吊羅山熱帶天然林物種多樣性的海拔分布格局

李晨笛 梁宜文 楊小波 李東海

摘 要： 海拔梯度是影響物種多樣性格局的關(guān)鍵因素。為探究吊羅山熱帶天然林物種多樣性的海拔分布格局，該研究對(duì)吊羅山245～1 130 m海拔內(nèi)的6個(gè)熱帶天然林樣地進(jìn)行植被調(diào)查，從群落物種組成、物種多樣性、區(qū)系組成和葉性質(zhì)等方面分析沿海拔梯度吊羅山熱帶天然林物種多樣性與群落特征變化規(guī)律。結(jié)果表明：（1）隨海拔升高、溫度降低、濕度升高、人為干擾減少，吊羅山熱帶天然林物種組成以及Margalef、Shannon-Wiener、Simpson、Pielou多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)先升高后降低的格局；中海拔群落水熱條件最為適宜、人為干擾適中、α物種多樣性最高。（2）隨海拔升高，優(yōu)勢(shì)種重要值占比呈現(xiàn)先降低后升高的格局，且優(yōu)勢(shì)種具有明顯的更替現(xiàn)象，中海拔群落呈現(xiàn)低地雨林與山地雨林的過渡性質(zhì)。（3）群落間Srensen群落相似度和海拔高度差呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。（4）區(qū)系組成以熱帶區(qū)分布為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，并以熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布為主；熱帶區(qū)分布比例和海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），溫帶區(qū)分布比例和海拔呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。（5）葉性質(zhì)呈現(xiàn)出以中型葉、單葉、革質(zhì)葉、全緣葉為主的熱帶地區(qū)顯著特點(diǎn)；小型葉、單葉比例和海拔呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），革質(zhì)葉、非全緣葉比例和海拔相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。綜上所述，吊羅山低海拔群落水熱條件和人為干擾程度都與高海拔群落存在較大差異，從而導(dǎo)致了物種分布和群落特征的差異性，體現(xiàn)出熱帶植物與其生境條件相適應(yīng)的特點(diǎn)。

關(guān)鍵詞： 海拔梯度， 熱帶天然林， 物種組成， 物種多樣性， 區(qū)系， 葉性質(zhì)

中圖分類號(hào)： Q948? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A? 文章編號(hào)： 1000-3142（2023）05-0912-11

Abstract： Altitude is the key factor affecting species diversity pattern. In order to explore the altitude distribution pattern of species diversity in tropical natural forest in Diaoluo Mountain， vegetation survey was conducted in six tropical natural forest plots from 245 to 1 130 m. The species diversity and community characteristics of tropical natural forest along the altitude of Diaoluo Mountain were analyzed from the aspects of species composition， species diversity， flora composition and leaf characteristics. The results were as follows： （1）With the increase of altitude， the temperature decreased， the humidity increased and the human disturbance decreased. The species composition of tropical natural forest in Diaoluo Mountain and the diversity indexes of Margalef， Shannon-Wiener， Simpson， and Pielou all showed a pattern of first increase and then decrease. The middle-altitude community had the most suitable hydrothermal conditions and moderate human disturbance， and the α species diversity was the highest. （2）With the increase of altitude， the proportion of important value （IV） of dominant species decreased first and then increased， and the dominant species had obvious replacement phenomenon. The middle altitude community showed the transition nature of lowland rain forest and mountain rain forest. （3） The Srensen community similarity coefficient between communities was significantly negatively correlated with altitude difference （P＜0.05）. （4）The floristic composition was dominated by tropical elements and mainly distributed in tropical Asia （India-Malaysia）. The proportion of tropical distribution was significantly negatively correlated with altitude （P＜0.01）， and the proportion of temperate distribution was significantly positively correlated with altitude （P＜0.01）. （5）The leaf characteristics showed the obvious indigenous characteristics in tropical regions mainly with mesophyll leaves， single leaves， leathery leaves and entire leaves. The proportion of microphyll leaves and single leaves was significantly positively correlated with altitude （P＜0.01）， while the proportion of leathery leaves and non-entire leaves was not significantly correlated with altitude （P＞0.05）. To sum up， the hydrothermal conditions and human disturbance degree of low altitude community in Diaoluo Mountain are quite different from those of high altitude community， which leads to the difference of species distribution and community characteristics， and reflects the characteristics of tropical plants adapting to their habitat conditions.

