苦竹-杉木混交林界面區(qū)克隆分株稈形和地上生物量分配的適應(yīng)策略

藍(lán)春寶 徐森 程建新 陳雙林 應(yīng)益山 郭子武 汪忠華 楊麗婷 胡瑞財(cái)

摘 要： 苦竹（Pleioblastus amarus）是優(yōu)質(zhì)筍材兼用竹種，分布廣。為探究界面區(qū)苦竹分株稈形及地上構(gòu)件生物量分配格局的變化特征，解析苦竹對(duì)異質(zhì)生境適應(yīng)機(jī)制，該研究選取了相鄰的苦竹林和苦竹-杉木（Cunninghamia lanceolata）混交林兩種林分類型，分別測(cè)定了苦竹林和混交林中心區(qū)及界面區(qū)不同齡級(jí)立竹稈形和稈、枝、葉的生物量，分析立竹稈形及地上構(gòu)件生物量積累、分配、異速生長(zhǎng)關(guān)系的差異。結(jié)果表明：（1）界面區(qū)1 a立竹生物量積累及分配差異增大，其中苦竹林界面區(qū)各構(gòu)件相對(duì)生物量和葉生物量分配比例提高，而混交林界面區(qū)各構(gòu)件相對(duì)生物量和葉生物量分配比例降低；2 a立竹生物量積累及分配比例的差異縮小，界面區(qū)兩邊2 a立竹各構(gòu)件相對(duì)生物量和生物量分配比例均無(wú)明顯差異。（2）界面區(qū)立竹稈形特征及1 a立竹各構(gòu)件生物量異速生長(zhǎng)關(guān)系均無(wú)明顯變化，而苦竹林界面區(qū)2 a立竹稈的增長(zhǎng)速率提高，枝、葉的增長(zhǎng)速率降低。綜上認(rèn)為，苦竹通過(guò)權(quán)衡資源分配關(guān)系，明顯改變界面區(qū)立竹稈形及生物量分配格局，以提高克隆分株對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適合度。

關(guān)鍵詞： 苦竹， 異質(zhì)環(huán)境， 界面區(qū)， 稈形， 生物量， 異速生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)： Q948? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A? 文章編號(hào)： 1000-3142（2023）05-0858-11

Abstract： Pleioblastus amarus， a bamboo species with wide distribution， can be utilized for its high quality shoot and timber. In order to explore the change characteristics of the culm form and the biomass distribution pattern of aboveground components in the interface area of P. amarus and to understand how the bamboo species adapt to heterogeneous habitats， pure stand of P. amarus， Cunninghamia lanceolata and mixed forest with P. amarus and C. lanceolata were selected to investigate culm form， culm， branch and leaf biomass of 1-2 year-old P. amarus in the central and boundary zone of the pure forest and mixed forests， and the differences culm shape and aboveground module biomass accumulation， allocation and allometric grouth relationship were analyzed. The results were as follows： （1） The differences of biomass accumulation and allocation of one-year old P. amarus in the interface area increased. Furthermore， the relative biomass of module and leaf biomass allocation under the interface area of P. amarus forest increased， while the relative biomass of module and leaf biomass allocation under the mixed forest interface decreased. However， the differences of biomass accumulation and allocation of two-year old bamboos decreased， and there was no significant difference on relative biomass of module and biomass allocation of two-year old bamboos on the two sides of the interface area. （2） Culm shape characteristics and the allometric growth relationship of module biomass of the one-year old bamboo changed slightly， while allometric growth rate of culm biomass of two-year old bamboo in the interface area of P. amarus stand increased， and those of the branches and leaves decreased. All the above results indicate that the culm shape and biomass allocation pattern of P. amarus obviously change under the interface area by balancing the relationship of resource allocation to enhance suitability and fitness to heterogeneous environment.

