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    植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)葡萄品質(zhì)影響的研究進(jìn)展

    2023-08-16 13:18:57王永薈
    關(guān)鍵詞:赤霉素調(diào)劑花色

    王永薈 秦 曙,2

    (1. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院, 太原030031; 2. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)山西功能農(nóng)產(chǎn)品檢驗(yàn)檢測(cè)中心,太原030031)

    葡萄風(fēng)味獨(dú)特, 富含抗氧化物質(zhì), 具有多種生理功能和營養(yǎng)價(jià)值。 我國所栽培的葡萄主要以鮮食為主, 大粒、 無核品種以及一些優(yōu)良單系已成為葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展的方向。 正常條件下種植的葡萄品質(zhì)良莠不齊, 而植物生長調(diào)節(jié)劑(以下簡稱“植調(diào)劑”)作為外源活性物質(zhì), 高效、 低毒, 有促進(jìn)葡萄無核、 大粒, 提高坐果、 著色以及抗逆性等優(yōu)點(diǎn), 可以改善葡萄生長關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)的發(fā)育, 提升品質(zhì)。 目前, 在葡萄上登記的植調(diào)劑品種在水果一類中最多, 可見植調(diào)劑在葡萄生產(chǎn)過程中起到越來越重要的作用。 合理使用植調(diào)劑能促進(jìn)葡萄產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展。 本文對(duì)植調(diào)劑的分類及其在葡萄上的登記和使用功效情況進(jìn)行介紹, 對(duì)近10 年有關(guān)植調(diào)劑對(duì)葡萄品質(zhì)影響的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述, 并總結(jié)提出植調(diào)劑使用時(shí)應(yīng)注意的問題, 以期為提高葡萄種植品質(zhì)以及合理利用植物生長調(diào)節(jié)劑提供參考。

    一、 植調(diào)劑在葡萄上的登記及使用情況

    (一) 植調(diào)劑的分類 目前, 植調(diào)劑按照對(duì)植物生長的功能作用可分為生長素類、 赤霉素類(GA)、 細(xì)胞分裂素類、 乙烯類、 脫落酸 (ABA)、生長抑制劑和生長延緩劑等種類[1~3]。

    1.生長素類。 我國大量使用的生長素類植調(diào)劑有萘乙酸(NAA)、 2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-D)、吲哚乙酸 (IAA)。 生長素類植調(diào)劑最顯著的作用是促進(jìn)植物細(xì)胞的伸長生長, 加速細(xì)胞分裂, 促進(jìn)組織器官分化, 誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)。 幼嫩的細(xì)胞對(duì)生長素類植調(diào)劑反應(yīng)非常靈敏, 低濃度的生長素類植調(diào)劑物對(duì)植物的生長有促進(jìn)作用, 而中高濃度的生長素類植調(diào)劑則會(huì)產(chǎn)生抑制作用甚至殺死植物。

    2.赤霉素類。 赤霉素類植調(diào)劑可以促進(jìn)果實(shí)增大, 還能打破休眠、 加快種子萌發(fā)、 提高坐果。 生產(chǎn)中常用的GA3是通過赤霉菌液體發(fā)酵或固體培養(yǎng)提取獲得的, 其在堿性環(huán)境下易失活。 國內(nèi)生產(chǎn)上還常用G4+7, 另外國外還曾用GAl+2[3]。

    3.細(xì)胞分裂素類。 該類植調(diào)劑可以有效促進(jìn)細(xì)胞分裂、 促進(jìn)果實(shí)膨大、 延緩離體葉片中蛋白質(zhì)和葉綠素的破壞作用、 延遲衰老, 以及影響物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆较蚝椭匦路峙洹?促進(jìn)坐果。 最早發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素類植調(diào)劑是激動(dòng)素, 生產(chǎn)上常用的主要包括6-芐氨基嘌呤 (6-BA)、 氯吡脲 (CPPU)、 噻苯?。═DZ) 等。

