巢湖后生浮游動(dòng)物群落及不同湖區(qū)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)

李靜 梁陽(yáng)陽(yáng) 唐曉先 韓琦 尹峰 郭匿春 盧文軒

摘要：為了給巢湖水質(zhì)管理及富營(yíng)養(yǎng)化防治提供科學(xué)依據(jù)，根據(jù)水系特征，在巢湖東、西湖區(qū)湖心、裕溪河出湖口、豐樂(lè)河、派河和南淝河共設(shè)置8個(gè)采樣點(diǎn)，2013年12月至2014年11月共采樣12次，分別代表冬季（12月-次年2月）、春季（3-5月）、夏季（6-8月）和秋季（9-11月），對(duì)巢湖水體理化指標(biāo)和后生浮游動(dòng)物（枝角類、橈足類、輪蟲）群落進(jìn)行逐月周年調(diào)查?；谌~綠素（Chl-a）、總磷（TP）、總氮（TN）、化學(xué)需氧量（CODMn）、透明度（SD）等水體理化因子，運(yùn)用綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI）和生物多樣性指數(shù)，對(duì)不同湖區(qū)受污染程度和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果顯示，巢湖共檢出后生浮游動(dòng)物42種（屬），優(yōu)勢(shì)種矩形龜甲輪蟲（Keratella quadrata）、萼花臂尾輪蟲（Brachionus calyciflorus）為富營(yíng)養(yǎng)化水體或有機(jī)質(zhì)較多水體的常見種，不同季節(jié)的優(yōu)勢(shì)種存在較大差異；總體上，后生浮游動(dòng)物全年平均豐度371.6 個(gè)/L（191.5～600.0 個(gè)/L）和全年平均生物量3.0 mg/L（2.0～4.6 mg/L）均呈現(xiàn)西半湖高于東半湖、夏秋季高于冬春季的時(shí)空分布特點(diǎn)；其群落結(jié)構(gòu)也存在顯著的季節(jié)差異和空間差異，矩形龜甲輪蟲、萼花臂尾輪蟲等是造成差異的主要種類。水溫（WT）和Chl-a是影響枝角類豐度的重要因子，橈足類豐度與WT呈顯著正相關(guān)，而輪蟲豐度受TLI（∑）指數(shù)的顯著影響。TLI（∑）指數(shù)均值為58.41（52.18～66.28），指示巢湖總體處于輕度至中度富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)表明，巢湖總體處于中度污染狀態(tài)，不同湖區(qū)水體具有明顯的不均衡性。

關(guān)鍵詞：后生浮游動(dòng)物；營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)；綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；生物多樣性指數(shù)；巢湖

中圖分類號(hào)：Q145， X824 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：1674-3075（2023）01-0073-09

湖泊具有飲用水源、水產(chǎn)養(yǎng)殖、維護(hù)生物多樣性、維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)平衡等功能，是支撐我國(guó)經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展的重要資源之一。巢湖是引江濟(jì)淮工程的重要組成部分，自20世紀(jì)80年代以來(lái)，隨著區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和人口增加，工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和城市生活污水大量輸入，導(dǎo)致湖水中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)濃度迅速增加，湖泊富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題日益突出，湖泊生態(tài)系統(tǒng)愈發(fā)脆弱（殷福才和張之源，2003；Zhong et al，2019；王艷平等，2021）。水體營(yíng)養(yǎng)程度評(píng)價(jià)是湖泊生態(tài)環(huán)境評(píng)價(jià)的關(guān)鍵，湖泊水體的營(yíng)養(yǎng)程度評(píng)價(jià)可較為準(zhǔn)確地反應(yīng)其水質(zhì)現(xiàn)狀和生態(tài)系統(tǒng)健康程度，是針對(duì)性開展湖泊生態(tài)修復(fù)和制定“一湖一策”管理方案的重要前提。

