雅魯藏布江流域楊樹人工林優(yōu)勢種 對高寒環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性研究

李慶 姚遠(yuǎn) 賀渝童 馬遂遠(yuǎn) 儲豈文 張勝

摘要：雅魯藏布江流域的造林工作對提升流域水土保持以及改善流域生態(tài)環(huán)境具有重要意義. 北京楊（ Populus×beijingensis ）和銀白楊（ P. alba ）作為該流域的主要造林樹種，但這兩樹種對高寒環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性研究較少. 為深入探討雅魯藏布江流域主要楊樹人工林的生態(tài)適應(yīng)性，本文以青藏高原雅魯藏布江流域不同海拔分布的北京楊和銀白楊為對象，通過采集葉片并進(jìn)行性狀特征的測定，對該流域主要楊樹人工林的生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)行了深入研究. 結(jié)果表明：（i） 樹種和海拔效應(yīng)對北京楊和銀白楊的可溶性總糖、淀粉、果糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物都具有顯著影響； （ii） 在高寒環(huán)境中，北京楊的滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力較銀白楊更強(qiáng). 綜上所述，北京楊在應(yīng)對高寒脅迫時(shí)較銀白楊具有更好的耐受性. 未來在青藏高原楊樹人工林的造林工作中，應(yīng)主要考慮選擇北京楊.

關(guān)鍵詞：高寒生態(tài)系統(tǒng)；葉片功能性狀；生態(tài)適應(yīng)能力

中圖分類號： ?Q948??文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A??DOI：10.19907/j.0490-6756.2023.056001

The ecological adaptability of dominant poplar species to alpine ?environments in the Yarlung Zangbo River Basin

LI Qing， YAO Yuan， HE Yu-Tong， MA Sui-Yuan， CHU Qi-Wen， ZHANG Sheng

（Key Laboratory of Bio-Resources and Eco-Environment of Ministry of Educaion， College of Life Sciences， Sichuan University， Chengdu 610065， China）

Afforestation in the Yarlung Zangbo River Basin is of great importance for improving water and soil conservation and improving the ecological environment. ?Populus × beijingensis ?and ?P. alba ?are the main species used for plantation in the basin. However， there is a lack of research on their ecological adaptability to the alpine environment. To assess the ecological adaptability of the predominant poplar plantations within the Yarlung Zangbo River basin， this study takes ?P. × beijingensis ?and ?P. alba ?at different altitudes as the research objects and studies the ecological adaptability of the main poplar plantations by collecting leaves and measuring their trait.

The results showed that： （i） tree species and altitude had significant effects on the total soluble sugars， starch， fructose and non-structural carbohydrates of ?P. × beijingensis ?and ?P. alba ; （ii） the osmotic regulating ability and antioxidant ability of ?P. × beijingensis ?were stronger than those of ?P. alba ?in the alpine environment. In conclusion， ?P. × beijingensis ?has better tolerance to alpine stress than ?P. alba . In summary， ?Populus × beijingensis ?has better tolerance to alpine str ess than ?P. alba ， and in the future afforestation work of poplar plantations on the Qinghai-Tibet Plateau， ?P. × beijingensis ?should be mainly considered.

Alpine ecosystem; Leaf functional traits; Ecological adaptability

1 引 言

自工業(yè)革命以來，工業(yè)化的不斷發(fā)展與擴(kuò)大，大氣CO ?2 濃度已達(dá)到440 ppm以上 ?［1］ . 較高的CO ?2 濃度導(dǎo)致全球變暖的趨勢日益嚴(yán)峻，從而引起氣溫升高與降水模式的變化，對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能等均造成不利影響 ?［2］ . 人工林是世界森林資源的重要組分，在全球碳循環(huán)、溫室氣體減排、生態(tài)環(huán)境建設(shè)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展中扮演著重要的角色 ?［3，4］ . 人工造林對于增加中國的森林總量具有重大貢獻(xiàn)，中國已成為世界范圍內(nèi)人工林種植面積最大的國家 ?［5］ . 青藏高原被譽(yù)為地球的“第三極”，由于惡劣的自然環(huán)境、氣候變暖以及人類活動等因素的影響，青藏高原的生態(tài)環(huán)境長期以來退化嚴(yán)重. 為了緩解并扭轉(zhuǎn)這種現(xiàn)象，近幾十年來，中國政府已經(jīng)在青藏高原地區(qū)開展了大規(guī)模的植樹造林活動，尤其是在雅魯藏布江流域. 人工造林是青藏高原土地利用變化的主要方式之一，也是構(gòu)筑生態(tài)安全屏障的重要組成部分. 該地區(qū)造林的主要目的是為了發(fā)揮人工林的生態(tài)效益. 經(jīng)過30余年的“人工造林”工作，雖然現(xiàn)已初見成效，但是缺乏對人工造林科學(xué)研究的重視，因此仍面臨著諸多挑戰(zhàn).