    4.乙烯類。 包括乙烯發(fā)生劑和乙烯抑制劑。 乙烯物質(zhì)的生物合成由蛋氨酸的第3、 第4 碳原子衍生而來, 具有加速果實(shí)成熟與衰老、 植物葉片和果實(shí)脫落的效果, 同時(shí)還有抑制營養(yǎng)、 矮化植株、 改變花性等生理功能, 與赤霉素類作用相反。 在實(shí)際生產(chǎn)中常用的主要是乙烯利, 其易溶于水和乙醇,水溶液呈強(qiáng)酸性, 單劑使用易產(chǎn)生藥害, 可與胺鮮復(fù)配使用。

    5. 脫落酸。 脫落酸能夠促進(jìn)離層的形成、 衰老, 使葉片氣孔迅速關(guān)閉引起脫落, 能調(diào)節(jié)植物芽體的休眠, 并能在逆境條件下提升含量、 增強(qiáng)抗逆性, 屬于抑制性植物激素。 脫落酸可以人工合成,但是人工合成的脫落酸沒有天然脫落酸作用強(qiáng)。

    6.生長延緩劑和生長抑制劑。 生長延緩劑可以抑制亞頂端分生組織的伸長, 生長抑制劑也有同樣的效果, 并且效果更強(qiáng), 可以完全抑制頂端分生組織的活動(dòng), 高濃度可以逆轉(zhuǎn)整個(gè)生長過程, 且不能通過赤霉素逆轉(zhuǎn)。 常用的生長延緩劑有矮壯素、 氯化膽堿等, 抑制劑有整形素和三碘苯甲酸等[1]。

    除了上述幾種類型的植調(diào)劑, 從油菜花粉中分離出的生理活性物質(zhì)蕓苔素內(nèi)酯 (BR) 屬于甾醇類植物激素[4], 由于其廣譜、 高效、 無毒, 且施用低濃度就可以促進(jìn)植物生長以及受精作用, 因此目前被大量應(yīng)用于生產(chǎn)中。 植調(diào)劑還經(jīng)常以復(fù)配劑的形式使用, 如胺鮮·乙烯利、 氯化膽堿·三十烷醇、氨基寡糖素·噻苯隆等。

    (二) 植調(diào)劑在葡萄上的登記 截至2023 年2月, 在登記有效期內(nèi)的植調(diào)劑產(chǎn)品有1 447 個(gè), 其中在葡萄上登記的產(chǎn)品有152 個(gè), 包括104 個(gè)單劑品種、 48 個(gè)復(fù)配劑品種。 在葡萄上登記的植調(diào)劑產(chǎn)品中, 常用的單劑有S-誘抗素、 芐氨基嘌呤、赤霉酸、 單氰胺、 氯吡脲、 萘乙酸、 吲哚丁酸、 蕓苔素內(nèi)酯、 噻苯隆等。 目前, 赤霉素的登記品種數(shù)量位居第一, 復(fù)配劑的使用也逐漸增多。

    (三) 植調(diào)劑在葡萄生產(chǎn)上的使用功效

    1.促進(jìn)插條生根與催芽。 生長素類植調(diào)劑具有促進(jìn)插條生根與催芽的作用, 2,4-D、 萘乙酸、 吲哚乙酸等施用后, 插條上形成愈傷組織, 誘導(dǎo)葡萄根原基, 促使插條形成不定根, 提高扦插成活率。使用赤霉素類、 細(xì)胞分裂素類、 蕓苔素內(nèi)酯等植調(diào)劑處理種子, 可增強(qiáng)水解酶活性, 使淀粉被水解為還原糖, 蛋白質(zhì)被水解為氨基酸, 加速種子萌發(fā)。

    2. 誘導(dǎo)花芽分化和無核果實(shí)形成。 20 世紀(jì)60年代以后, 有學(xué)者提出了植物體內(nèi)激素動(dòng)態(tài)平衡作為花芽分化機(jī)理的假說, 之后在1980 年HOAD 通過控制果、 葉數(shù)量, 觀察使用BA 后花芽狀態(tài), 發(fā)現(xiàn)BA 促進(jìn)了成花[2]。 細(xì)胞分裂素類植調(diào)劑的使用可以促進(jìn)花芽分化, 而赤霉素類、 生長素類植調(diào)劑是抑制成花的重要因素。