目前，用水質(zhì)指標(biāo)評(píng)價(jià)湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的方法主要有營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（Trophic status index，TSI）、綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（Comprehensive trophic level index，TLI）、模糊數(shù)學(xué)法、灰色聚類法和人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型等（方娜等，2019；王明翠等，2002）。模糊數(shù)學(xué)模型邊界隸屬清晰但隸屬函數(shù)選擇隨機(jī)性強(qiáng)，灰色聚類法評(píng)價(jià)結(jié)果精確度高但分辨率低，人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型自學(xué)習(xí)能力強(qiáng)但應(yīng)用性較差。以水體透明度指標(biāo)為基準(zhǔn)的TSI法因其可操作性和簡(jiǎn)潔性而被廣泛應(yīng)用和推廣（Carson，1977；王芳等，2022），但其中透明度等單項(xiàng)指標(biāo)變化較快且權(quán)重較大，不如考慮多項(xiàng)因子的綜合評(píng)價(jià)方法更科學(xué)。TLI法可有效解決上述問(wèn)題，其以相對(duì)穩(wěn)定的葉綠素a（Chl-a）濃度為基準(zhǔn)參數(shù)，并適當(dāng)減弱變化較快的透明度等其他指標(biāo)權(quán)重，因此更適用于巢湖等風(fēng)力和沉積物再懸浮較強(qiáng)的大型淺水湖泊（王明翠等，2002；Shang & Shang，2007）。

在內(nèi)陸水體中，浮游動(dòng)物通常包括體長(zhǎng)2 μm以上的原生動(dòng)物、輪蟲、枝角類和橈足類等生物類群（卡爾夫，2011）。鑒于分類、分析方法以及生態(tài)功能等與其他類群差異較大，原生動(dòng)物通常被單獨(dú)作為一個(gè)類群進(jìn)行研究（Foissner et al，1999；Frantal et al，2022）。為準(zhǔn)確描述和區(qū)分不同浮游動(dòng)物類群，本研究用后生浮游動(dòng)物（Metazooplankton）來(lái)代表輪蟲、枝角類和橈足類。后生浮游動(dòng)物可通過(guò)攝食藻類、細(xì)菌、原生動(dòng)物和有機(jī)碎屑獲得生長(zhǎng)和繁殖所必需的能量，同時(shí)其也是魚類的天然餌料，因此在水生食物鏈中具有承上啟下的作用；另外，浮游動(dòng)物因其對(duì)污染物極為敏感，且有積累和轉(zhuǎn)移作用，從而在生態(tài)毒理和環(huán)境監(jiān)測(cè)評(píng)價(jià)等方面具有很大的潛在與實(shí)用價(jià)值（Wei et al，2017） 。對(duì)武漢東湖浮游動(dòng)物長(zhǎng)期研究發(fā)現(xiàn)，橈足類群落結(jié)構(gòu)、數(shù)量以及優(yōu)勢(shì)種和污染指示種的變化可以較好地反映水質(zhì)情況（Xie & Yang，2000）。由此可見，查明后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化，將有助于更加全面地了解水質(zhì)狀況。本文試圖采用TLI指數(shù)和后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)（優(yōu)勢(shì)種、多樣性指數(shù)等），對(duì)長(zhǎng)江中下游典型湖泊——巢湖不同湖區(qū)水體受污染程度和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，旨在為其水質(zhì)管理及富營(yíng)養(yǎng)化防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 ? 材料與方法

1.1 ? 樣點(diǎn)設(shè)置與樣品采集

根據(jù)巢湖水系特征，共設(shè)8個(gè)采樣點(diǎn)，分別為東、西湖區(qū)湖心（CH1和CH5）、裕溪河出湖口（CH4）、豐樂(lè)河（CH6）、派河（CH7）和南淝河（CH8）；其中CH1～CH4號(hào)點(diǎn)屬東巢湖，CH5～CH8號(hào)點(diǎn)屬西巢湖，河流入湖口采樣點(diǎn)位于湖區(qū)，距離河口約500 m（圖1）。于2013年12月至2014年11月進(jìn)行為期一周年的逐月監(jiān)測(cè)。共采樣12次，分別代表冬季（12月-次年2月）、春季（3-5月）、夏季（6-8月）和秋季（9-11月）。