Key words： altitude， tropical natural forest， species composition， species diversity， flora， leaf characteristics

物種多樣性對(duì)反映群落物種的豐富程度、群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義（Legendre et al.， 2009；Ghaley & Porter， 2014）。不同生境條件下，植物群落物種組成各不相同，海拔梯度不僅改變了群落中光照、溫度、濕度等環(huán)境因子（Gaston， 2000; Simsim et al.， 2015），甚至影響樹木受人為干擾的程度，是影響物種多樣性格局的關(guān)鍵因素之一（Brown， 2001）。一般而言，溫度隨海拔升高而降低，濕度隨海拔升高而升高，樹木受人為干擾的影響隨海拔上升呈下降趨勢(shì)（龍文興，2016）。前人將物種多樣性在海拔層面的分布格局一般分為5種（賀金生和陳偉烈，1997），分別是與海拔呈負(fù)相關(guān)的單調(diào)降低格局、與海拔呈正相關(guān)的單調(diào)升高格局、隨海拔梯度先升高后降低的格局、隨海拔梯度先降低后升高的格局以及與海拔相關(guān)性不顯著的格局。如在人為干擾小的濕潤地區(qū)，溫度是影響群落物種垂直分布的第一要素，隨海拔升高，溫度降低，物種多樣性也隨之下降（唐志堯和方精云，2004）。在干旱地區(qū)，隨海拔升高，雖溫度下降，但雨水增多，有利于物種多樣性的提高，然而山頂高寒且風(fēng)巨的嚴(yán)峻生境又導(dǎo)致物種多樣性降低，故呈現(xiàn)出先升高后降低的物種分布格局（龍文興，2016）。因此，受水熱、光照、群落特性、外部干擾等多重因素影響，沿山體海拔，物種分布具有差異性（龍文興，2016）。而不同的生境條件亦使群落區(qū)系組成和外貌特征各不相同。受溫度變化影響，隨海拔升高，群落區(qū)系呈現(xiàn)出熱帶成分減少、溫帶成分增加的特點(diǎn)（朱華，2008）；較少的人為干擾，使高海拔群落中國特有分布增加（蘇文蘋，2007），區(qū)系地理成分更加復(fù)雜（巫翠華等，2021）。隨海拔升高，川滇高山櫟（Quercus aquifolioides）群落葉性質(zhì)呈現(xiàn)出細(xì)微型葉比例升高、紙質(zhì)葉比例降低的特點(diǎn)（劉興良等，2013），體現(xiàn)了植物與其生境緊密適應(yīng)的特征（呂曉波，2012）。因此，研究物種多樣性的海拔分布格局，分析隨海拔梯度群落特征變化規(guī)律，對(duì)揭示樹木與海拔的內(nèi)在聯(lián)系具有重要意義。

海南省吊羅山國家森林公園是我國重要的熱帶森林分布區(qū)之一，具有我國熱帶地區(qū)發(fā)育最盛、最接近赤道熱帶雨林的熱帶森林（江海聲，2006），沿山體海拔分布著熱帶低地雨林、熱帶山地雨林等植被類型。前人對(duì)吊羅山熱帶天然林的物種多樣性、區(qū)系組成、群落特征進(jìn)行了大量研究（安樹青等，1999；丁坦等，2002；王帥等，2015；韓天宇等，2019），但主要基于單一植被類型，而沿海拔梯度吊羅山熱帶天然林的物種多樣性和群落特征變化規(guī)律尚待研究。本研究以吊羅山熱帶低地雨林至熱帶山地雨林內(nèi)的6個(gè)固定樣地為對(duì)象，擬探討以下問題：（1）吊羅山熱帶天然林物種多樣性隨海拔梯度的變化規(guī)律；（2）海拔梯度對(duì)群落區(qū)系組成的影響；（3）海拔梯度對(duì)群落葉性質(zhì)的影響。以期為不同海拔熱帶森林的物種多樣性保護(hù)和生態(tài)管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

