不同經(jīng)營方式的云冷杉針闊混交林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)1)

劉志宇 張忠輝 楊凱麟 張軍 姜潤華 吳則甫 王琦 李文華 夏富才

(吉林省林業(yè)科學(xué)研究院,長春,130033)(北華大學(xué))

To assess the effects of different management practices in spruce-fir forests, the Spruce-fir mixed forest in Wangqing Forestry Bureau of Jilin Province was taken as the research object, and four management methods were set up. The traditional management: the canopy density was above 0.7 after felling.Target tree management 1: felling was carried out according to target tree single plant management, and the target tree density of timber was reserved to 100 ind·ha-1. Target tree management 2: felling was carried out according to target tree single plant management, and the target tree density of timber was kept at 150 ind·ha-1. The 3 uncut pairs are also denoted as CK. Through high-throughput sequencing technology and soil physicochemical analysis, the differences of soil bacterial community structure under different management methods were compared. The results showed that: (1)There were significant differences in soil chemistry between management practices (p<0.05). (2)Logging increased the number of OTU and OTU of fungi in Spruce-fir mixed forest. (3)α diversity analysis showed that target tree management 1 had the most abundant fungal community, while traditional tree management had the highest fungal community diversity. (4)β diversity analysis showed that the difference between different management methods was significantly higher than that between groups, suggesting that logging changed the species composition of fungal community. Therefore, the dominant microbial community of soil fungi had different responses to disturbance, and the soil quality decreased due to logging. After logging, the composition of soil fungi tended to be supported by saprophytic bacteria. Soil fungal community structure showed different similarities under different management methods, and harvesting changed the fungal community structure compared to the control operation, indicating that the soil fungi did not stabilize after a short period of recovery after harvesting. In conclusion, harvesting can affect soil fungi for a short period of time, and it facilitates nutrient cycling by soil fungal communities. From the analysis of fungal abundance, community structure and similarity, target tree management 2 was closer to the control group, so target tree management 2 was superior to other management methods.

土壤中微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，是森林生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)、信息傳遞的重要驅(qū)動(dòng)者[1]，是全球生物多樣性的重要組成部分[2]，對陸地生態(tài)系統(tǒng)有著重要作用[3]。土壤真菌通過調(diào)節(jié)一些關(guān)鍵的生化過程來影響森林生產(chǎn)力，如有機(jī)質(zhì)分解、養(yǎng)分循環(huán)、土壤肥力的維持、土壤碳的固定、植物養(yǎng)分吸收等[4-6]。土壤性質(zhì)例如碳氮質(zhì)量比、pH、速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)等在決定土壤真菌群落的結(jié)構(gòu)、多樣性方面作用巨大[7-8]，并且土壤理化性質(zhì)又受到森林經(jīng)營方式的顯著影響[9-11]。

隨著研究的深入，近幾年的研究表明：農(nóng)田地和造林土壤的優(yōu)勢真菌門為子囊菌門(Ascomycota)、接合菌門(Zygomycota)和擔(dān)子菌門(Basidiomycota)，但造林土壤中接合菌門的相對豐度較農(nóng)田地大[12]；森林采伐或樹冠間伐將顯著增加土壤異養(yǎng)真菌的呼吸，從而增加土壤CO2排放總量[13]；對黑松林分進(jìn)行間伐處理，發(fā)現(xiàn)其表層土壤內(nèi)真菌微生物豐度和微生物群數(shù)均顯著高于對照處理的同齡林分土壤[14]；遼東山區(qū)日本落葉松人工林的土壤真菌差異隨林齡增加而加大，并且真菌比細(xì)菌更為顯著[15]；在貴州茂蘭喀斯特森林，陽坡的凋落物對真菌群落的影響較大，并且凋落物中的碳、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)與真菌群落有極顯著的正相關(guān)性[16]。以上研究表明，經(jīng)營方式通過改變林分空間結(jié)構(gòu)，影響森林內(nèi)的土壤環(huán)境，進(jìn)而影響了土壤真菌，說明真菌對外界變化敏感。因此，研究不同經(jīng)營方式下土壤真菌群落結(jié)構(gòu)變化，是評價(jià)森林經(jīng)營效果的重要手段。