用2.5 L采水器分別采集表層（水下50 cm）、中層（1/2水深處）和底層（底泥界面以上50 cm）湖水進(jìn)行混合。浮游甲殼動(dòng)物樣品取混合水10 L，用25號(hào)浮游生物網(wǎng)（64 μm）過(guò)濾，濃縮后用4%甲醛溶液保存。輪蟲樣品是取1 L混合水樣，加入魯哥氏液固定，經(jīng)自然沉淀48 h后，濃縮至50 mL保存、備用。

1.2 ? 樣品分析

水溫（WT）、溶解氧（DO）、pH 值和透明度（SD）分別用YSI ProPlus多參數(shù)水質(zhì)分析儀和塞氏盤進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。樣品理化指標(biāo)主要包括總氮（TN）、總磷（TP）、銨態(tài)氮（NH4+-N）、化學(xué)需氧量（CODMn）、硝態(tài)氮（NO3-N）、亞硝態(tài)氮（NO2--N）、葉綠素a濃度（Chl-a）、總?cè)芙馓迹═DC）和總懸浮質(zhì)（TSS），測(cè)定方法參照《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》（金相燦和屠清瑛，1990）。浮游動(dòng)物的定性和定量分析在顯微鏡（Olympus BX53）下進(jìn)行，浮游甲殼動(dòng)物枝角類和橈足類鑒定、輪蟲鑒定及其生物量估算參考相關(guān)文獻(xiàn)（王家楫，1961；蔣燮治，1979；沈嘉瑞，1979；章宗涉和黃祥飛，1991）。

1.3 ? 數(shù)據(jù)處理

（1）綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（王明翠等，2002）計(jì)算公式如下：

TLI（∑）=∑Wj·TLI（j） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?①

式中：TLI（∑）表示綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，Wj表示第j種參數(shù)營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，TLI（j）表示第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。

以Chl-a作為基準(zhǔn)參數(shù)，則第j種參數(shù)的歸一化相關(guān)權(quán)重計(jì)算公式為：

Wj=[r2ijj=1mr2ij] ? ?②

式中：rij為第j種參數(shù)與基準(zhǔn)參數(shù)Chl-a的相關(guān)系數(shù)，m為評(píng)價(jià)參數(shù)的個(gè)數(shù)。Chl-a濃度與TP、TN、SD、CODMn的相關(guān)關(guān)系rij分別為0.84、0.82、-0.83、0.83。

（2）營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算公式如下：

TLI（Chl-a）=10（2.500+1.086lnChl-a） ? ? ? ? ? ? ? ③

TLI（TP）=10（9.436+1.624lnTP） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ④

TLI（TN）=10（5.453+1.694lnTN） ? ? ? ? ? ? ? ? ?⑤

TLI（SD）=10（5.118-1.940lnSD） ? ? ? ? ? ? ? ? ? ⑥

TLI（COD）=10（9.436+1.624lnCOD） ? ? ? ? ? ? ? ⑦

式中：SD單位為m，Chl-a單位為mg/m3，其他指標(biāo)單位均為mg/L。采用0～100的系列連續(xù)數(shù)字對(duì)水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行分級(jí)，指數(shù)值越高，營(yíng)養(yǎng)程度越重。TLI（∑）<30為貧營(yíng)養(yǎng)，30～50為中營(yíng)養(yǎng)，>50為富營(yíng)養(yǎng)，其中50～60為輕度富營(yíng)養(yǎng)，60～70為中度富營(yíng)養(yǎng)，大于70為重度富營(yíng)養(yǎng)。

（3）后生浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y）計(jì)算公式如下：

Y=（ni/N）×fi ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ⑧

式中：ni為物種i密度，N為所有物種總密度，fi為物種i的出現(xiàn)頻率。Y>0.02時(shí)定義為優(yōu)勢(shì)種（Lampitt et al，1993）。

（4）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）和Margalef豐富度指數(shù)（D）計(jì)算公式如下：