吊羅山國家森林公園位于海南島東南部的109°41′38″—110°4′46″ E、 18°38′42″—18°50′22″ N之間。年均溫度為20.8 ℃，屬東亞海洋性熱帶季風(fēng)氣候，年降雨量充足，降雨量為1 800～2 800 mm，干濕季明顯。吊羅山具有鮮明的山地垂直氣候變化，海拔每升高100 m，氣溫遞減0.6 ℃，500 m以上的高海拔地區(qū)具有明顯的低溫期（江海聲，2006）。隨著海拔高度的變化，降雨量、相對(duì)濕度遞增，云霧增多。沿山體海拔相應(yīng)出現(xiàn)熱帶低地雨林、熱帶山地雨林、山頂常綠矮林及灌叢等（丁坦等，2002）。成土母巖為花崗巖和閃長巖，300 m海拔以下土壤為黃色磚紅壤，300 m海拔以上土壤為山地黃壤（王崢峰等，1999）。吊羅山地區(qū)山泉眾多，水資源非常豐富，光、熱和水分等自然環(huán)境較優(yōu)越，孕育了豐富的植物資源。

1.2 樣地設(shè)置和調(diào)查

為探明吊羅山不同海拔熱帶天然林的物種多樣性和群落特征，在吊羅山熱帶天然林內(nèi)設(shè)置6個(gè)永久固定樣地（Plot 1-Plot 6），樣地沿245～1 130 m海拔分布，具有明顯海拔高度差，群落結(jié)構(gòu)完整，發(fā)育較好。樣地設(shè)置見表1，其中地處245～475 m海拔的Plot 1和Plot 2屬熱帶低地雨林，地處555～665 m海拔的Plot 3和Plot 4屬熱帶低地雨林與熱帶山地雨林過渡性質(zhì)，地處940～1 130 m海拔的Plot 5和Plot 6屬熱帶山地雨林。每塊樣地投影面積為2 500 m2（50 m × 50 m），共計(jì)1.5 hm2。每塊樣地以西南角作為原點(diǎn)，采用“相鄰格子法”劃分為5個(gè)50 m × 10 m中樣方，再將50 m × 10 m中樣方劃分為10 m × 10 m小樣方，共150個(gè)。采用“每木記賬調(diào)查法”，以胸徑（diameter at breast height，DBH）≥3 cm為木本植物的起測徑階，對(duì)每木進(jìn)行編號(hào)、掛牌，記錄其胸徑、樹高、冠幅等。通過查閱《海南植物圖志》和Flora of China，對(duì)樣地內(nèi)木本植物進(jìn)行物種鑒定（楊小波，2016）。

1.3 重要值計(jì)算

重要值（important value，IV）的計(jì)算公式如下：

重要值=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3。依據(jù)物種重要值的大小確定樣地優(yōu)勢(shì)種（龍文興，2016）。

1.4 物種多樣性指數(shù)的計(jì)算

1.4.1 群落α多樣性 用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)來測定（Lakhani & Magurran， 1989）。

Margalef豐富度指數(shù)：

DMa=S-1lnN。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

H=-∑Si=1PilnPi。

Simpson多樣性指數(shù)：

C=∑Si=1Ni（Ni-1）N（N-1）。

Pielou均勻度指數(shù)：

E=HlnS。

式中：S表示物種數(shù)目; N表示群落中所有種的個(gè)體總數(shù); Pi表示第i個(gè)物種的相對(duì)多度，Pi = Ni/N，Ni表示第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)目。

1.4.2 β多樣性 用Srensen群落相似度來測定（龍文興，2016）。

Srensen群落相似度計(jì)算公式如下：

Cs=2ca+b。

式中：a、b是兩個(gè)樣地中各自的物種數(shù)；c是兩個(gè)樣地中的共有種數(shù)。

1.5 群落區(qū)系分析

依據(jù)吳征鎰等（2006）種子植物屬的分布區(qū)類型系統(tǒng)，對(duì)不同海拔熱帶天然林樣地的植物區(qū)系組成進(jìn)行分析。

1.6 群落外貌特征分析

依據(jù)Raunkiaer葉級(jí)劃分系統(tǒng)和Paijimans葉質(zhì)分類系統(tǒng)（王伯蓀，1987），對(duì)不同海拔熱帶天然林樣地群落的葉性質(zhì)進(jìn)行分析。按葉級(jí)將葉劃分為鱗型葉、微型葉、小型葉、中型葉、大型葉和巨型葉，共六級(jí)；按葉型將葉劃分為單葉和復(fù)葉；按葉質(zhì)將葉劃分為革質(zhì)葉、紙質(zhì)葉和膜質(zhì)葉；按葉緣將葉劃分為全緣葉和非全緣葉。