    目前, 無核葡萄的形成有兩種路徑, 一種是種子敗育型無核, 在經(jīng)過授粉受精后, 合子胚階段發(fā)生敗育現(xiàn)象從而減少種子數(shù)量, 甚至果實(shí)中不含種子[5], 但是該方式育種周期長。 另一種是由無核劑處理產(chǎn)生無核, GA3是目前無核化普遍使用的植調(diào)劑, 其可以阻礙胚囊、 胚珠和花粉正常發(fā)育, 形成無核果實(shí)[6~7], 但GA3只對(duì)部分葡萄品種生效。

    3.?;ū9?提高坐果率, 促進(jìn)果實(shí)膨大。 生長素類、 赤霉素類和細(xì)胞分裂素類植調(diào)劑具有調(diào)控果柄離層形成的作用, 能防止器官脫落, ?;ū9?同時(shí)也能疏花疏果, 克服大小年現(xiàn)象, 提高果實(shí)品質(zhì)。 玫瑰香品種落粒嚴(yán)重, 盛花前7 d 使用矮壯素可有效提高坐果率, 盛花后10~20 d, 對(duì)幼果噴灑100~200 mg/L 赤霉素溶液, 單產(chǎn)可提高50%[8]。 細(xì)胞分裂素類植調(diào)劑用在開花至花后15 d, 可促進(jìn)葡萄果肉細(xì)胞的分裂, 增加細(xì)胞數(shù)量,與GA3組合使用, 膨大果實(shí)效果更好[9~10]。

    4.果品保鮮。 細(xì)胞分裂素類植調(diào)劑可以延緩植物衰老, 阻止蛋白質(zhì)以及葉綠素的破壞, 減少葡萄儲(chǔ)存的損失, 維持商業(yè)價(jià)值。 1-甲基環(huán)丙烯可延長果蔬成熟衰老的過程, 是目前應(yīng)用最成熟的保鮮劑。

    5.改善著色。 高溫會(huì)抑制花青素的積累, 不利于葡萄著色, 有研究表明, 在 “紅地球”“火焰無核” 品種中使用蕓苔素內(nèi)酯的類似物可以有效改善著色[11]。

    二、 植調(diào)劑對(duì)葡萄品質(zhì)影響的研究進(jìn)展

    (一) 對(duì)外觀指標(biāo)的影響 植調(diào)劑可以改變葡萄的外觀指標(biāo), 如單果重、 色澤等。 目前, 種植鮮食葡萄時(shí)多使用赤霉素類植調(diào)劑來提高穗質(zhì)量, 促進(jìn)果實(shí)膨大, 以獲得足夠的單果重。 關(guān)于GA3促進(jìn)果實(shí)膨大的機(jī)制研究是一個(gè)漫長復(fù)雜的過程, 數(shù)位學(xué)者做出了很大的努力, 先是花后使用GA3后通過分析轉(zhuǎn)化酶活性, 認(rèn)為GA3是通過早期刺激轉(zhuǎn)化酶活性, 使細(xì)胞擴(kuò)大來增加果實(shí)大小的; 然后, 在花開后12 d 進(jìn)行GA3處理, 觀察7 d 內(nèi)內(nèi)源激素含量水平、 細(xì)胞骨架變化, 以及細(xì)胞壁修飾相關(guān)蛋白等基因的表達(dá), 認(rèn)為使用GA3后誘導(dǎo)了內(nèi)源激素的重置平衡以及下游激素的交流, 促進(jìn)了胞壁的松弛[12~13]; 后續(xù)進(jìn)一步通過RNA-seq 分析了赤霉素類植調(diào)劑對(duì)葡萄果實(shí)整體轉(zhuǎn)錄組的影響,發(fā)現(xiàn)了其中許多差異基因參與了果實(shí)膨大的過程,全面地解釋了赤霉素類植調(diào)劑促進(jìn)果實(shí)膨大的分子機(jī)制[14]。 但是實(shí)際使用赤霉素類植調(diào)劑后, 在促進(jìn)果實(shí)膨大的同時(shí)時(shí)常出現(xiàn)落果現(xiàn)象[4], 對(duì)此GARCíA-ROJAS 等[15]將基因表達(dá)差異與漿果脫落敏感性聯(lián)系, 研究了GA3對(duì)落?;虻挠绊懀?發(fā)現(xiàn)GA3的施用誘導(dǎo)了葡萄果蒂木質(zhì)化關(guān)鍵基因的過度表達(dá)。 之后又進(jìn)一步研究了GA3對(duì)花梗硬度的轉(zhuǎn)錄組學(xué)反應(yīng), 認(rèn)為GA3是通過誘導(dǎo)強(qiáng)硬的細(xì)胞壁合成來影響花梗硬度[16], 探明了GA3對(duì)花梗發(fā)育的影響, 為減少落果的研究提供基礎(chǔ)。