在高寒地區(qū)，植物的生存在很大程度上取決于其對氣候變化的響應(yīng). 已有研究表明，植物已經(jīng)發(fā)展并進(jìn)化出多種生理生化途徑以應(yīng)對多變的環(huán)境，包括抗氧化防御和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累等 ?［4-6］ . 植物的葉片具有生長周期短和更新快等特點(diǎn)，對外界環(huán)境的變化較為敏感，其性狀特征（即葉片性狀）可以反映植物對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，且與植物的資源利用能力及抗逆性等密切相關(guān)，能夠綜合反映植物為應(yīng)對環(huán)境變化而形成的生存策略 ?［7-9］ .在高寒生態(tài)系統(tǒng)中，溫度是限制林木生長的最重要?dú)夂蛞蜃??［10，11］ . 在低溫脅迫下，樹木的光合能力、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化系統(tǒng)等均會發(fā)生相應(yīng)的變化. 研究表明，植物可以通過積累多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)提高植物對低溫的抵抗能力. 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物包括蔗糖、果糖和淀粉等物質(zhì)，在滲透調(diào)節(jié)、能量代謝和防御化合物的合成等方面也發(fā)揮著重要的作用. 可溶性總糖作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，其含量與抗寒性之間有著密切的關(guān)系. 多數(shù)研究表明，植物在低溫期間，細(xì)胞內(nèi)可溶性總糖與抵抗低溫能力之間存在明顯正相關(guān) ?［12，13］ . 此外，脯氨酸同樣作為一種滲透調(diào)節(jié)和維持膨壓物質(zhì)，能夠增強(qiáng)植物對低溫脅迫的耐受性 ?［14］ . 丙二醛可以反映植物遭受逆境傷害的程度. 在冷脅迫條件下，丙二醛的含量逐漸增加，且上升趨勢越早，上升幅度越大，植物的抗寒性越差 ?［15］ . 此外，植物在遭受低溫脅迫后，會通過激活抗氧化系統(tǒng)的方式以清除植物體內(nèi)活性氧和其他過氧化物自由基，其活性大小在一定程度上與植物抗寒性有關(guān) ?［16］ .

由于楊屬植物（ Populus spp. ）具有生長速度快、易存活和生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)勢，長期以來，楊屬植物一直是該地區(qū)主要的造林樹種，尤其是北京楊（ P.×beijingensis ）和銀白楊（ P. alba ）. 已有研究表明，廣泛栽種于西藏地區(qū)，尤其是雅魯藏布江流域的楊樹人工林，種植面積已經(jīng)占到該地區(qū)人工林總面積的45.34%，在固碳和釋氧等方面發(fā)揮了積極的作用 ?［14］ .在此背景下，開展對該地區(qū)主要楊樹人工林的生態(tài)適應(yīng)性的相關(guān)研究是至關(guān)重要的，對人工林的可持續(xù)經(jīng)營、指導(dǎo)人工林建設(shè)和正確評價(jià)青藏高原造林活動的生態(tài)貢獻(xiàn)等具有重要的理論和實(shí)踐意義.