1.7 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與制圖通過Microsoft Excel 2021軟件和Origin 2021軟件完成。利用Origin 2021軟件計(jì)算Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)，對(duì)海拔差與Srensen群落相似度、海拔與區(qū)系組成、海拔與葉性質(zhì)的相關(guān)性進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

根據(jù)調(diào)查結(jié)果顯示（表2），吊羅山熱帶天然林物種組成豐富，隨海拔升高，群落科、屬、種組成呈現(xiàn)先升高后降低的格局，地處中海拔地區(qū)且屬于熱帶低地雨林與熱帶山地雨林過渡性質(zhì)的Plot 3、Plot 4物種組成最豐富。隨海拔升高，群落單種科和單種屬數(shù)量呈現(xiàn)先升高后降低的格局，低地雨林群落單種科和單種屬數(shù)量高于山地雨林。吊羅山不同海拔熱帶天然林群落單種屬均占有較高比例，為64.2%～85.5%，表明在屬的組成上具有較高的分散性。

從優(yōu)勢(shì)科來看，Plot 1擁有5個(gè)種以上的科有7個(gè)，其中樟科（Lauraceae）（11種）、桃金娘科（Myrtaceae）（10種）、大戟科（Euphorbiaceae）（7種）、豆科（Leguminosae）（7種）、柿科（Ebenaceae）（6種）占較大優(yōu)勢(shì)。Plot 2擁有5個(gè)種以上的科有5個(gè)，分別為樟科（21種）、茜草科（Rubiaceae）（10種）、桃金娘科（10種）、山茶科（Theaceae）（5種）、蕓香科（Rutaceae）（5種）。Plot 3擁有5個(gè)種以上的科有13個(gè)，其中樟科（19種）、大戟科（17種）、桃金娘科（12種）、茜草科（11種）、山礬科（Symplocaceae）（11種）占較大優(yōu)勢(shì)。Plot 4擁有5個(gè)種以上的科有8個(gè)，其中樟科（24種）、桃金娘科（11種）、殼斗科（Fagaceae）（10種）、山茶科（10種）、茜草科（8種）占較大優(yōu)勢(shì)。Plot 5擁有5個(gè)種以上的科有5個(gè)，分別為樟科（18種）、殼斗科（14種）、山礬科（11種）、山茶科（9種）、桃金娘科（8種）。Plot 6擁有5個(gè)種以上的科有6個(gè)，其中樟科（18種）、殼斗科（13種）、山礬科（10種）、山茶科（7種）、桃金娘科（6種）占較大優(yōu)勢(shì)。由此可見，吊羅山熱帶天然林多以樟科、桃金娘科、山茶科、茜草科、山礬科等為優(yōu)勢(shì)科，其中廣泛分布于熱帶地區(qū)的樟科占主要優(yōu)勢(shì)地位，表明群落具有較強(qiáng)的熱帶性。