[H'=-i=1s（PilnPi）] ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?⑨

D = [S-1lnN] ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?⑩

式中：S為種類數(shù)，Pi代表第i種密度占總密度的比例。

運(yùn)用PERMANOVA和SIMPER分析檢驗(yàn)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著性及造成差異的主要種類，分別由R 4.0.4和Primer V5軟件完成；通過(guò)SPSS 26.0（Pearson相關(guān)系數(shù)）和CANOCO 5.0（多元分析）研究后生浮游動(dòng)物與水環(huán)境因子之間的關(guān)系。在進(jìn)行多元分析之前，將優(yōu)勢(shì)種數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換，將環(huán)境因子數(shù)據(jù)（pH 除外）進(jìn)行l(wèi)g（x+1）轉(zhuǎn)化，使其無(wú)量綱化且提高分布的正態(tài)性。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 后生浮游動(dòng)物種類組成

2013年12月至2014年11月調(diào)查共檢出后生浮游動(dòng)物42種（含無(wú)節(jié)幼體）；其中輪蟲12科15屬24種，枝角類6科8屬共10種，橈足類4科5屬共8種，優(yōu)勢(shì)種多為耐污種。不同季節(jié)優(yōu)勢(shì)種存在較大差異（表1）。輪蟲優(yōu)勢(shì)種主要有矩形龜甲輪蟲、萼花臂尾輪蟲和裂足臂尾輪蟲；浮游甲殼動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種主要有柯氏象鼻溞、角突網(wǎng)紋溞、盔形溞和中華窄腹劍水蚤。東半湖輪蟲、枝角類和橈足類種類數(shù)量分別為16.5種、10.3種和6.3種，西半湖則依次為14.5種、10.0種和6.0種（表2），東半湖顯著高于西半湖（P<0.05）。

2.2 ? 后生浮游動(dòng)物豐度和生物量的時(shí)空分布

后生浮游動(dòng)物豐度和生物量時(shí)空差異較大（圖2，表2），三大類群全年平均總豐度為371.6 個(gè)/L，其中輪蟲、枝角類、橈足類全年平均總豐度分別為91.1、137.6和142.9 個(gè)/L，且均在夏季（6月）達(dá)到最高峰，冬季（1月）最少，季節(jié)間差異顯著（P<0.01）。從空間分布來(lái)看，以近中廟點(diǎn)位CH3年均總豐度最高，為600.0 個(gè)/L，豐樂(lè)河CH6點(diǎn)位（191.5 個(gè)/L）最低，各采樣點(diǎn)后生浮游動(dòng)物總豐度存在顯著差異（P<0.01）。各采樣點(diǎn)后生浮游動(dòng)物年均總豐度按從大到小排序?yàn)椋篊H3>CH7>CH8>CH5>CH2>CH1>CH4>CH6。后生浮游動(dòng)物全年平均總生物量為3.0 mg/L，其中，輪蟲、枝角類、橈足類全年平均總生物量分別為0.2、1.4、1.4 mg/L，CH3點(diǎn)位最大（4.6 mg/L），近裕溪河口CH4 點(diǎn)位最?。?.0 mg/L），各采樣點(diǎn)年均總生物量排序?yàn)椋篊H3>CH7>CH8>CH5>CH2>CH6>CH1>CH4，8個(gè)點(diǎn)位之間存在顯著差異（P<0.01）。

SIMPER分析顯示，兩湖區(qū)后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)平均差異為23.57%，造成差異的種類（平均差異及貢獻(xiàn)率）主要為矩形龜甲輪蟲（8.43%，35.74%）、萼花臂尾輪蟲（6.78%，28.78%）、腔輪蟲（2.08%，8.83%）、暗小異尾輪蟲（2.08%，8.83%）、無(wú)節(jié)幼體（1.47%，6.24%）和柯氏象鼻溞（0.95%，4.04%）。但PERMANOVA分析顯示，東、西兩湖區(qū)后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)（豐度）差異不顯著（P=0.871，R2=0.0058）。總體來(lái)說(shuō)，巢湖西半湖后生浮游動(dòng)物豐度和生物量高于東半湖，夏秋季高于冬季和春季，全年呈單峰分布。