2 材料與方法

2.1 研究地點(diǎn)

本研究的試驗(yàn)區(qū)域位于青藏高原南部的雅魯藏布江流域. 該流域?qū)儆诟咴敫珊导撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為5.92 ℃，年平均降水量為428.70 mm ?［17，18］ . 該流域的地勢表現(xiàn)為自東到西逐漸升高. 楊屬植物作為該流域的主要造林樹種，廣泛栽植于河岸兩旁. 其中，在楊屬植物中，北京楊和銀白楊的造林面積所占比重最大. 于2021年4月，我們沿雅魯藏布江流域自2880 m至3830 m設(shè)置了3個(gè)海拔梯度，并選擇了6個(gè)不同海拔分布的典型大面積的楊樹人工林純林樣地. 樣地的經(jīng)度和緯度在北緯29° 02′～29° 49′ 至東經(jīng)88° 50′～ 93° 39′ 之間. 其中，將海拔低于3200 m的樣地定義為該研究區(qū)域的低海拔分布樣地，海拔在3200 m至3500 m之間的樣地定義為該研究區(qū)域的中海拔分布樣地（表1，圖1）， 海拔高于3700 m的樣地定義為該研究區(qū)域的高海拔分布樣地. 在每個(gè)人工林樣地中，根據(jù)地形和樹木的分布情況，設(shè)置一個(gè)矩形樣方（約400 m ?2 ），用于采樣工作的開展.

2.2 方 法

2.2.1 葉片樣品的采集與處理 ?考慮到個(gè)體大小對生活史的解釋往往好于年齡 ?［19］ ，因此，于2021年8月（生長旺盛期），在不同海拔分布的采樣樣地的樣方中，每個(gè)樣方選取二十棵胸徑為（20 ± 5） cm的樹木，使用高枝剪于10：00至12：00開展葉片的采集工作. 將采集的葉片樣品分為兩部分分開保存. 一部分包入錫箔紙中包裹，并在錫箔紙外記錄樣地編號和樹種，記錄后迅速放入液氮中保存并運(yùn)輸回實(shí)驗(yàn)室，保存于-80 ℃ 的冰箱之中，用于開展后續(xù)的脯氨酸含量、過氧化物酶活和丙二醛含量的測定工作. 另一部分放入記錄有樣地編號和樹種的信封中保存，先在105 ℃烘箱中殺青30 min，后用75 ℃ 烘干至恒重，經(jīng)粉碎機(jī)研磨并過篩（60目），以備后續(xù)的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的測定.

2.2.2 可溶性總糖、淀粉、果糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的測定 ?稱取烘干研磨后的葉片樣品50 mg，放置于10 mL 的離心管中. 將4 mL 80% 的乙醇提取液加入離心管中，在80 ℃的條件下水浴 30 min 提取上清液，使用蒽酮硫酸法測定可溶性總糖的含量 ?［20］ ，使用間苯二酚法測定果糖的含量 ?［21］ ，殘留在離心管中的植物材料在除去乙醇后，在620 nm波長處比色測定淀粉的含量 ?［22］ . 非結(jié)構(gòu)型碳水化合物的含量被計(jì)算為可溶性總糖和淀粉含量的總和 ?［23］ .

2.2.3 脯氨酸、丙二醛含量的測定 ?使用磺基水楊酸法進(jìn)行脯氨酸含量的測定. 丙二醛的含量使用試劑盒進(jìn)行測定（Beijing Solarbio Technology Co.， Ltd）. 丙二醛的含量以葉片組織的丙二醛與硫代巴比妥酸縮合后，在532 nm和600 nm下的吸光度差值來計(jì)算.

2.2.4 過氧化物酶活性的測定 ?稱取0.3 g葉片鮮樣，在4 ℃下，使用6 mL的提取緩沖液（305 mL 0.2 mol/L 磷酸氫二鈉，195 mL 0.26 mol/L 磷酸二氫鈉，0.21 g乙二胺四乙酸和10 g 聚乙烯吡咯烷酮，pH=7.8）研磨0.3 g葉鮮樣. 研磨成勻漿后，在4000 g 4 ℃的條件下，離心15 min. 離心后，取上清液進(jìn)行過氧化物酶活的測定. 吸取約80 μL的上清液，加入3 mL反應(yīng)液（37 mL 0.2 mol/L 磷酸氫二鈉，263 mL 0.26 mol/L 磷酸二氫鈉， 15 mmol/L 過氧化氫 和3 mmol/L 愈創(chuàng)木酚），在波長470 nm處測定吸光度 ?［24］ .