2.2 優(yōu)勢(shì)種

森林群落優(yōu)勢(shì)種對(duì)構(gòu)建群落起著決定性作用，調(diào)查結(jié)果顯示（表3），Plot 1群落以托盤青岡（Cyclobalanopsis patelliformis）、粘木（Ixonanthes reticulata）、白顏（Gironniera subaequalis）、柬埔寨子楝樹（Decaspermum montanum）、黃杞（Engelhardia roxburghiana）等為優(yōu)勢(shì)種，其中托盤青岡占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，粘木占相對(duì)優(yōu)勢(shì)。Plot 2以鵝掌柴（Schefflera heptaphylla）、肉實(shí)樹（Sarcosperma laurinum）、青藤公（Ficus langkokensis）、狹葉泡花樹（Meliosma angustifolia）、大花五椏果（Dillenia turbinata）等為優(yōu)勢(shì)種，其中鵝掌柴優(yōu)勢(shì)地位明顯。Plot 3以貢甲（Maclurodendron oligophlebium）、白顏、柬埔寨子楝樹、白肉榕（Ficus vasculosa）、九節(jié)（Psychotria asiatica）等為優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)種重要值相近，為多優(yōu)勢(shì)種群落。Plot 4以柬埔寨子楝樹、陸均松（Dacrydium pectinatum）、鵝掌柴、鈍齒木荷（Schima crenata）、海南楊桐（Adinandra hainanensis）等為優(yōu)勢(shì)種，優(yōu)勢(shì)種重要值相差不大，為多優(yōu)勢(shì)種群落。Plot 5以米錐（Castanopsis chinensis）、海南楊桐、陸均松、 尖峰潤楠 （Machilus monticola）、 五列木（Pentaphylax euryoides）等為優(yōu)勢(shì)種，其中米錐占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。Plot 6以嶺南青岡（Cyclobalanopsis championii）、瓊南柿（Diospyros howii）、黃葉樹（Xanthophyllum hainanense）、陸均松、嶺南柿（Diospyros tutcheri）等為優(yōu)勢(shì)種，其中以嶺南青岡占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，瓊南柿占相對(duì)優(yōu)勢(shì)。

由此可見，隨海拔升高，群落優(yōu)勢(shì)種具有明顯的更替現(xiàn)象，中海拔群落呈現(xiàn)出低地雨林與山地雨林過渡性質(zhì)。中海拔群落與低地雨林和山地雨林共有優(yōu)勢(shì)種較多，其中柬埔寨子楝樹、白顏、白肉榕、大花五椏果、肉實(shí)樹為低地雨林與中海拔群落的共有優(yōu)勢(shì)種。陸均松、海南楊桐、木荷（Schima superba）、五列木為中海拔群落與山地雨林的共有優(yōu)勢(shì)種。而鵝掌柴和紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）為低地雨林和山地雨林共有優(yōu)勢(shì)種，在低地雨林和山地雨林內(nèi)均有分布，表明鵝掌柴和紅鱗蒲桃種群適應(yīng)能力強(qiáng)且生態(tài)幅寬廣。Plot 1-Plot 6排名前十的優(yōu)勢(shì)種重要值之和占比分別為49.04%、44.77%、33.95%、32.6%、40.44%、39.88%。隨海拔升高，各群落排名前十優(yōu)勢(shì)種重要值之和占比基本呈現(xiàn)先降低后升高格局。中海拔群落優(yōu)勢(shì)種重要值占比最低，且優(yōu)勢(shì)種重要值相差不大，為多優(yōu)勢(shì)種群落。

2.3 物種多樣性

如圖1所示，Plot 1-Plot 6，Margalef豐富度指數(shù)分別為16.085、17.073、24.888、23.192、18.415、18.044。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別為3.898、3.883、4.304、4.471、4.180、4.088。Simpson多樣性指數(shù)分別為0.966、0.963、0.973、0.982、0.975、0.970。Pielou均勻度指數(shù)分別為0.839、0.820、0.824、0.883、0.864、0.847。隨海拔升高，Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)基本都呈現(xiàn)先升高后降低的格局。山地雨林Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均高于低地雨林，說明山地雨林群落物種多樣性更高且物種分布更均勻。低地雨林中Plot 1 Simpson多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)高于Plot 2，可能與Plot 1的演替階段較Plot 2高有關(guān)，物種分布更均勻。

對(duì)不同海拔樣地間的Srensen群落相似度研究顯示（表4），群落間Srensen群落相似度和海拔高度差呈顯著負(fù)相關(guān)（Pearson相關(guān)系數(shù)=-0.66， P＜0.01；Spearman秩相關(guān)系數(shù)=-0.60， P＜0.05），故隨海拔高度差增加，群落間Srensen群落相似度有降低的趨勢(shì)。Plot 3和Plot 4、Plot 4和Plot 5、Plot 5和Plot 6，海拔相近的Srensen群落相似度較高，為0.527～0.571；Plot 2和Plot 6、Plot 1和Plot 6、Plot 1和Plot 5，海拔差較大的Srensen群落相似度較低，為0.218～0.252。低地雨林間Srensen群落相似度（0.349）低于山地雨林（0.527），作為低地雨林與山地雨林過渡性質(zhì)的Plot 3和Plot 4群落相似度最高，為0.571。