Key words： Pleioblastus amarus， heterogeneous environment， interface area， culm form， biomass， allometric growth

植物表型形態(tài)特征是植物與環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，與植物的生存對(duì)策和對(duì)資源的獲取及利用能力密切相關(guān)（Xu et al.，2009），而生物量是植物物質(zhì)和能量積累的直接體現(xiàn)（蘭潔等，2020），異質(zhì)環(huán)境下植物形態(tài)特征及其生物量分配格局的變化能夠反映植物為適應(yīng)環(huán)境變化所采取的適應(yīng)性調(diào)節(jié)策略?？寺≈参锸侵冈谧匀粭l件下能夠通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖自發(fā)產(chǎn)生多個(gè)在遺傳上一致、形態(tài)和生理上獨(dú)立或者潛在獨(dú)立個(gè)體的一類植物（Li & Takahashi 2003; Xu et al.， 2012），空間上植物生長(zhǎng)所需要的各種環(huán)境資源多呈斑塊狀分布，而克隆植物則可通過(guò)克隆分株的可塑性調(diào)節(jié)適應(yīng)異質(zhì)性環(huán)境（Xu et al.， 2010; 徐蘇男等， 2018），克隆分株賦予克隆植物比非克隆植物具有更高的可塑性（解蕊等，2010）。姜星星等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，異質(zhì)光生境下大米草（Spartina anglica）遮陰分株的葉片數(shù)量和生物量較同質(zhì)條件顯著升高；而異質(zhì)水分下薇甘菊（Mikania micrantha）通過(guò)克隆整合顯著提高了低水斑塊克隆分株生物量，但對(duì)整個(gè)克隆片段生物量無(wú)明顯影響（李曉霞等，2017）。也有研究表明，香蒲（Typha orientalis）株高、分株數(shù)及生物量因養(yǎng)分異質(zhì)性而顯著增加，而菖蒲（Acorus calamus）、水蔥（Schoenoplectus tabernaemontani）和花藺（Butomus umbellatus）則無(wú)明顯變化（Yu et al.，2020）?？梢?jiàn)，克隆植物通過(guò)稈形和生物量可塑性調(diào)節(jié)提高自身的生境適應(yīng)和資源利用能力且不同植物生境適應(yīng)策略存在差異。因此，開(kāi)展克隆植物形態(tài)及生物量分配格局的環(huán)境效應(yīng)研究，對(duì)于明確植物在與環(huán)境交互作用中形成的生存適應(yīng)策略具有重要意義。

苦竹（Pleioblastus amarus）隸屬于禾本科大明竹屬，是優(yōu)良的筍材兼用竹種，廣泛分布于長(zhǎng)江流域各省及云南、貴州等地，其竹稈通直，竹節(jié)長(zhǎng)、質(zhì)輕，可制作工藝品和樂(lè)器；竹材纖維含量高，是理想的造紙?jiān)?。苦竹作為典型的克隆植物，其?qiáng)烈的克隆整合功能使立竹能夠高效地利用異質(zhì)資源，從而增強(qiáng)對(duì)環(huán)境脅迫的抵抗能力（莊明浩等，2011；Guo et al.，2017），而立竹表型可塑性是竹子適應(yīng)生境并實(shí)現(xiàn)資源最優(yōu)化配置的重要特征，對(duì)提高竹子在生境中的競(jìng)爭(zhēng)力和適合度有重要作用。目前，異質(zhì)環(huán)境下竹子表型可塑性的研究主要集中在光照、水分、養(yǎng)分等單一環(huán)境下（Liu et al.，2004；宋利霞等，2007；江明艷等，2011），而竹子生長(zhǎng)所必需的各類資源（光照、水分和礦質(zhì)元素等）及環(huán)境因素（溫度、濕度等）存在復(fù)雜的空間異質(zhì)性；同時(shí)，由于竹鞭拓展能力較強(qiáng)，因此竹子具有強(qiáng)大的繁衍能力和擴(kuò)張性，異質(zhì)環(huán)境下可以通過(guò)克隆整合將水分、養(yǎng)分等資源傳遞給其他分株，從而向鄰近群落不斷擴(kuò)張，打破了原有林分結(jié)構(gòu)，形成混交林。目前，已開(kāi)展較多混交林內(nèi)杉木（Cunninghamia lanceolata）、闊葉林等的生長(zhǎng)及物種多樣性的研究（歐陽(yáng)明等，2016；楊清培等，2017；陳珺等，2021），但對(duì)于混交林立竹表型可塑性的研究尚未有涉及，混交林下立竹稈形及生物量變異特征尚不明確。鑒于此，本研究選取了相鄰的苦竹林和苦竹-杉木混交林兩種林分類型，分析苦竹林和混交林中心區(qū)及界面區(qū)不同齡級(jí)立竹稈形和生物量積累、分配、異速生長(zhǎng)關(guān)系的差異，擬探討：（1）界面區(qū)克隆整合作用對(duì)苦竹稈形和地上生物量分配特征是否存在明顯影響；（2）若存在明顯影響，不同齡級(jí)苦竹適應(yīng)策略是否存在明顯差異。本研究旨在解析苦竹稈形及生物量對(duì)異質(zhì)生境適應(yīng)機(jī)制，為苦竹資源的開(kāi)發(fā)利用及苦竹林科學(xué)經(jīng)營(yíng)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于浙江省龍游縣溪口林場(chǎng)（119°11′38″ E、28°51′45″ N）。該地區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，年均降水量為1 621 mm，年均氣溫為17.3 ℃，極端高溫和極端低溫分別為41 ℃和-11.4 ℃，年均無(wú)霜期為261.5 d，年均相對(duì)濕度為80%，年均日照時(shí)數(shù)為1 769 h。土壤為山地黃壤，土層厚度在100 cm以上，pH值為6.5。試驗(yàn)地杉木林為1985年1年生杉木實(shí)生苗造林，造林密度為2 700～3 000 plant·hm-2，造林面積為4 hm2；2000年杉木林皆伐后形成萌條林，密度為2 250 plant·hm-2；苦竹為苦竹自然林，面積為10 hm2。近年來(lái)，由于杉木林和苦竹林長(zhǎng)期處于自然封育狀態(tài)，未進(jìn)行墾復(fù)及其他人工經(jīng)營(yíng)干擾措施，因此苦竹逐漸向杉木林?jǐn)U張而形成苦竹-杉木混交林。