2.2.5 數(shù)據(jù)分析 ?采用 Excel 對基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理后，所有的后續(xù)統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 26.0 （SPSS Inc.， IL， USA）進(jìn)行分析. 首先，對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)和方差齊性檢驗(yàn). 對于不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)或/和方差不齊的數(shù)據(jù)進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換，以滿足后續(xù)方差分析. 平均數(shù)間的個(gè)體差異使用Tukey檢驗(yàn)進(jìn)行單因素方差分析（ P <0.05）. 使用MANOVAs分析驗(yàn)證了樹種和海拔的影響及其相互作用. 使用Origin 2018（Origin Lab， Northampton， MA， USA）進(jìn)行主成分分析、線性回歸分析和作圖的工作.

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

3. 1 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物

由圖2可知，樹種和海拔對楊樹葉片的可溶性總糖、淀粉、果糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量都具有顯著影響（ P <0.05），而樹種和海拔的相互作用對這些含量的影響不顯著（ P >0.05）. 另外，除了淀粉含量在海拔梯度升高時(shí)呈下降趨勢（圖2b）外，可溶性總糖、果糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量隨海拔梯度的升高而增加（圖2a、2c和2d）. 需要特別注意的是，北京楊和銀白楊在三個(gè)海拔梯度中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量沒有顯著差異（ 圖2d ）. 總體而言，在相同的海拔梯度 下，北京楊葉片的可溶性總糖、淀粉、果糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量均較銀白楊高，并且隨著海拔梯度的升高，北京楊葉片的增加幅度也高于銀白楊（圖2，表2）.

3.2 脯氨酸、抗氧化物酶活性及丙二醛

樹種和海拔的單獨(dú)效應(yīng)對楊樹葉片的脯氨酸 含量、抗氧化物酶活性及丙二醛的含量均有顯著影響（ P <0.05），而“樹種×海拔”的相互作用僅對抗氧化物酶活性存在顯著影響（ P <0.05）. 總的來說，隨著海拔梯度的上升，北京楊和銀白楊葉片的脯氨酸含量、抗氧化物酶活性及丙二醛含量呈上升趨勢，而銀白楊的抗氧化物酶活性在高海拔分布區(qū)域較低海拔處更低（圖3b）. 與銀白楊相比，北京楊的脯氨酸含量和抗氧化物酶活性較銀白楊更高且變化幅度更明顯（圖3a和圖3b，表2），而丙二醛含量較銀白楊更低.

3.3 多元統(tǒng)計(jì)分析

基于7個(gè)生理生化指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（圖4）. 與樹種有關(guān)的PC1占總變異的50.20%. 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物是PC1中最關(guān)鍵的正向因子，而丙二醛是PC1中最關(guān)鍵的負(fù)向因子（表3）. PC1能夠清楚地將北京楊和銀白楊分開. 同樣地，PC2能夠解釋總變異的32.70%. 在PC2中，果糖是最關(guān)鍵的正向因子，而淀粉是最關(guān)鍵的負(fù)向因子（ 表3 ）. PC2清楚地展示了海拔之間的差異.

3.4 ?北京楊和銀白楊抗寒物質(zhì)積累與徑向生長速率和溫度的關(guān)系

為了獲得不同海拔分布兩種楊樹人工林抗寒物質(zhì)的定量積累，對與抗寒性呈正相關(guān)的葉片性狀，我們參考Jing等人 ?［25］ 和Delgado-Baquerizo等人 ?［26］ 的方法，包括可溶性總糖含量、淀粉含量、果糖含量、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量、脯氨酸含量和過氧化物酶活性進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化處理. 標(biāo)準(zhǔn)化處理后，計(jì)算平均值，作為抗寒物質(zhì)積累的標(biāo)準(zhǔn)化得分（表4）. 基于線性回歸分析可以看出，雅魯藏布江流域楊樹人工林的抗寒物質(zhì)的積累與其平均徑向生長速率（圖5a）和平均溫度（圖5b）之間均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（ P <0.05， ?R ??2 >0.60）.