2.4 區(qū)系組成特征

對(duì)吊羅山不同海拔熱帶天然林群落木本植物屬的分布區(qū)類型研究顯示（表5），吊羅山不同海拔熱帶天然林均以熱帶區(qū)分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占比82.1%～94%，溫帶區(qū)分布占比較少，世界分布和中國特有分布極少，具有強(qiáng)烈的熱帶性質(zhì)。熱帶區(qū)分布類型中，以熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布為主，占比20.9%～33.9%，包含木荷屬（Schima）、潤楠屬（Machilus）、五列木屬（Pentaphylax）、蕈樹屬（Altingia）、波羅蜜屬（Artocarpus）等。其次為泛熱帶分布，占比19.3%～25.4%，包含鵝掌柴屬（Schefflera）、厚殼桂屬（Cryptocarya）、山礬屬（Symplocos）、柿屬（Diospyros）等。之后依次為熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布，占比11.6%～14.7%，包含山龍眼屬（Helicia）等。舊世界熱帶分布占比9%～13.8%，包含柴龍樹屬（Apodytes）、蒲桃屬（Syzygium）等。熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布占比4.1%～9%，包含木姜子屬（Litsea）等。熱帶亞洲至熱帶非洲分布占比較少，為2.9%～6.8%，包含楊桐屬（Adinandra）等。表明吊羅山熱帶天然林區(qū)系具有強(qiáng)烈的熱帶亞洲性質(zhì)，并具有熱帶亞洲或印度-馬來西亞親緣。溫帶區(qū)分布類型中，以東亞和北美洲間斷分布為主，包含柯屬（Lithocarpus）等。各群落地中海區(qū)、西亞至中亞分布僅有1屬，均為木犀欖屬（Olea）。各群落中國特有分布僅有1屬，其中Plot 4為半楓荷屬（Semiliquidambar），Plot 6為山銅材屬（Chunia），其他群落為多核果屬（Pyrenocarpa）。

吊羅山熱帶天然林熱帶區(qū)分布比例和海拔呈極顯著負(fù)相關(guān)（Pearson相關(guān)系數(shù)=-0.79， P＜0.01；Spearman秩相關(guān)系數(shù)=-0.76， P＜0.01），溫帶區(qū)分布比例和海拔呈極顯著正相關(guān)（Pearson相關(guān)系數(shù)=0.72， P＜0.01；Spearman秩相關(guān)系數(shù)=0.70， P＜0.01）。故隨海拔升高，吊羅山熱帶天然林屬的分布區(qū)類型變化呈現(xiàn)熱帶區(qū)分布占比降低、溫帶區(qū)占比升高的特點(diǎn)。

2.5 葉性質(zhì)

對(duì)群落外貌特征-葉性質(zhì)研究顯示（表6），吊羅山熱帶天然林呈現(xiàn)出以中型葉、單葉、革質(zhì)葉、全緣葉為主的熱帶地區(qū)典型外貌特征。從葉級(jí)來看，吊羅山熱帶天然林中型葉占樣地總物種數(shù)的60.00%～64.56%，處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；小型葉占比24.56%～36.00%，處于相對(duì)優(yōu)勢(shì)；大型葉占比3.20%～14.04%；細(xì)型葉、微型葉、巨型葉極少。小型葉比例和海拔呈極顯著正相關(guān)（Pearson相關(guān)系數(shù)=0.63， P＜0.01；Spearman秩相關(guān)系數(shù)=0.65， P＜0.01），隨海拔升高，葉級(jí)呈現(xiàn)出中型葉、大型葉比例降低，小型葉比例升高的現(xiàn)象。Plot 1、Plot 2地處氣溫高、水熱條件較好的低海拔地區(qū)，葉級(jí)偏大，而地處1 130 m高海拔地區(qū)的Plot 6，氣溫低，葉級(jí)偏小。