1.2 試驗(yàn)方法

2021年10月，選取立地條件基本一致的連續(xù)的苦竹林和苦竹-杉木混交林兩種林分類型。以苦竹林和苦竹-杉木混交林分界線為界面，在界面兩側(cè)分別沿苦竹林方向和混交林方向10 m和3 m處設(shè)置試驗(yàn)樣地，即苦竹林中心區(qū)（central area of Pleioblastus amarus forest，AF）、苦竹林界面區(qū)（boundary zone of P. amarus forest，BA）、混交林界面區(qū)（boundary zone of mixed forest，BM）和混交林中心區(qū)（central area of mixed forest，MF）4種試驗(yàn)樣地（圖1）。分別在BA、BM樣地邊界區(qū)向兩邊設(shè)置2 m × 2 m的樣方，在AF、MF樣地邊界區(qū)兩邊設(shè)置5 m × 5 m的樣方，對(duì)樣方內(nèi)的苦竹或杉木進(jìn)行每木檢尺，記錄杉木與苦竹的數(shù)量、胸徑、樹(shù)高等，并計(jì)算樹(shù)種組成和密度（表1）。樹(shù)種組成按照杉木和苦竹兩樹(shù)種胸高斷面積的比值來(lái)確定。根據(jù)樣地立竹數(shù)量、胸徑分布確定樣竹，在各樣地中選擇生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲(chóng)害的1 a和2 a代表性樣竹各10株，使樣竹在各試驗(yàn)樣地（AF、BA、BM、MF）內(nèi)分布均勻（程建新等，2022）。將樣竹齊地伐倒，逐株測(cè)量立竹胸徑、枝下高、全高、節(jié)數(shù)和枝盤數(shù)，計(jì)算相對(duì)枝下高（立竹枝下高/立竹胸徑）、相對(duì)全高（立竹全高/立竹胸徑）和分枝率（枝盤數(shù)/節(jié)數(shù)），在立竹胸徑處鋸斷用且游標(biāo)卡尺測(cè)量最小直徑和最大直徑以及胸高處相互垂直的兩個(gè)方向的直徑和內(nèi)腔直徑，計(jì)算扁圓率（立竹胸高處最小直徑/最大直徑）和壁厚率［（立竹胸高處直徑-內(nèi)腔直徑）/立竹胸高處直徑］。分離稈、枝、葉分別稱重，取稈、枝、葉的上、中、下部的混合樣品，于烘箱中105 ℃殺青30 min，85 ℃烘至恒重，稱干重，計(jì)算各構(gòu)件生物量、出葉強(qiáng)度（葉生物量/枝生物量）和構(gòu)件相對(duì)生物量（構(gòu)件生物量/立竹胸徑）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