4 討 論

4.1 ?高寒脅迫對北京楊和銀白楊非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響

糖類物質(zhì)在植物光合作用中起著重要作用，作為初級產(chǎn)物，它們不僅為植物生長提供能量，還作為碳源參與其他生物分子的合成和代謝過程. 這些糖類物質(zhì)可分為非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（包括可溶性總糖和淀粉）和結(jié)構(gòu)性碳水化合物（如纖維素和木質(zhì)素）. 結(jié)構(gòu)性碳水化合物在植物的形態(tài)建成中發(fā)揮關(guān)鍵作用，而非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在植物的生長和代謝過程中同樣扮演著重要角色. 以前的研究表明，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的儲存作為能量緩沖有利于植物在逆境脅迫下更好地進(jìn)行生長和生理活動 ?［27］ . 可溶性糖作為一種主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在滲透調(diào)節(jié)、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和維持膨壓等方面發(fā)揮著重要的作用 ?［28，29］ . 已有研究表明，植物對低溫的耐受性與可溶性糖的含量密切相關(guān)，其含量的上升可以提高細(xì)胞液的滲透勢，確保細(xì)胞內(nèi)的流動性，以減少植物細(xì)胞的損傷 ?［30-32］ . 淀粉作為植物的主要能量儲存物質(zhì)，是相對穩(wěn)定的未來儲存，并且可能支持組織再生 ?［33-36］ . 在適當(dāng)?shù)臈l件下，淀粉可以分解為可溶性糖，發(fā)揮植物的自我保護(hù)機(jī)制，為植株提供穩(wěn)定的碳源，以應(yīng)對各種環(huán)境脅迫，維持正常的生理活動 ?［37］ .

在本研究中，與低海拔分布的楊樹人工林相比，隨著海拔梯度的上升，兩種楊樹人工林葉片的可溶性糖含量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量均有上升趨勢. 這可能是由于低溫脅迫降低了楊樹葉片的呼吸速率，導(dǎo)致碳同化物消耗的減少 ?［38］ . 特別是，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量并沒有隨著海拔梯度的升高而顯著增加. 其原因可能是可溶性總糖和淀粉的相互轉(zhuǎn)化，改變了植物生長和碳儲存之間的關(guān)系，進(jìn)而導(dǎo)致非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的輕微波動 ?［39］ . 此外，淀粉含量隨著海拔梯度的升高顯著降低，這可能是高海拔地區(qū)嚴(yán)重的低溫脅迫和較低的光合速率共同導(dǎo)致的結(jié)果. 不僅如此，在我們的研究中，發(fā)現(xiàn)北京楊葉片的可溶性總糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量較銀白楊更高.

造成上述現(xiàn)象的主要原因，可能與北京楊的雜種優(yōu)勢有關(guān). 北京楊為中國特有的楊樹種，于1956年由鉆天楊（ P.nigra var. italica ）和青楊（ P. cathayana ）雜交培育而成，是中國部分地區(qū)防護(hù)林造林和道路綠化的主要樹種，具有抗旱、耐寒、抗病蟲害等特性及良好的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)能力. 因此，我們推測北京楊可能對高寒氣候更加敏感，較銀白楊相比具有更強(qiáng)的資源獲取能和調(diào)節(jié)能力，為其生長分配了更多的能量和營養(yǎng)物質(zhì).