云冷杉針闊混交林是由云杉(Piceajezoensis)和冷杉(Abiesnephrolepis)為主要樹種的天然異齡混交林[17]，其林分蓄積約為22億m3，占全國總蓄積量的20%以上[18]，是長白山地區(qū)重要的森林類型。云冷杉針闊混交林不僅具有重要的生態(tài)、社會(huì)及經(jīng)濟(jì)價(jià)值，而且是主要的用材樹種，曾被大量采伐[19]。由于當(dāng)時(shí)的技術(shù)和理論限制，對云冷杉針闊混交林沒有及時(shí)進(jìn)行科學(xué)的恢復(fù)和保護(hù)，導(dǎo)致現(xiàn)在的云冷杉林林分質(zhì)量低下。如何恢復(fù)云冷杉林的結(jié)構(gòu)和功能是東北林業(yè)亟需解決的問題之一[20-21]。過去的20 a，許多專家學(xué)者以近自然林經(jīng)營理論為指導(dǎo)，以目標(biāo)樹經(jīng)營為方法，從蓄積增長[22]、林分空間結(jié)構(gòu)[23]、森林演替趨勢[24]、種子雨動(dòng)態(tài)[25]等多方面對云冷杉林進(jìn)行研究，并取得了很多重要成果。但是研究不同經(jīng)營方式對長白山地區(qū)云冷杉林土壤真菌組成影響的文章鮮有報(bào)道。所以本文根據(jù)在吉林省汪清縣云冷杉林設(shè)置的永久監(jiān)測樣地，從采伐干擾對土壤真菌的影響角度評估不同經(jīng)營方式的效果，對云冷杉針闊混交林可持續(xù)經(jīng)營提供參考。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于吉林省汪清林業(yè)局金溝嶺林場轄區(qū)內(nèi)，屬于云冷杉林典型過伐林區(qū)，地理坐標(biāo)130°5′～130°20′E，43°17′～43°25′N[26]。林區(qū)地貌屬低山丘陵，海拔在300～1 200 m，除個(gè)別陡坡在35°以上，其余坡度在5°～25°。該區(qū)是受季風(fēng)影響的溫帶大陸性山地氣候，1月份最低氣溫-32 ℃，7月份最高氣溫32 ℃，全年平均氣溫為4 ℃；年降水量600～700 mm，且多集中在7月份；土壤多為灰棕壤[27]。主要針葉樹種為魚鱗云杉(Piceaasperata)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、長白落葉松(Larixolgensis)等；主要闊葉樹種為楓樺(Betulacostata)、紫椴(Tiliaamurensis)、白樺(Betulaplatyphylla)等；主要灌木為胡枝子(Lespedezabicolor)、毛榛(Corylusmandshurica)、忍冬(Lonicerajaponica)等；主要草本有蕨(Adiantumspp.)、寬葉苔草(Carexsiderosticta)、繁縷(Stellariamedia)等[28]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2020年9月，于吉林省汪清林業(yè)局金溝嶺林場28林班采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)設(shè)置對照樣地，記作CK，不進(jìn)行任何措施；常規(guī)經(jīng)營樣地記作TM，即按照GB/T 15781—2009《森林撫育規(guī)程》的要求進(jìn)行撫育采伐設(shè)計(jì)；目標(biāo)樹經(jīng)營密度1記作M1，即按目標(biāo)樹單株經(jīng)營進(jìn)行采伐設(shè)計(jì)，用材目標(biāo)樹密度為100株/hm2；目標(biāo)樹經(jīng)營密度2記作M2，即按目標(biāo)樹單株經(jīng)營進(jìn)行采伐設(shè)計(jì)，用材目標(biāo)樹密度為150株/hm2。采伐強(qiáng)度由強(qiáng)到弱為傳統(tǒng)經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營1、目標(biāo)樹經(jīng)營2、對照經(jīng)營。在每個(gè)林分中各設(shè)置3塊30 m×30 m的固定樣地，將每個(gè)樣地分為9個(gè)小樣方，每10 m設(shè)置1個(gè)水泥樁。經(jīng)過隨機(jī)區(qū)組后各樣地特征值之間沒有顯著差異，進(jìn)而研究不同經(jīng)營方式下對土壤真菌群落的影響。各樣地基本情況見表1。