在Excel 2010軟件中進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，采用SPSS 23.0軟件進(jìn)行單因素（one-way ANOVA）方差分析和鄧肯（Duncan）多重比較（α=0.05），分析各處理1 a和2 a苦竹稈形和地上構(gòu)件生物量積累及分配的差異；采用R 4.0.3統(tǒng)計(jì)軟件的Smart軟件包對(duì)不同處理苦竹稈、枝、葉生物量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析（standardized major axis，SMA），異速增長(zhǎng)方程為y=axb，經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化后為lg y=lg a + b lg x，其中方程斜率b為異速生長(zhǎng)指數(shù)，若|b|與1.00差異顯著，表明x和y間呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，同時(shí)比較不同處理斜率之間的差異性，AF. 苦竹林中心區(qū); BA. 苦竹林界面區(qū); BM. 混交林界面區(qū); MF. 混交林中心區(qū)。

若其無(wú)顯著差異則計(jì)算共同斜率，并采用Wald 檢驗(yàn)不同試驗(yàn)林類型中苦竹沿共同主軸位移差異的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 苦竹稈形特征

由表2可知，BA、BM和MF試驗(yàn)林類型中2 a立竹胸徑均顯著低于1 a立竹，而立竹齡級(jí)對(duì)其他稈形指標(biāo)均無(wú)明顯影響。苦竹林至混交林方向，1 a立竹相對(duì)枝下高、1 a和2 a立竹相對(duì)全高、壁厚率均降低，AF中1 a立竹相對(duì)枝下高、1 a和2 a立竹相對(duì)全高、壁厚率均顯著高于MF，而1 a和2 a立竹胸徑和立竹分枝率總體上則相反，且界面區(qū)BA和BM中1 a和2 a立竹各稈形指標(biāo)間均無(wú)明顯差異。由此可見(jiàn)，雖然異質(zhì)環(huán)境對(duì)苦竹立竹稈形可塑性有重要影響，但界面區(qū)兩側(cè)立竹稈形間無(wú)明顯差異。

2.2 苦竹地上構(gòu)件生物量積累

由表3可知，隨著立竹齡級(jí)的增大，苦竹枝、葉的生物量和相對(duì)稈、枝、葉、總生物量均升高，但MF處理不同立竹齡級(jí)間稈相對(duì)生物量無(wú)明顯差異；AF和BM中立竹的稈和總生物量均顯著升高，而MF中立竹的稈生物量顯著降低?？嘀窳种粱旖涣址较颍? a立竹各構(gòu)件生物量和構(gòu)件相對(duì)生物量均呈“N”型變化趨勢(shì)， 且BA處理均顯著高于BM處理；2 a立竹稈、枝、總生物量均呈“V”型變化趨勢(shì)，BM中的顯著低于MF處理，與BA處理間無(wú)明顯差異，而2 a立竹葉生物量和相對(duì)葉生物量則相反，BA中的顯著高于AF中的，與BM處理間無(wú)明顯差異；2 a立竹相對(duì)稈、總生物量呈降低趨勢(shì)，AF中的顯著高于BM和MF中的，并且BA和BM處理間無(wú)明顯差異。由此可見(jiàn)，界面區(qū)不同齡級(jí)立竹生物量對(duì)異質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)存在明顯差異，BA中1 a立竹各構(gòu)件生物量顯著升高，而B(niǎo)M中的顯著降低；2 a立竹BA和BM中葉生物量均升高，而稈和總生物量均降低。