4.2 ?高寒脅迫對北京楊和銀白楊抗氧化能力的影響

在正常環(huán)境條件下，植物細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基的產(chǎn)生與清除保持動態(tài)平衡. 然而，在逆境脅迫下，活性氧自由基的積累會引發(fā)植物的防御反應(yīng). 大量活性氧自由基的累積會破壞植物體的正常代謝，導(dǎo)致細(xì)胞膜受損、細(xì)胞結(jié)構(gòu)紊亂和脂質(zhì)過氧化等現(xiàn)象，進(jìn)而影響植物的生命活動 ?［40-42］ . 丙二醛被認(rèn)為是膜脂過氧化的副產(chǎn)物，其含量在許多非生物脅迫下增加 ?［43］ . 丙二醛的含量也可間接反映細(xì)胞膜受損程度. 以前的研究表明，在高寒脅迫下，多種植物的丙二醛含量顯著增加 ?［44-46］ . 本研究中，北京楊和銀白楊人工林葉片的丙二醛含量隨海拔升高呈上升趨勢，說明兩個(gè)楊樹樹種均受到了高寒脅迫的影響. 植物為了應(yīng)對氧化還原的紊亂所造成的危害，會激活抗氧化防御能力. 已有研究報(bào)道，較高的過氧化物酶的活性，可以有效清除活性氧自由基，降低其對植物的傷害 ?［47］ . 在本研究中，高海拔分布的北京楊葉片的過氧化物酶活性顯著高于低海拔，而高海拔銀白楊人工林葉片的過氧化物酶活性較中海拔降低. 這也同樣說明了北京楊相較于銀白楊有更好的抗氧化能力. 脯氨酸在植物防御低溫脅迫中發(fā)揮著重要作用. 作為氨基酸類物質(zhì)，脯氨酸通過滲透調(diào)節(jié)、調(diào)節(jié)細(xì)胞質(zhì)酸堿性和穩(wěn)定蛋白質(zhì)合成等方式增強(qiáng)植物的抗逆性. 本研究發(fā)現(xiàn)，北京楊葉片的脯氨酸含量以及其增加幅度較銀白楊更大，表明北京楊具有更好的滲透調(diào)節(jié)能力以應(yīng)對高海拔氣候.

與其他楊樹相比，北京楊具有生長快、耐寒、抗病等特點(diǎn)，更適合在中國北方寒冷干燥地區(qū)或者高海拔地區(qū)進(jìn)行栽培應(yīng)用. 除了雜種優(yōu)勢外，還可能是由于北京楊具有更好的碳固存和營養(yǎng)改良作用. 且已有研究表明，北京楊根際微生物的豐富度和均勻度均高于銀白楊，微生物的多樣性可能共同協(xié)助樹木抵御高寒環(huán)境，提高葉片中脯氨酸含量 ?［48］ .

4.3 ?北京楊和銀白楊抗寒物質(zhì)積累與徑向生長速率、呼吸相關(guān)系數(shù)和溫度的關(guān)系

在低溫脅迫下，植物的生長可能受到碳匯的限制 ?［49］ ，即樹木傾向于降低生長速度，但利用能量和營養(yǎng)物質(zhì)來增加碳儲存. 這與我們的研究結(jié)果一致. 本研究發(fā)現(xiàn)北京楊和銀白楊的抗寒物質(zhì)積累與其平均徑向生長速率和年均溫呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，這說明在高寒生態(tài)系統(tǒng)中，楊樹更傾向于利用獲得的能量和營養(yǎng)物質(zhì)來增加碳儲存而不是生長，以適應(yīng)高海拔地區(qū)惡劣的氣候條件.

5 結(jié) 論

本研究通過測定不同海拔分布兩種楊樹的葉片性狀，揭示了北京楊和銀白楊對高寒脅迫的生理生化響應(yīng)及生態(tài)適應(yīng)性機(jī)理. 結(jié)果表明，樹種效應(yīng)和海拔效應(yīng)均會對楊樹的葉片性狀造成較大的影響. 總體而言，隨著海拔梯度的升高，雖然兩個(gè)楊樹種的葉片性狀的變化趨勢具有相似性，但北京楊在應(yīng)對高寒脅迫時(shí)較銀白楊具有更好的調(diào)節(jié)作用. 在同一海拔分布地區(qū)，北京楊的滲透調(diào)節(jié)能力和抗氧化能力等較銀白楊更強(qiáng). 因此，北京楊比銀白楊具有更好的生態(tài)適應(yīng)性. 綜上所述，北京楊是青藏高原地區(qū)較為適宜的楊樹樹種，比銀白楊更適合于西藏地區(qū)的造林. 在未來青藏高原楊樹人工林的造林工作中，應(yīng)主要考慮選擇北京楊.

參考文獻(xiàn)：

［1］ ??Baso N C， Coetzee J A， Ripley B S， ?et al . The effects of elevated atmospheric CO ?2 ?concentration on the biological control of invasive aquatic weeds ［J］. Aquat Bot， 2021， 170： 103348.

［2］ ?Xu M J， Zhang T， Zhang Y J， ?et al .Drought limits alpine meadow productivity in northern Tibet ［J］. Agr Forest Meteorol， 2021， 303： 108371.