從葉型來看，單葉占比83.33%～95.20%，處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)；復(fù)葉占比4.80%～16.67%。單葉比例和海拔呈極顯著正相關(guān)（Pearson相關(guān)系數(shù)=0.56， P＜0.01；Spearman秩相關(guān)系數(shù)=0.59， P＜0.01），隨海拔升高，葉型呈現(xiàn)出復(fù)葉比例降低，單葉比例升高的現(xiàn)象。低地雨林水熱條件較好，擁有更多大型羽狀復(fù)葉植物。

從葉質(zhì)來看，革質(zhì)葉占比62.28%～75.96%，處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，紙質(zhì)葉占比24.04%～32.46%，處于相對(duì)優(yōu)勢(shì)，膜質(zhì)葉很少。革質(zhì)葉比例和海拔相關(guān)性不顯著（Pearson相關(guān)系數(shù)=0.16， P=0.39＞0.05；Spearman秩相關(guān)系數(shù)=0.16， P=0.40＞0.05），隨海拔升高，葉質(zhì)變化不明顯。

從葉緣來看，全緣葉占比75.32%～85.09%，處于絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，非全緣葉占比14.91%～24.68%。非全緣葉比例和海拔相關(guān)性不顯著（Pearson相關(guān)系數(shù)=0.11， P=0.57＞0.05；Spearman秩相關(guān)系數(shù)=0.21， P=0.26＞0.05），隨海拔升高，葉緣變化不明顯。

3 討論與結(jié)論

3.1 物種多樣性變化

隨海拔升高，溫度降低、濕度升高、樹木受人為干擾的影響減少，吊羅山熱帶天然林物種組成以及α物種多樣性均呈現(xiàn)先升高后降低的“中間膨脹”現(xiàn)象。與江海聲（2006）對(duì)吊羅山蕨類植物、卓書輝等（2017）對(duì)五指山熱帶雨林研究具有一致性。海拔較低的低地雨林受人為活動(dòng)影響大，干擾了植物種子的定居和生長，嚴(yán)重的人為干擾將使得物種多樣性驟降（巫翠華等，2021）。海拔較高的山地雨林溫度低，影響了物種的生存和分布。而中海拔群落水熱條件最為適宜、中等干擾使群落樹種競爭排斥作用減弱，有助于維持較高的物種多樣性（龍文興，2016；賈真真等，2021）； 且Plot 3和Plot 4是低地雨林向山地雨林的過渡類型，交匯區(qū)生境異質(zhì)性高， 物種多樣性大幅提升（王宇超和王得祥，2013）。吳裕鵬等（2013）研究發(fā)現(xiàn)尖峰嶺原始林形成特殊的倒“S”型垂直分布格局。尖峰嶺地處海南島西部，高溫少雨且土壤貧瘠，低海拔僅適合旱生植物生存，中低海拔又為龍腦香科（Dipterocarpaceae）優(yōu)勢(shì)群落，故物種多樣性先降低后升高。而吊羅山地處海南島東部沿海地區(qū)，水熱條件優(yōu)良、土壤肥沃，中低海拔群落物種多樣性隨人為干擾程度降低而升高，體現(xiàn)出樹木與其生境相適應(yīng)的特點(diǎn)。

不同樹種生態(tài)幅各不相同，隨海拔升高，優(yōu)勢(shì)種具有明顯的更替現(xiàn)象，隨海拔高度差增加，群落間Srensen群落相似度降低。低地雨林位于較低海拔，地貌結(jié)構(gòu)和水熱條件都與海拔較高的山地雨林存在較大差異，從而造成了物種分布的差異性。低地雨林間共有優(yōu)勢(shì)種不明顯，Srensen群落相似度較低，且群落單種科和單種屬數(shù)量豐富（王帥等，2015），可能是20世紀(jì)50年代的森林砍伐（李意德，1995）和頻繁的人為干擾使具有肥沃土壤的吊羅山低地雨林有更多新物種入駐，形成低地混合雨林，而非演替為耐貧瘠、耐干旱的單優(yōu)龍腦香科低地雨林（黃瑾等，2013）。而山地雨林均以陸均松為優(yōu)勢(shì)，且Srensen群落相似度較高，表明吊羅山山地雨林保護(hù)較好，已演替至后期階段。