2.3 ? 巢湖水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)和污染程度評(píng)價(jià)

各采樣點(diǎn)位水體理化指標(biāo)見表3。其中Chl-a濃度全湖平均為35.8 μg/L（東、西半湖平均值分別為25.3 μg/L和46.2 μg/L），以該單項(xiàng)指標(biāo)評(píng)價(jià)巢湖水質(zhì)為中-富營(yíng)養(yǎng)化水平（東、西半湖分別為中富營(yíng)養(yǎng)和富營(yíng)養(yǎng)），以TP濃度（全湖平均為0.06 mg/L）、透明度（平均為34.0 cm）來(lái)評(píng)價(jià)也均指示巢湖為中-富營(yíng)養(yǎng)水平。以TN濃度（平均為2.9 mg/L）和溶解氧（平均為7.4 mg/L）為評(píng)價(jià)指標(biāo)，則巢湖處于富營(yíng)養(yǎng)化水平。TLI值顯示綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為58.41；其中，東巢湖綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)為54.61，指示水體為輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，西巢湖綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)平均為62.21，為中度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)。

通過(guò)后生浮游動(dòng)物生物多樣性評(píng)價(jià)巢湖水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)和受污染程度（表2）。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）平均為1.50，指示水體為α中污染型，各采樣點(diǎn)污染程度排序是：CH3>CH1>CH5>CH2>CH4>CH6=CH7=CH8。Margalef物種豐富度指數(shù)（D）平均為2.79，指示水體為β中污型污染，其中CH3點(diǎn)位指示污染程度最重（2.48），CH4點(diǎn)位指示污染程度最輕（3.02），各采樣點(diǎn)污染程度排序是：CH3>CH5>CH7>CH8>CH1=CH2= CH6>CH4。綜合生物多樣性指數(shù)看，巢湖水體除近裕溪河口CH4樣點(diǎn)為寡污染外，其他均處于中等污染水平。

2.4 ? 環(huán)境因子對(duì)后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響

因DCA分析顯示，第1軸梯度長(zhǎng)度大于3.0，浮游甲殼動(dòng)物和輪蟲與環(huán)境因子的關(guān)系由CCA多元統(tǒng)計(jì)分析來(lái)完成（圖3）。

圖3-左中環(huán)境因子解釋了浮游甲殼動(dòng)物物種變異的42.9%，其中第一、二軸分別為44.7%和20.07%，對(duì)所有軸均為P=0.002；圖3-右中環(huán)境因子解釋了輪蟲物種變異的23.7%，其中第一、二軸分別為30.5%和26.8%，對(duì)所有軸均為P<0.01。浮游甲殼動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種如柯氏象鼻溞、角突網(wǎng)紋溞等與WT和DO呈顯著正相關(guān)。輪蟲優(yōu)勢(shì)種如萼花臂尾輪蟲、矩形龜甲輪蟲、前節(jié)晶囊輪蟲等均與TLI呈顯著正相關(guān)。總體來(lái)說(shuō)，WT、DO、TN/TP等是影響枝角類和橈足類的主要環(huán)境因子，SD、TLI、pH等則是影響輪蟲的主要環(huán)境因子。

對(duì)各類群豐度與水環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)后生浮游動(dòng)物總豐度與WT、Chl-a極顯著正相關(guān)（P<0.01），與NO3-N濃度呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）（表4）。枝角類豐度與WT、Chl-a極顯著正相關(guān)（P<0.01），與NO3-N濃度呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。橈足類豐度與WT顯著正相關(guān)（P<0.05）。TP、pH及DO對(duì)巢湖浮游甲殼動(dòng)物豐度并無(wú)顯著影響，水體主要理化因子與輪蟲也無(wú)顯著相關(guān)性。