［3］ ?Lu M， Zhou， X H， Yang Q， ?et al . Responses of ecosystem carbon cycle to experimental warming： a meta-analysis ［J］. Ecology， 2013， 94： 726.

［4］ ?Canadell J G， Raupach M R. Managing forests for climate change mitigation［J］. Science， 2008， 320： 1456.

［5］ ?徐濟(jì)德. 我國第八次森林資源清查結(jié)果及分析［J］. 林業(yè)經(jīng)濟(jì)， 2014， 36： 6.

［6］ ?Delaporte A， Bazot S， Damesin C. Reduced stem growth， but no reserve depletion or hydraulic impairment in beech suffering from long-term decline［J］. Trees-Struct Funct， 2016， 30： 265.

［7］ ?王曉軍， 程紹敏. 西藏主要?dú)夂蛱卣鞣治觯跩］. 高原山地氣象研究， 2009， 29： 81.

［8］ ?尼瑪普赤. 西藏自治區(qū)人工造林綠化的現(xiàn)狀、問題及對策［J］. 花卉， 2019， 18： 241.

［9］ ?Read Q D， Moorhead L C， Swenson N G， ?et al . Convergent effects of elevation on functional leaf traits within and among species［J］. Funct Ecol， 2014， 28： 37.

［10］ ?范志浩. 西藏“兩江四河” 流域生態(tài)化造林綠化模式的探討［J］. 中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃， 2015， 34： 29.

［11］ 羅紅. 西藏“一江兩河”中部流域造林對土壤有機(jī)碳和主要養(yǎng)分的影響研究［D］.北京： 中國林業(yè)科學(xué)研究院， 2018.

［12］ 關(guān)洪書， 劉玉林. 西藏一江兩河中部流域楊樹人工林生物量的研究［J］. 林業(yè)科技通訊， 1993（9）： 20.

［13］ 干旦曲珍. 淺談西藏人工造林主要樹種選擇［J］. 南方農(nóng)業(yè)， 2017， 11： 49.

［14］ 劉金山，張蓓，劉寅學(xué). 西藏楊樹人工林分布及碳密度模型研建［J］. 中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃， 2021， 40： 45.

［15］ 方克艷， 陳秋艷， 劉昶智，等. 樹木年代學(xué)的研究進(jìn)展［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2014， 25： 1879.

［16］ 段建平， 王麗麗， 徐巖，等. 貢嘎山東坡不同海拔高度樹輪寬度對氣候變化的響應(yīng)［J］. 地理研究， 2010， 29： 1940.

［17］ 李宗善， 劉國華， 傅伯杰， 等. 不同去趨勢方法對樹輪年表氣候信號的影響-以臥龍地區(qū)為例［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 35： 707.

［18］ Zhang Q B， Cheng G D， Yao T D， ?et al .A 2，326-year tree-ring record of climate variability on the northeastern Qinghai-Tibetan Plateau ［J］. Geophys Res Lett， 2003， 30： 1739.

［19］ Liang E Y， Shao X M， Xu Y. Tree-ring evidence of recent abnormal warming on the southeast Tibetan Plateau ［J］. Theor Appl Climatol， 2009， 98： 9.

［20］ Coomes D A， Allen R B. Mortality and tree-size distributions in natural mixed-age forests［J］. J Ecol， 2007， 95： 27.

［21］ Herault B， Bachelot B， Poorter L， ?et al . Functional traits shape ontogenetic growth trajectories of rain forest tree species ［J］. J Ecol， 2011， 99： 1431.

［22］ Vonbertalanffy L. Quantitative laws in metabolism and growth ［J］. Q Rev Biol， 1957， 32： 217.

［23］ Makarieva A M， Gorshkov V G， Li B L. Ontogenetic growth： models and theory ［J］. Ecol Model， 2004， 176： 15.

［24］ Tjorve E， Tjorve K M C. A unified approach to the Richards-model family for use in growth analyses： why we need only two model forms ［J］. J Theor Biol， 2010， 267： 417.

［25］ Jing X， Sanders N J， Shi Y， ?et al. ?The links between ecosystem multifunctionality and above- and belowground biodiversity are mediated by climate ［J］. Nat Commun， 2015， 6： 9159.