3.2 區(qū)系組成變化

吊羅山不同海拔熱帶天然林屬的分布區(qū)類型均以熱帶區(qū)分布占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且以熱帶亞洲（印度-馬來西亞）分布為主。表明區(qū)系組成含有強(qiáng)烈的熱帶亞洲性質(zhì)，并具有熱帶亞洲或印度-馬來西亞親緣。其溫帶區(qū)分布以東亞和北美洲間斷分布為主，而霸王嶺以殼斗科為優(yōu)勢(shì)的山地雨林以北溫帶分布為主（呂曉波，2012），反映了不同地區(qū)物種起源和遷移歷史的差異性。隨海拔升高，溫度降低，植物區(qū)系呈現(xiàn)熱帶性減弱、溫帶性加強(qiáng)的特點(diǎn)（蘇文蘋，2007；朱華，2008；巫翠華等，2021），與區(qū)系組成隨緯度變化規(guī)律相同（吳征鎰等，2006）。除緯度因素和海拔因素外，過度的人為干擾會(huì)導(dǎo)致狹域分布種、特征種減少，入侵種、廣布種增多（程占紅等， 2014），使植物區(qū)系成分趨于單一。而復(fù)雜、特殊的生境有利于特有種、珍稀樹種和起源古老的孑遺植物存活，中國特有分布豐富（魏新增等，2009）。一般來說，隨海拔升高，人為干擾減少，中國特有分布將增加（蘇文蘋，2007），植物區(qū)系地理成分更加復(fù)雜（巫翠華等，2021）。而吊羅山不同海拔熱帶天然林中國特有屬分布均很少，表明物種特有性較弱，可能是20世紀(jì)50年代的森林砍伐（李意德，1995），影響了生態(tài)位狹窄的特有種存活。

3.3 葉性質(zhì)變化

葉性質(zhì)是植物對(duì)自然生境長久適應(yīng)的結(jié)果，具有深刻的生境指示作用。隨緯度降低，溫度與濕度增加，落葉樹種減少而喜溫暖濕潤的常綠樹種增多，植物葉性質(zhì)呈現(xiàn)小型葉、復(fù)葉、草質(zhì)葉、非全緣葉比例降低，中型葉、單葉、革質(zhì)葉、全緣葉比例升高的現(xiàn)象（孔祥海等，2009）。吊羅山熱帶天然林水熱條件優(yōu)良，外貌結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)以中型葉、單葉、革質(zhì)葉、全緣葉為主的熱帶地區(qū)顯著特點(diǎn)（王伯蓀，1987）。熱帶森林植株茂密，林冠遮擋了陽光和部分降雨，較大葉片有助于獲取更多陽光和蒸發(fā)水分降低葉片溫度。革質(zhì)葉通過反射劇烈陽光而降低蒸騰作用（蘇文蘋，2007），以適應(yīng)熱帶地區(qū)的高溫氣候。與以殼斗科為優(yōu)勢(shì)的霸王嶺山地雨林相比（呂曉波，2012），吊羅山熱帶天然林葉級(jí)偏小，復(fù)葉比例、紙質(zhì)葉比例偏低。這與霸王嶺樣地地處溝谷附近氣候高溫且潮濕有關(guān)，有利于巨型葉植物生長；且霸王嶺樣地以殼斗科植物為優(yōu)勢(shì)并增加了對(duì)草本植物及蕨類的調(diào)查，故復(fù)葉比例和紙質(zhì)葉比例相對(duì)較高。從溫暖潮濕地區(qū)到干燥或寒冷地區(qū)葉級(jí)呈現(xiàn)由大變小的趨勢(shì)（王伯蓀，1987），隨海拔升高，溫度降低濕度增加，葉級(jí)變化與低緯度地區(qū)至高緯度地區(qū)葉性質(zhì)變化相似（劉興良等，2013），而葉型變化相反?？赡艿脑蚴堑偷赜炅值靥帨瞎雀浇?，氣候同赤道雨林相似，溫暖且潮濕，擁有更多大型羽狀復(fù)葉樹種。而高海拔地區(qū)山風(fēng)強(qiáng)烈且氣溫低的特殊生境，使葉面積減小。因此，受水熱、光照、歷史起源等因素的綜合影響，植物葉性質(zhì)體現(xiàn)出植物與生境相適應(yīng)的外貌特征。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）