3 ? 討論

3.1 ? 巢湖后生浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空差異顯著

巢湖后生浮游動(dòng)物種類組成比以往有所變化。根據(jù)Deng等（2008）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2002-2003年巢湖浮游甲殼動(dòng)物共計(jì)23種，本研究共檢出17種，其中前者發(fā)現(xiàn)的矩形尖額蚤 、綠色近鄰水蚤、鋸祿真劍水蚤、中華咸水劍水蚤在本次調(diào)查中未檢出，這可能與巢湖水質(zhì)變化、采樣方法不同等有關(guān)。本次調(diào)查中，占據(jù)種類豐度及生物量絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的主要是一些耐污種（富營(yíng)養(yǎng)化水體指示種），如萼花臂尾輪蟲、矩形龜甲輪蟲、柯氏象鼻溞和中華窄腹劍水蚤等（García-Chicote et al，2019；劉俏等，2022）。

后生浮游動(dòng)物群落有明顯的時(shí)空分布差異。從空間分布來(lái)看，西半湖種類數(shù)低于東半湖，河湖交匯區(qū)種類數(shù)低于敞水區(qū)，這可能與西半湖和河湖交匯區(qū)相對(duì)較高的營(yíng)養(yǎng)水平有關(guān)；在季節(jié)性分布上，夏季種類數(shù)最多，其次是春季、秋季和冬季。隨著水體營(yíng)養(yǎng)水平的升高，后生浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)由大型個(gè)體向小型個(gè)體轉(zhuǎn)變。巢湖夏季后生浮游動(dòng)物豐度較春季高出近4倍，但生物量?jī)H高出近1倍，這可能與夏季大型枝角類個(gè)體減少、小型枝角類和輪蟲大量增加有關(guān)。Fulton & Paerl（1987）研究發(fā)現(xiàn)，富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中藍(lán)藻水華暴發(fā)總是伴隨著大型枝角類（如Daphnia）數(shù)量的下降以及小型枝角類、橈足類和輪蟲數(shù)量的增加。近40年來(lái)，當(dāng)浮游生物食性魚類和其他無(wú)脊椎動(dòng)物捕食者密度比較高時(shí)，其直接或間接的（下行效應(yīng)）對(duì)浮游動(dòng)物現(xiàn)存量和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重大影響的這種觀點(diǎn)已被廣泛接受。Gliwicz & Pijanowska（1989）研究發(fā)現(xiàn)，夏季魚類攝食強(qiáng)度增加，枝角類中個(gè)體較大的種類更容易被捕食，而個(gè)體較小且逃避捕食能力較強(qiáng)的浮游動(dòng)物更容易存活并逐漸成為優(yōu)勢(shì)種；陳光榮等（2008）將惠州西湖中浮游動(dòng)物小型化的趨勢(shì)歸結(jié)為水溫、魚類捕食和水體富營(yíng)養(yǎng)化等因素共同作用的結(jié)果。筆者前期對(duì)巢湖的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，巢湖夏季的后生浮游動(dòng)物總豐度明顯比春季高，其中夏季較高的水溫及隨高溫產(chǎn)生的高密度細(xì)菌、藻類、原生動(dòng)物等食物資源發(fā)揮了重要作用（李靜等，2015）。

后生浮游動(dòng)物種類組成及其現(xiàn)存量表征了巢湖的富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)狀，各湖區(qū)的優(yōu)勢(shì)種類及其體型大小、種群數(shù)量變化則反映了不同湖區(qū)水體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)差異。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，后生浮游動(dòng)物年度分布呈單峰模式，以夏季最高、冬季最低，豐度和生物量的季節(jié)差異顯著。相對(duì)于浮游植物而言，關(guān)于浮游動(dòng)物群落季節(jié)變動(dòng)，尤其是年間、10年間或更長(zhǎng)時(shí)間尺度群落變化的定量研究要少得多（卡爾夫，2011）。由于后生浮游動(dòng)物，尤其是橈足類（個(gè)體發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)且需進(jìn)行兩性生殖）世代時(shí)間較長(zhǎng)，種群更迭相對(duì)較慢，開展長(zhǎng)期的觀察研究可能具有更加重要的意義（Elliott，1990）。