2.3 苦竹地上構(gòu)件生物量分配特征

由表4可知，苦竹立竹出葉強(qiáng)度和枝、葉生物量分配比例隨立竹齡級(jí)的增大均顯著升高，而稈生物量分配比例則相反?？嘀窳种粱旖涣址较?，1 a立竹出葉強(qiáng)度和葉生物量分配比例均呈“V”型變化趨勢(shì)，BM中的顯著低于其他試驗(yàn)林類型，立竹稈、枝生物量分配比例間無(wú)明顯差異；2 a立竹出葉強(qiáng)度、葉生物量分配比例均呈倒“V”型變化趨勢(shì)，BA和BM中的顯著高于AF和MF，且前兩者間無(wú)明顯差異；2 a立竹稈生物量分配比例呈降低趨勢(shì)，AF中的顯著高于其他試驗(yàn)林類型，且后三者間無(wú)明顯差異，而2 a立竹枝生物量分配比例則相反。由此可見(jiàn)，異質(zhì)環(huán)境下界面區(qū)1 a立竹葉生物量分配比例及出葉強(qiáng)度降低，而2 a立竹枝、葉分配比例及出葉強(qiáng)度增加，稈分配比例降低。

2.4 苦竹地上構(gòu)件生物量異速生長(zhǎng)關(guān)系

由圖2可知，1 a立竹稈、枝、葉-總生物量間均存在共同斜率，其中稈-總生物量斜率與1.00無(wú)明顯差異，二者呈等速生長(zhǎng)模式，而枝、葉-總生物量斜率與1.00均差異顯著，呈異速生長(zhǎng)模式（表5）；Wald檢驗(yàn)顯示，枝、葉-總生物量的截距沿y軸均出現(xiàn)明顯的負(fù)向移動(dòng)，BM處理枝-總生物量差異性位移量最低，AF中的葉-總生物量差異性位移量最低，而稈-總生物量差異性位移量各處理間無(wú)明顯差異。AF中的2 a立竹稈、枝、葉-總生物量和BA中的2 a立竹稈-總生物量斜率與1.00均差異顯著，呈異速生長(zhǎng)模式，而其他試驗(yàn)林類型中的2 a立竹稈、枝、葉-總生物量斜率與1.00均無(wú)明顯差異，呈等速生長(zhǎng)模式；苦竹純林至混交林方向，2 a立竹稈-總生物量斜率呈倒“V”型變化趨勢(shì)，BA處理顯著高于AF、BM和MF，而2 a立竹枝、葉-總生物量則相反，BM與BA間無(wú)明顯差異，均顯著低于AF。由此可見(jiàn)，雖然異質(zhì)環(huán)境對(duì)1 a立竹稈、枝、葉生物量增長(zhǎng)速率無(wú)明顯影響，但顯著提高了苦竹林界面區(qū)2 a立竹稈的增長(zhǎng)速率，降低了枝、葉的增長(zhǎng)速率。

