯存的NSC 可有效保障器官正常生長(zhǎng)、開花和結(jié)實(shí)過程[30]。在樹體管理中，揭示花椒植株個(gè)體生長(zhǎng)-NSC 貯存-結(jié)實(shí)間資源分配規(guī)律，尤其重視青花椒果實(shí)采收普遍采用的“以采代剪”方式對(duì)樹體養(yǎng)分資源再分配的作用規(guī)律，探索不同立地條件和管理方式的合理枝（葉）果比、葉幕以及最低養(yǎng)分貯存水平，優(yōu)化栽培技術(shù)，精確調(diào)控養(yǎng)分資源在植株不同器官間的分配，充分減少冗余消耗、挖掘產(chǎn)量潛力，可以進(jìn)一步提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

3.2 揭示花性分化機(jī)理，服務(wù)雜交育種

花椒的無融合生殖特點(diǎn)為花椒的選擇育種和實(shí)生苗繁育奠定了理論基礎(chǔ)。目前，生產(chǎn)上廣泛推廣應(yīng)用的花椒栽培品種主要是選擇育種而來。選擇育種進(jìn)展緩慢，且?guī)缀醪豢赡芡瑫r(shí)獲得不同個(gè)體上具有的多個(gè)優(yōu)良性狀。然而，我國花椒種質(zhì)資源豐富、多樣性高[31]，不同品種之間遺傳性狀差異顯著，表現(xiàn)在產(chǎn)量和品質(zhì)方面具有很大不同[14,22]。建立種質(zhì)資源基因庫，選擇出皮率、揮發(fā)性芳香油、麻味物質(zhì)含量、抗逆性等不同優(yōu)良性狀個(gè)體開展雜交育種，是充分獲取雙親優(yōu)良性狀的可行途徑。然而，花椒以雌花為主，偶見兩性花和雄花，給雜交育種帶來一定困難。因此，開展花性分化機(jī)理研究，通過人工調(diào)控促進(jìn)雄花或全雄株形成，對(duì)于開展雜交育種，進(jìn)而培育出集多個(gè)優(yōu)良性狀為一體的花椒新品種具有重要意義。

3.3 闡明品質(zhì)形成機(jī)制，提高果實(shí)品質(zhì)

花椒中的主要化學(xué)成分有揮發(fā)性芳香油、生物堿、酰胺、香豆素、木脂素等，共同反映花椒內(nèi)在品質(zhì)。不同品質(zhì)花椒的經(jīng)濟(jì)價(jià)值差異較大，如何提高花椒品質(zhì)將是花椒產(chǎn)業(yè)發(fā)展過程中的重點(diǎn)。盡管已有少數(shù)學(xué)者研究花椒品質(zhì)形成過程及機(jī)制，然而花椒品質(zhì)形成理論中仍然存在很多盲區(qū)：花椒產(chǎn)量與品質(zhì)關(guān)系及其對(duì)栽培措施的響應(yīng)、植株體內(nèi)NSC 貯存和運(yùn)輸對(duì)品質(zhì)的影響、栽培措施和氣候以及土壤因素交互作用對(duì)花椒品質(zhì)形成的調(diào)控機(jī)制、花椒品質(zhì)與結(jié)實(shí)性狀間關(guān)系等。因此，未來應(yīng)加強(qiáng)從生態(tài)學(xué)、生理學(xué)和分子生物學(xué)等角度開展花椒果實(shí)品質(zhì)形成研究，揭示品質(zhì)形成的生理和生化變化規(guī)律，找出不同品質(zhì)特征形成的關(guān)鍵限制因子，為提高花椒品質(zhì)提供理論支持。

3.4 開展胚胎敗育研究，減少落花落果

花椒的落花落果十分嚴(yán)重，花椒的落花率可達(dá)72.7%，落果率為59.1%[32]。研究發(fā)現(xiàn)，花椒胚胎發(fā)育整個(gè)過程都有敗育現(xiàn)象是花椒繁育系統(tǒng)的典型特征，也是導(dǎo)致花椒落花落果的直接原因[33]。由于花椒的胚胎發(fā)育過程都有敗育現(xiàn)象，因而落花落果究竟是由花粉活力較低還是由大孢子或雌配子體敗育或環(huán)境脅迫等因素引起，目前尚不清楚。因此，從解剖學(xué)、生理學(xué)、分子生物學(xué)等角度開展胚胎敗育研究，弄清敗育機(jī)制，將有助于減少落花落果，保障花椒穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)。