    除了果實(shí)本身的大小, 色澤也是一項(xiàng)重要的外觀指標(biāo)。 一些葡萄種植地區(qū)由于光照、 溫度等原因?qū)е缕咸压ぶ患眩?降低了商業(yè)價(jià)值。 果皮顏色是在以葉綠素、 類胡蘿卜素、 花色苷為主的代謝產(chǎn)物綜合作用下最終形成的。 已有研究表明, 苯丙烷類路徑和類黃酮路徑形成花色苷, 四吡咯途徑合成葉綠素[17~18], 甲羥戊酸和2-C-甲基-D-赤蘚糖醇、 4-磷酸途徑影響類胡蘿卜素[19], 植調(diào)劑能夠調(diào)節(jié)以上代謝產(chǎn)物的合成途徑, 改變葡萄著色, 目前的研究集中在花色苷的合成及變化中。

    通過調(diào)節(jié)花色苷合成途徑中的轉(zhuǎn)錄因子和結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)可以影響著色, 結(jié)構(gòu)基因直接編碼合成花色苷所需的酶, 如CHI、F3H、DFR和UFGT等; 轉(zhuǎn)錄因子則是通過間接調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)來改變花色苷合成[20~22]。 低濃度的6-BA 可以通過MybA1影響CHS1、UFGT這兩個(gè)結(jié)構(gòu)基因, 增加花色苷的表達(dá), 其中100 mg/L 的6-BA 在花后90 d施用能顯著增加花色苷合成基因的相對(duì)表達(dá)量[23]。有研究發(fā)現(xiàn), 100 mg/L ABA、 200 mg/L NAA 處理在類黃酮代謝中對(duì)F3H分支的刺激更敏感[24]。 葡萄轉(zhuǎn)色期間和之后兩次施用ABA 可延長葡萄漿果對(duì)ABA 的反應(yīng)能力, 提高轉(zhuǎn)錄因子VvMYBA1和VvMYBA2以及基因F3H和UFGT的表達(dá)水平,并誘導(dǎo)花青素的積累[25]。

    在類黃酮路徑中糖是花色苷合成的重要原料,喬子純等[26]通過對(duì)花色苷組分、 內(nèi)源脫落酸的分析以及花色苷與糖的相關(guān)性研究, 發(fā)現(xiàn)200 mg/L 6-BA 處理增加了花青素類和花翠素類花色苷的積累, 并且顯著增加了花色苷與蔗糖的正相關(guān)性, 確定200 mg/L 的處理效果最佳。 此外, 也有學(xué)者研究了植調(diào)劑對(duì)葉綠素、 類胡蘿卜素和花色苷的調(diào)節(jié)作用, 如李芳菲[27]發(fā)現(xiàn)ABA 可以促進(jìn)葉綠素和類胡蘿卜素的降解, 程大偉等[28]和黃海娜等[29]發(fā)現(xiàn)25 mg/kg GA3+2.5 mg/kg TDZ 在著色方面雖然增加了花色苷含量, 但是著色指數(shù)和著色一致性變差。 植調(diào)劑可以通過多種途徑影響外觀指標(biāo), 因此, 正確認(rèn)識(shí)植調(diào)劑在果實(shí)外觀品質(zhì)上的作用有利于提高種植效益以及葡萄的商業(yè)價(jià)值。