3 討論

形態(tài)可塑性是植物適應(yīng)異質(zhì)生境的重要生態(tài)對(duì)策，是指在不同環(huán)境條件下，植物改變其基本形態(tài)結(jié)構(gòu)的能力（Bergamini & Peintinger，2002；湯俊兵等，2010）。竹子是典型的克隆植物，在不同水分、養(yǎng)分和光照環(huán)境下，竹子通過(guò)形態(tài)可塑性變化，可以最大程度地獲取資源，并進(jìn)行資源的再分配（陶建平和鐘章成，2000；陶建平和宋利霞，2006），從而提高竹子在生境中的競(jìng)爭(zhēng)力和適合度。立竹胸徑、高度可明顯影響竹材產(chǎn)量，分枝率是立竹整體分枝能力，反映立竹對(duì)光資源的獲取及利用，而壁厚率是衡量竹材力學(xué)特性的重要指標(biāo)，對(duì)竹材利用率及篾性有重要的決定作用。本研究中，混交林中心區(qū)立竹胸徑顯著高于苦竹林中心區(qū)立竹，而界面區(qū)兩側(cè)立竹胸徑間無(wú)明顯差異，這與譚宏超等（2017）的研究毛竹（Phyllostachys edulis）-杉木混交下毛竹立竹胸徑顯著增大的結(jié)果相一致。董文淵等（2002）研究表明，立竹胸徑與水分狀況密切相關(guān)?？嘀窦兞钟糸]度低，其林下光照強(qiáng)度會(huì)明顯高于混交林，而較強(qiáng)的光照會(huì)加快林地土壤水分散失，造成水資源相對(duì)匱乏（劉爍等，2011，黃慧敏等，2018）。竹-杉混交林因其林內(nèi)光照強(qiáng)度低導(dǎo)致土壤水分散失較慢，同時(shí)又可提高林地土壤孔隙度，增強(qiáng)土壤保水性能（蔡秀梅，2013），進(jìn)而促進(jìn)立竹胸徑增長(zhǎng)?？嘀駷橹行⌒突焐穹N，在竹-杉混交林中主要位于杉木林下，同時(shí)混交林立竹密度較低，苦竹生長(zhǎng)空間較純林更加充足，鄰體干擾相應(yīng)減輕，立竹分枝率的增加有利于葉片的排布以減少葉片間的遮擋，提高植株對(duì)光資源的獲取與種間競(jìng)爭(zhēng)的能力?；旖涣至⒅裣鄬?duì)全高、枝下高和壁厚率的降低則可能與立竹在滿足自身基本體積生長(zhǎng)后，將部分資源投入于枝的生長(zhǎng)而導(dǎo)致其相對(duì)高度和稈壁厚的降低密切相關(guān)。這表明異質(zhì)環(huán)境對(duì)苦竹立竹稈形特征有重要影響，界面區(qū)兩側(cè)立竹稈形特征無(wú)明顯變異。

生物量分配格局是植物適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性的結(jié)果，同時(shí)反映出異質(zhì)環(huán)境中植物協(xié)調(diào)投資/收益間的權(quán)衡關(guān)系（Wright et al.，2007；解蕊等，2010）。本研究中，從苦竹純林到竹-杉混交林，苦竹1 a立竹各構(gòu)件相對(duì)生物量均呈“N”型變化趨勢(shì)，幼株抽枝展葉尚不完全，其生長(zhǎng)主要依靠母竹資源與能量傳輸以及鞭根對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收快速完成形態(tài)建成。竹-杉混交經(jīng)營(yíng)對(duì)土壤具有明顯的培肥作用（漆良華等，2012；杜滿義等，2013）。同時(shí)，由于苦竹根系分布及養(yǎng)分需求與杉木存在差異，因此苦竹的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)更充分，進(jìn)而促進(jìn)l a立竹各構(gòu)件相對(duì)生物量的積累。而界面區(qū)兩側(cè)1 a立竹相對(duì)生物量差異的增加，一方面可能由于苦竹林界面區(qū)1 a立竹通過(guò)地下鞭系向混交林?jǐn)U展提高養(yǎng)分吸收能力，導(dǎo)致界面區(qū)兩側(cè)l a立竹對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)加??；另一方面可能由于克隆整合作用使處于資源匱乏生境的分株能夠間接地從資源豐富生境的分株獲取資源（王長(zhǎng)愛(ài)等，2006；李曉霞等，2018）?；旖涣纸缑鎱^(qū)立竹可能通過(guò)降低自身生物量的積累，向處于低養(yǎng)強(qiáng)光下相鄰克隆單元傳輸資源以提高其對(duì)低養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)，增強(qiáng)種群的繁殖能力，進(jìn)而促進(jìn)苦竹林界面區(qū)立竹相對(duì)生物量的積累（Wang et al.，2009；李曉霞等，2017）。本研究結(jié)果表明，隨齡級(jí)的增加，立竹形態(tài)、生理功能發(fā)育完全，其生長(zhǎng)所需營(yíng)養(yǎng)也由母竹供應(yīng)過(guò)渡到自給自足，并通過(guò)地下莖的生理整合功能將光合產(chǎn)物供應(yīng)給無(wú)性系種群的更新生長(zhǎng)。混交條件下立竹可用光資源降低，葉片光合能力減弱，進(jìn)而導(dǎo)致立竹相對(duì)總生物量的降低，界面區(qū)立竹間的克隆整合作用降低了界面區(qū)兩側(cè)立竹相對(duì)生物量的差異，這與章超等（2020）認(rèn)為2 a立竹呈現(xiàn)出明顯的利他行為相一致；而混交條件下立竹相對(duì)稈生物量的降低則與胸徑的增加密切相關(guān)?？嘀駨募兞汁h(huán)境越過(guò)杉竹分界線侵入杉木林內(nèi)而形成杉竹混交林復(fù)層結(jié)構(gòu)，立竹光資源由全光照經(jīng)界面區(qū)側(cè)旁遮蔭過(guò)渡到高郁閉度的杉木林下環(huán)境而降低，1 a立竹通過(guò)增大強(qiáng)光下葉投資比例提高對(duì)光資源的利用（高貴賓等，2017），苦竹林界面區(qū)一側(cè)立竹出葉強(qiáng)度及葉分配比例的增加有助于立竹獲取更多的碳，以滿足自身生長(zhǎng)需求以及通過(guò)分株間的克隆整合作用維持混交林界面區(qū)一側(cè)立竹的生長(zhǎng)。竹-杉混交林蔭蔽環(huán)境下，2 a立竹光合構(gòu)件-葉和支持構(gòu)件-枝的生物量分配比例明顯提高，這與解蕊（2009）的研究亞高山針葉林中，隨林冠郁閉度的增加，缺苞箭竹（Fargesia denudata）分株枝、葉生物量等地上部分投資增大的結(jié)論相一致，說(shuō)明蔭蔽條件下，立竹通過(guò)提高光合構(gòu)件的投資，以增強(qiáng)對(duì)光資源的獲取能力（Liu et al.，2004），并且弱光環(huán)境不利于竹子的重量生長(zhǎng)（涂緒中和李德文，2020），立竹會(huì)降低稈的生物量分配比例。