［26］ Delgado-Baquerizo M， Maestre F T， Reich P B， ?et al. ?Microbial diversity drives multifunctionality in terrestrial ecosystems［J］. Nat Commun， 2016， 7： 10541.

［27］ Martyushev L M， Terentiev P S. A universal model of ontogenetic growth［J］. Sci Nat-Heidelberg， 2015， 102： 29.

［28］ Cao L， Shi P J， Li L， ?et al . A new flexible sigmoidal growth model［J］. Symmetry-Basel， 2019，11： 204.

［29］ Marshall D J， White C R. Have we outgrown the existing models of growth［J］. Trends Ecol Evol， 2019， 34： 102.

［30］ Sousa T， Marques G M， Domingos T. Comment on “Energy uptake and allocation during ontogeny” ［J］. Science， 2009， 325： 5945.

［31］ Lescourret F， Genard M. A virtual peach fruit model simulating changes in fruit quality during the final stage of fruit growth［J］. Tree Physiol， 2005， 25： 1303.

［32］ 付娟娟. 西藏野生垂穗披堿草低溫適應(yīng)機(jī)理研究［D］. 咸陽： 西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2017.

［33］ Enquist B J， Allen A P， Brown J H， ?et al . Does the exception prove the rule？［J］. Nature， 2007， 445： E9.

［34］ Mori S， Yamaji K， Ishida A， ?et al . Mixed-power scaling of whole-plant respiration from seedlings to giant trees［J］. Proc Natl Acad Sci USA， 2010， 107： 1447.

［35］ Martinez-Vilalta J， Sala A， Asensio D， ?et al . Dynamics of non-structural carbohydrates in terrestrial plants： a global synthesis［J］. Ecol Monogr， 2016， 86： 495.

［36］ Trugman A T， Detto M， Bartlett M K， ?et al . Tree carbon allocation explains forest drought-kill and recovery patterns ［J］. Ecol lett， 2018， 21： 1552.

［37］ Gibert A， Gray E F， Westoby M， ?et al . On the link between functional traits and growth rate： meta-analysis shows effects change with plant size， as predicted ［J］. J Ecol， 2016， 104： 1488.

［38］ Mencuccini M， Martinez-Vilalta J， Vanderklein D， ?et al .Size-mediated ageing reduces vigour in trees［J］. Ecol Lett， 2005， 8： 1183.

［39］ Buston P. Social hierarchies： size and growth modification in clownfish ［J］. Nature， 2003. 424： 145.

［40］ Shu S M， Zhu W Z， Kontsevich G， ?et al .A discrete model of ontogenetic growth ［J］. Ecol Model， 2021， 460： 109752.

［41］ 續(xù)珊珊. 森林碳儲量估算方法綜述［J］. 林業(yè)調(diào)查規(guī)劃， 2014， 39： 28.

［42］ Mittler R， Finka A， Goloubinoff P. How do plants feel the heat？［J］. Trends Biochem Sci， 2012， 37： 118.

［43］ 許文強(qiáng) . 森林碳匯價(jià)值評價(jià)—以黑龍江省三北工程人工林為例［D］. 重慶： 西南林學(xué)院， 2006.

［44］ Fang J Y， Wand Z M.Forest biomass estimation at regional and global levels， with special reference to China's forest biomass［J］. Ecol Res， 2001， 16： 587.

［45］ 張穎， 李曉格．碳達(dá)峰碳中和目標(biāo)下北京市森林碳匯潛力分析［J］.資源與產(chǎn)業(yè)， 2022， 24： 15．

［46］ 朱恒光， 顧萬榮， 王泳超， 等. DCPTA 對低溫下玉米葉片生理生化特征的影響［J］. 核農(nóng)學(xué)報(bào)， 2015， 29： 549.

［47］ 劉國華， 傅伯杰， 方精云．中國森林碳動態(tài)及其對全球碳平衡的貢獻(xiàn)［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)， 2000（5）： 733．

［48］ Liu R X， Yao Y， Li Q， ?et al . Rhizosphere soil microbes benefit carbon and nitrogen sinks under long-term afforestation on the Tibetan Plateau ［J］. Catena， 2022， 220： 106705.

［49］ Green J K， Keenan T F. The limits of forest carbon sequestration ［J］. Science， 2022， 376： 692.