    (二) 對(duì)食用指標(biāo)及營養(yǎng)指標(biāo)的影響 衡量食用指標(biāo)最簡單的方法是比較可溶性固形物、 可滴定酸以及其固酸比, 它們直接影響酸甜變化, 在葡萄風(fēng)味中占有至關(guān)重要地位。 固酸比大, 口感偏甜,固酸比小, 口感偏酸, 不過, 一味追求高含糖量并不能達(dá)到最好的食用體驗(yàn), 將固酸比維持在一定的范圍是葡萄特有風(fēng)味形成的關(guān)鍵。 在GA3濃度不變基礎(chǔ)上適當(dāng)增加CPPU 施用量, 可以增加可溶性固形物、 還原糖含量[30], 但是可溶性固形物含量會(huì)隨CPPU 過量而下降[31~33]。 在果實(shí)膨大期前進(jìn)行2, 4-表蕓苔素內(nèi)酯 (EBR) 處理, 可降低可滴定酸含量[34], 并且促進(jìn)轉(zhuǎn)色期的糖卸載, 顯著提高可溶性糖的含量[35]。 LV 等[36]研究BR 和ABA 在高溫脅迫下的代謝組學(xué)特征, 發(fā)現(xiàn)外源ABA、 BR 和ABA+BR 組合處理相比對(duì)照促進(jìn)了果實(shí)可溶性糖含量的積累和蔗糖的降解, 使氨基酸和次生代謝物增加, 延緩高溫傷害, 維持葡萄果實(shí)品質(zhì)。

    但僅僅是固酸比不能全面概述葡萄的口感, 有機(jī)酸在味覺中也起到很重要的作用, 少量變化就會(huì)導(dǎo)致酸甜風(fēng)味的巨大改變。 葡萄中酒石酸屬于特征酸, 含量最多, 其次是蘋果酸。 酒石酸味道尖酸生硬, 停留時(shí)間短, 有粗糙感; 蘋果酸口感圓潤, 清爽, 回味綿長, 適量的蘋果酸有助于強(qiáng)化葡萄風(fēng)味。 使用植調(diào)劑后有機(jī)酸含量的變化情況也是評(píng)測(cè)葡萄品質(zhì)的一方面, 王西成等[37~38]發(fā)現(xiàn)6-BA 對(duì)有機(jī)酸的積累有抑制作用, 經(jīng)對(duì)有機(jī)酸代謝相關(guān)的酶編碼基因進(jìn)行分析后, 確定了酒石酸酶基因表達(dá)與代謝產(chǎn)物的相關(guān)性, 并且通過研究MDH、ME、PEPC和IDH編碼基因, 認(rèn)為NAA 可延緩有機(jī)酸的降解, 延遲果實(shí)的成熟。

    酚類物質(zhì)屬于次生代謝產(chǎn)物, 依據(jù)結(jié)合方式可分成游離酚和結(jié)合酚, 有較強(qiáng)的抗氧化性。 葡萄多酚具有多種生理功能和藥理作用, 了解酚類物質(zhì)有助于認(rèn)識(shí)和進(jìn)一步開發(fā)其營養(yǎng)價(jià)值。 目前, 類黃酮是葡萄酚類物質(zhì)研究的一個(gè)重點(diǎn), 有研究顯示S-誘抗素可顯著提高果實(shí)酚酸類、 黃烷醇類單體 酚 和 白 藜 蘆 醇 的 含 量[39]。 TYAGI 等[40]在GA3與CPPU 單劑和混合處理的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn), CPPU 會(huì)增加總單寧含量導(dǎo)致產(chǎn)生較高的澀味, 并且相比于GA3, CPPU 對(duì)表型、 生化和分子反應(yīng)產(chǎn)生了更廣泛的影響。 綜上所述, 植調(diào)劑能通過調(diào)節(jié)糖酸以及次生代謝產(chǎn)物等比例來優(yōu)化葡萄食用口感和平衡營養(yǎng)成分, 推進(jìn)葡萄品質(zhì)向著更高層次發(fā)展。