3.2 ? 綜合多項(xiàng)水生態(tài)指標(biāo)更能反映巢湖營(yíng)養(yǎng)現(xiàn)狀

統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，WT是影響巢湖浮游甲殼動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，枝角類和橈足類豐度均與WT呈極顯著正相關(guān)。Gillooly（2000）發(fā)現(xiàn)，水溫在5～20℃，溫度越高，后生浮游動(dòng)物世代時(shí)間越短。本研究中，枝角類豐度除了與WT呈極顯著正相關(guān)關(guān)系外，還與Chl-a濃度呈極顯著正相關(guān)，這與李娟等（2014）的研究結(jié)論一致。但筆者前期研究發(fā)現(xiàn)，大型枝角類（如Daphnia）的種群變動(dòng)不僅受溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽（如TP）的影響（李靜和陳非洲，2010），也受捕食壓力和浮游植物現(xiàn)存量的影響。因此，捕食者和浮游植物現(xiàn)存量對(duì)后生浮游動(dòng)物乃至整個(gè)浮游生物網(wǎng)的影響也需多加關(guān)注。在評(píng)價(jià)巢湖水體富營(yíng)養(yǎng)化程度時(shí)，僅選用某一類參數(shù)（如透明度）作為評(píng)價(jià)指標(biāo)并不完全準(zhǔn)確，且巢湖水域廣闊、湖區(qū)污染情況復(fù)雜，水質(zhì)指標(biāo)常變化較快且幅度較大，這就要求在研究巢湖水污染和富營(yíng)養(yǎng)化程度時(shí)，應(yīng)結(jié)合多項(xiàng)指標(biāo)（如后生浮游動(dòng)物種群結(jié)構(gòu)等水生態(tài)指標(biāo)）進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

3.3 ? 不同水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)方法的準(zhǔn)確性比較

巢湖東半湖綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)（TLI值）平均為54.61，指示水體為輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)；而西半湖（TLI值）為62.21， 為中度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，西半湖富營(yíng)養(yǎng)化程度高于東半湖。殷守敬等（2018）利用遙感反演與綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法（TLI）相結(jié)合的方法，對(duì)巢湖水體富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài)進(jìn)行綜合分析，所得的結(jié)論與本研究一致。前者認(rèn)為西北部南淝河和十五里河水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的輸入導(dǎo)致巢湖Chl-a濃度升高，東部、南部新河和兆河河水入湖對(duì)Chl-a濃度起到了稀釋作用，從而解釋了西半湖富營(yíng)養(yǎng)化程度高于東半湖的現(xiàn)象。本研究發(fā)現(xiàn)，即便東半湖的富營(yíng)養(yǎng)化水平、受污染程度和后生浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)總體優(yōu)于西半湖，東半湖水生態(tài)環(huán)境不斷惡化趨勢(shì)仍未得到有效緩解，而且東半湖個(gè)別點(diǎn)位（如CH3和CH1）的受污染程度也不容忽視。

生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系一直是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題，其中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化與水體富營(yíng)養(yǎng)化之間的關(guān)系也備受關(guān)注（Hulot et al，2000；García-Chicote et al，2019）。利用浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行水質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)評(píng)價(jià)的可行性，在其他湖泊（水庫(kù)）也得到驗(yàn)證（Wei et al，2017；林海等，2019；劉俏等，2022）。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，利用浮游動(dòng)物群落特征與利用水體理化指標(biāo)評(píng)價(jià)草海水質(zhì)狀況所得結(jié)果基本一致（蔡國(guó)俊等，2016）。與枝角類和橈足類相比，輪蟲指示種對(duì)湖泊富營(yíng)養(yǎng)化程度的指示作用更強(qiáng)，這可能與輪蟲相對(duì)較短的世代時(shí)間和較快的群落更迭速度有關(guān)（卡爾夫，2011；Wei et al，2017）。林海等（2019）在北京市媯水河中發(fā)現(xiàn)，多種輪蟲與水體中氮磷含量相關(guān)性極為顯著，可將其作為水質(zhì)監(jiān)測(cè)和富營(yíng)養(yǎng)化水體指示生物。本研究中，巢湖東半湖輪蟲、枝角類和橈足類種類數(shù)量高于西半湖，西半湖多污帶指示生物種類占總數(shù)的57.12%，β中污帶指示生物種類占總數(shù)的82.37%。后生浮游動(dòng)物生物指示作用也表明，西半湖的富營(yíng)養(yǎng)化程度更高，這與通過(guò)TLI法得出的結(jié)論一致。