李鑫等（2019）研究表明，異速生長(zhǎng)關(guān)系可以定量描述植物生長(zhǎng)與資源分配間的關(guān)系，各性狀間的異速生長(zhǎng)關(guān)系常受到環(huán)境條件、人工經(jīng)營(yíng)干擾等的影響而非保持固定不變，但本研究中各試驗(yàn)林1 a立竹稈、枝、葉的異速生長(zhǎng)均具共同斜率，說(shuō)明混交生長(zhǎng)對(duì)1 a立竹稈-枝-葉權(quán)衡關(guān)系總體影響較小。苦竹林界面區(qū)2 a立竹稈的增長(zhǎng)速率顯著提高，而枝、葉的增長(zhǎng)速率顯著降低，并且苦竹林界面區(qū)2 a立竹枝、葉-總生物量由異速生長(zhǎng)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L(zhǎng)關(guān)系，這與2 a立竹對(duì)稈、枝、葉生物量分配比例的結(jié)論存在差異，其原因可能是由于立竹個(gè)體大小差異導(dǎo)致（王樹(shù)梅等，2021）。綜上表明，異質(zhì)環(huán)境對(duì)苦竹立竹生物量分配格局有重要影響，并且界面區(qū)和中心區(qū)1 a、2 a立竹間資源分配策略存在明顯差異，這種差異體現(xiàn)了苦竹通過(guò)對(duì)各構(gòu)件生物量分配的權(quán)衡來(lái)充分獲取及利用環(huán)境資源（李西良等，2014），從而確保竹林向有利于種群繁衍的方向進(jìn)行。

4 結(jié)論

異質(zhì)環(huán)境下，苦竹通過(guò)權(quán)衡資源分配關(guān)系，誘發(fā)其形態(tài)產(chǎn)生可塑性變化，減小界面區(qū)立竹稈形特征間的差異。界面區(qū)不同齡級(jí)立竹生物量分配格局對(duì)異質(zhì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律存在明顯差異，異質(zhì)環(huán)境下界面區(qū)兩側(cè)1 a立竹生物量分配格局差異增加，促進(jìn)全光照下立竹生物量的積累及葉生物量分配比例的提高，而2 a立竹生物量分配格局差異減小。因此，在苦竹混交林經(jīng)營(yíng)中，為提高混交林下立竹質(zhì)量可以通過(guò)人為適度降低界面區(qū)林冠郁閉度來(lái)改變其光環(huán)境。

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（責(zé)任編輯 李 莉 王登惠）