    (三) 對(duì)香氣成分的影響 對(duì)葡萄的綜合評(píng)價(jià)可以分為3 類, 即外觀、 營養(yǎng)和風(fēng)味[41], 影響人體感官最主要的就是風(fēng)味因子。 風(fēng)味物質(zhì)分為呈香和呈味兩部分[42], 葡萄自身的香氣來源于萜烯、 C13-降異戊二烯衍生物、 甲氧基吡嗪、 揮發(fā)性硫化物等物質(zhì)[43]。 HE 等[24]發(fā)現(xiàn)外源NAA 可能是通過上調(diào)VViCD4a和VViCD4b關(guān)鍵基因以及提高底物利用率來顯著促進(jìn)以(Z)-β-大馬酮和(E)-β-大馬酮為主的降異戊二烯類化合物的合成, 從而改變葡萄的香氣。 使用植調(diào)劑后, 對(duì)于具有麝香香氣的葡萄品種而言, 從嗅覺上可以更明顯地感受到香氣變化。 例如, 張娜[4]發(fā)現(xiàn)“藤稔”“夏黑” 品種經(jīng)GA3+CPPU 膨大處理后香氣合成途徑中的萜類物質(zhì)含量降低, 氣味出現(xiàn)改變, 而GA3+CPPU 在 “陽光玫瑰” 葡萄生產(chǎn)中發(fā)揮了協(xié)同效應(yīng), 增加了鏈狀單萜和(反)-2-己烯醛的積累, 但是GA3濃度過高會(huì)抑制香氣物質(zhì)的積累[44]。 王繼源等[45]研究 “玫瑰香” 品種葡萄時(shí)同樣發(fā)現(xiàn)高濃度的CPPU 處理延緩并抑制了單萜類物質(zhì)合成前期和后期關(guān)鍵基因DXS3和LIS的表達(dá), 使“玫瑰香” 葡萄香味減少。

    三、 植調(diào)劑使用時(shí)應(yīng)注意的問題

    植調(diào)劑可以緩解植物生長中受到的環(huán)境脅迫,但植調(diào)劑在使用時(shí), 會(huì)受到光照、 溫度等很多因素影響, 并且由于施用難度大, 使用者稍不注意就會(huì)引發(fā)藥害后果。 市場(chǎng)上的各種裂果、 落果、 減產(chǎn)等問題, 很多是不當(dāng)使用植調(diào)劑造成的, 因此在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)注意以下兩點(diǎn), 確保植調(diào)劑使用的有效性。 (1) 噴灑前應(yīng)確定品種的適配性, 謹(jǐn)慎選擇。同一種植調(diào)劑對(duì)不同葡萄品種的效果不同, 如在其他變量相同的條件下對(duì) “夏黑”“陽光玫瑰”“金手指”“紹興一號(hào)” 4 個(gè)品種使用GA3+CPPU,“夏黑”的可溶性固形物含量下降最少[46]。 同一類植調(diào)劑的效果也會(huì)存在差異, 如在GA3組合TDZ 或CPPU促進(jìn) “遼峰”“夏黑” 果實(shí)膨大試驗(yàn)中, TDZ 膨大效果好, 但是合成可溶性固形物和可溶性糖方面效益低于CPPU[47~48]。 (2) 生產(chǎn)期間應(yīng)該注意植調(diào)劑的施藥時(shí)期、 次數(shù)及濃度。 植調(diào)劑屬于激素類物質(zhì), 植物在不同發(fā)育時(shí)期對(duì)激素的需求不同, 只有在特定的生長階段使用才能達(dá)到預(yù)期。 肖麗珍[49]將GA3+CPPU 分別在花前7 d、 初花期、 盛花期、 末花期及花后15 d 使用, 發(fā)現(xiàn)在不同時(shí)期使用該植調(diào)劑對(duì)果實(shí)無核率、 果粒重、 固酸比均有影響。同時(shí)還要控制施藥次數(shù), 如奚曉軍等[50]設(shè)計(jì)1 次處理只在盛花末期使用25 mg/L GA3, 2 次處理在1次處理基礎(chǔ)上, 花后15 d 再次使用GA3、 TDZ、CPPU 單劑或組合, 觀察施藥次數(shù)對(duì)葡萄品質(zhì)的影響, 發(fā)現(xiàn)經(jīng)過1 次處理的“滬培1 號(hào)” 果實(shí)出現(xiàn)了大小粒的現(xiàn)象, 2 次處理在原有的基礎(chǔ)上果穗整齊, 具有很好的商品性。 此外, 植調(diào)劑活性強(qiáng), 細(xì)微濃度的變化就可能產(chǎn)生相反的效果, 如赤霉素類植調(diào)劑可以提高無籽葡萄的坐果, 但是當(dāng)濃度低于20 mg/L 時(shí), 在促進(jìn)新梢生長的同時(shí)反而會(huì)使果粒脫落[8]。