表1 不同經(jīng)營方式的云冷杉針闊混交林樣地基本概況

2.2 土壤樣品采集

2020年9月，在每個(gè)樣地內(nèi)采用“S”型取樣法隨機(jī)設(shè)置18個(gè)采樣點(diǎn)，剝離凋落物后利用內(nèi)徑為5 cm的土鉆采集0～10 cm深處土壤樣品，從中挑出動(dòng)植物殘?bào)w和石塊等雜質(zhì)后，混合均勻裝入自封袋內(nèi)，低溫保存帶回實(shí)驗(yàn)室。采集的鮮土過2 mm篩，一份用于測定土壤理化性質(zhì)，另一份置于冰箱內(nèi)-80 ℃保存，進(jìn)行高通量測定。

2.3 土壤理化性質(zhì)測定

土壤有機(jī)碳(SOC)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用重鉻酸鉀氧化-水合加熱法測定；全氮(TN)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用K8400全自動(dòng)定氮儀測定；速效氮(AN)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用堿解-擴(kuò)散法測定；全鉀(TK)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度法測定；全磷(TP)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用堿熔-鉬銻抗比色法測定；速效鉀(AK)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定；速效磷(AP)質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用鹽酸-硫酸溶液浸提法測定；pH采用電位法測定。

2.4 高通量測序

采用MOBIO公司的強(qiáng)力土壤DNA提取試劑盒對土壤微生物DNA進(jìn)行提取，利用瓊脂糖凝膠電泳對提取后的DNA產(chǎn)物進(jìn)行檢測，將檢測合格的DNA樣品保存于-80 ℃?zhèn)溆?。?5 ℃預(yù)變性2 min，隨后98 ℃變性10 s，62 ℃退火30 s，68 ℃延伸30 s，共27個(gè)循環(huán)，最后68 ℃延伸10 min的程序下，利用帶有barcode序列為ITS1F(5’-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3’)，ITS1R(5’-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3’)的特異引物，對提取樣本中真菌rDNA的ITS1區(qū)域進(jìn)行PCR擴(kuò)增。擴(kuò)增后對切膠回收的產(chǎn)物利用QuantiFluorTM熒光計(jì)進(jìn)行定量，并等量混合純化的擴(kuò)增所得產(chǎn)物，連接測序接頭，依據(jù)Illumina說明進(jìn)行構(gòu)建測序文庫，使用Hiseq2500測序儀的PE250模式上機(jī)測序。

2.5 數(shù)據(jù)處理

利用R(v.3.2.1)軟件vegan包，聚類分析不同營林措施下土壤真菌的群落結(jié)構(gòu)的β多樣性，采用PAST進(jìn)行ANOSIM分析檢驗(yàn)微生物群落結(jié)構(gòu)組間差異性，通過單樣本的多樣性分析、α多樣性反映微生物群落的豐度和多樣性。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同經(jīng)營方式下土壤理化性質(zhì)