另外，以后生浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)對(duì)巢湖水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)顯示巢湖水質(zhì)均為中度污染，Margalef豐富度指數(shù)則指示東半湖的CH1樣點(diǎn)為輕度污染，后者與水體理化指標(biāo)評(píng)價(jià)結(jié)果更為接近。因此，相對(duì)于Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，Margalef豐富度指數(shù)對(duì)巢湖水質(zhì)的評(píng)價(jià)更加準(zhǔn)確。

志謝：采樣過(guò)程中得到朱斌、侯冠軍、蔣陽(yáng)陽(yáng)、吳明林和巢湖漁政管理總站34001、34003、34007號(hào)漁政船工作人員的大力支持，在此一并感謝！

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（責(zé)任編輯 ? 萬(wàn)月華）

Metazooplankton Community Structure and Trophic

State Assessment of Chaohu Lake

LI Jing1， LIANG Yang‐yang1， TANG Xiao‐xian2， HAN Qi2， YIN Feng3， GUO Ni‐chun4， LU Wen‐xuan1

（1. Anhui Province Key Laboratory of Aquaculture & Stock Enhancement，

Fisheries Research Institute， Hefei ? 230001， P.R. China;

2. Institute of Lake Ecology and Environment， Chaohu Lake Bureau of Anhui Province，

Hefei ? 230601， P.R. China;

3. Fishery Administration Station of Chaohu， Hefei ? 238000， P.R. China;

4. College of Resources and Environment， Anhui Agricultural University， Hefei ? 230036， P.R.China）

Abstract：In this study， metazooplankton （rotifers， cladocerans， and copepods） community structure and physicochemical factors of the water in Chaohu Lake were investigated periodically. The comprehensive trophic status index （TLI， based on Chl-a， TP， TN， transparency and COD）， and the biodiversity index were used to comprehensively evaluate the pollution and trophic state of the lake. From December 2013 to November 2014， monthly monitoring of metazooplankton and water quality was carried out at eight sampling sites （CH1-4 in eastern Chaohu Lake and CH5-8 in western Chaohu Lake）. A total of 42 metazooplankton species were detected， including 24 rotifers， 10 cladocerans and 8 copepods. The dominant species， varying by season， were Keratella quadrata and Brachionus calyciflorus， indicators of eutrophic water or water bodies with abundant organic matter. The range of annual metazooplankton abundance and biomass in Chaohu Lake were 191.5-600.0 ind/L and 2.0-4.6 mg/L， with average values of 371.6 ind/L and 3.0 mg/L. Both measures were higher in the western area of the lake than in the eastern， and higher in summer and autumn than in winter and spring. The metazooplankton community structure differed significantly with season and location， primarily due to fluctuations in the two dominant species. Water temperature and Chl-a were the important factors affecting cladoceran abundance， while copepod abundance displayed a significant positive correlation with water temperature and rotifer density correlated significantly with TLI. The range of TLI in Chaohu Lake was 52.18-66.28， with an average value of 58.41， indicating mild to moderate eutrophication， while the metazooplankton biodiversity indices （Shannon-Wiener diversity index， Margalef richness index） indicate moderate pollution， although the pollution status varied with location. Our results provide a scientific basis for managing water quality and controlling eutrophication in Chaohu Lake.

Key words：metazooplankton; nutritional status; comprehensive trophic level index （TLI）; biodiversity index; Chaohu Lake