    目前普遍使用的植調(diào)劑本身也伴隨一些問題,如牛銳敏等[51]發(fā)現(xiàn)TDZ 不利于著色, 且會(huì)延遲果實(shí)成熟; 武軒[52]同樣發(fā)現(xiàn)TDZ+GA3組合處理在一定程度上降低了果實(shí)花色苷含量; 侯旭東和譚佳欣[53]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)GA3+CPPU 處理會(huì)對(duì) “妮娜皇后” 的果實(shí)著色產(chǎn)生影響, 但是這些問題還沒有得到有效解決。

    四、 展望

    葡萄中影響品質(zhì)的因素過多, 但很多研究只是選取幾個(gè)重要因素就評(píng)價(jià)了植調(diào)劑對(duì)葡萄品質(zhì)的影響, 這導(dǎo)致無法全面確定某種植調(diào)劑對(duì)葡萄品質(zhì)的影響作用。 目前, 有多種綜合評(píng)價(jià)方法被應(yīng)用于葡萄品質(zhì)評(píng)價(jià)中, 包括主成分分析法、 層次分析法、灰色關(guān)聯(lián)度法等。 這些方法的應(yīng)用將會(huì)促進(jìn)評(píng)價(jià)體系的健全。

    植調(diào)劑組合使用比單一植調(diào)劑使用有更高的靈活性, 植調(diào)劑種類、 濃度會(huì)有更多的組合以及產(chǎn)生更加多變的效果。 但是組合應(yīng)用的研究當(dāng)前不具有系統(tǒng)性, 各個(gè)已開展的研究之間對(duì)照組濃度、 施藥時(shí)間等都有差異, 并且對(duì)于藥劑組合中單一植調(diào)劑的各自作用以及加和效應(yīng)機(jī)制機(jī)理的研究甚少。 今后從這方面深入挖掘?qū)⒂欣谒巹┙M合的優(yōu)化。 此外, 植調(diào)劑的使用也會(huì)帶來一些不利影響, 后續(xù)的研究可以通過開發(fā)新藥以及在藥劑組合配比的不斷試驗(yàn)中, 在保持使用植調(diào)劑帶來的優(yōu)點(diǎn)的同時(shí)解決這些不利因素。

    除了植調(diào)劑, 土壤、 水分、 花穗整形等栽培管理方式、 果木樹勢(shì)以及天氣情況也會(huì)影響最終品質(zhì), 植調(diào)劑的使用對(duì)葡萄品質(zhì)僅起到輔助作用。 目前已有一些研究將植調(diào)劑的使用與栽培管理技術(shù)、肥料的使用結(jié)合[54], 未來應(yīng)更加重視加和作用的發(fā)揮, 并加強(qiáng)田間操作的技術(shù)指導(dǎo), 夯實(shí)植調(diào)劑的促進(jìn)作用, 進(jìn)而達(dá)到高產(chǎn)、 優(yōu)質(zhì)的目的。

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