由表2可知，土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)對照經(jīng)營與傳統(tǒng)經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營1差異顯著(p<0.05)，傳統(tǒng)經(jīng)營與目標(biāo)樹經(jīng)營2差異顯著(p<0.05)，其中傳統(tǒng)經(jīng)營全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，對照經(jīng)營全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最低；全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)對照經(jīng)營與傳統(tǒng)經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營2差異顯著(p<0.05)，其中對照經(jīng)營全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，傳統(tǒng)經(jīng)營最低；速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)對照經(jīng)營與傳統(tǒng)經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營1、目標(biāo)樹經(jīng)營2有顯著差異(p<0.05)，其中對照經(jīng)營速效氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，目標(biāo)樹經(jīng)營2最低；速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)對照經(jīng)營與傳統(tǒng)經(jīng)營和目標(biāo)樹經(jīng)營2有顯著差異(p<0.05)，傳統(tǒng)經(jīng)營與目標(biāo)樹經(jīng)營1、目標(biāo)樹經(jīng)營2有顯著差異(p<0.05)，目標(biāo)樹經(jīng)營1與目標(biāo)樹經(jīng)營2有顯著差異(p<0.05)，其中傳統(tǒng)經(jīng)營方式速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，目標(biāo)樹經(jīng)營2最低；土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)目標(biāo)樹經(jīng)營1、目標(biāo)樹經(jīng)營2分別與傳統(tǒng)經(jīng)營和對照經(jīng)營有顯著差異(p<0.05)，其中傳統(tǒng)經(jīng)營土壤有機(jī)碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，目標(biāo)樹經(jīng)營2最低；速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)對照經(jīng)營分別與傳統(tǒng)經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營2有顯著差異(p<0.05)，目標(biāo)樹經(jīng)營1與傳統(tǒng)經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營2有顯著差異(p<0.05)，其中對照經(jīng)營速效磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，目標(biāo)樹經(jīng)營2最低。

表2 不同經(jīng)營方式下樣地土壤理化性質(zhì)

3.2 不同經(jīng)營方式下土壤真菌群落多樣性情況

通過高通量測序分析了12個(gè)樣地的混合土壤樣品，真菌有效序列數(shù)925808。對所有序列進(jìn)行操作分類單元(OTU)劃分，按照97%相似性閾值對非重復(fù)序列(不含單序列)進(jìn)行OTU聚類，12個(gè)樣地共得到6670個(gè)OTU，去除掉重復(fù)OTU，得到真菌1254個(gè)OTU，12個(gè)樣地文庫覆蓋度達(dá)到99.8%以上，可以充分反應(yīng)云冷杉針闊混交林土壤真菌群落的真實(shí)情況(表3)。

根據(jù)真菌的α多樣性指數(shù)(如表3)可知，傳統(tǒng)經(jīng)營的ACE指數(shù)與目標(biāo)樹經(jīng)營1的ACE指數(shù)有顯著差異(p<0.05)，對照經(jīng)營與目標(biāo)樹經(jīng)營2之間沒有顯著差異，且ACE指數(shù)從大到小依次為：目標(biāo)樹經(jīng)營1、目標(biāo)樹經(jīng)營2、傳統(tǒng)經(jīng)營、對照經(jīng)營，說明在以上4種經(jīng)營方式之間目標(biāo)樹經(jīng)營1的物種最豐富且各物種分配最均勻；傳統(tǒng)經(jīng)營的Chao1指數(shù)分別與目標(biāo)樹經(jīng)營1和目標(biāo)樹經(jīng)營2有顯著差異(p<0.05)，對照經(jīng)營與傳統(tǒng)經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營1、目標(biāo)樹經(jīng)營2沒有顯著差異，且Chao1指數(shù)從大到小依次為：目標(biāo)樹經(jīng)營1、目標(biāo)樹經(jīng)營2、對照經(jīng)營、傳統(tǒng)經(jīng)營，說明目標(biāo)樹經(jīng)營1中所含有的物種數(shù)最多，傳統(tǒng)經(jīng)營中的物種數(shù)最少；傳統(tǒng)經(jīng)營的Simpson指數(shù)與對照經(jīng)營有顯著差異(p<0.05)，目標(biāo)樹經(jīng)營與對照經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營沒有顯著差異；對照經(jīng)營的Shannon指數(shù)與傳統(tǒng)經(jīng)營的Shannon指數(shù)有顯著差異(p<0.05)，而與目標(biāo)樹經(jīng)營1和目標(biāo)樹經(jīng)營2沒有顯著差異，且傳統(tǒng)經(jīng)營的Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)均為最大，說明在以上經(jīng)營方式中傳統(tǒng)經(jīng)營下的真菌群落多樣性最高。綜上所述，隨著采伐強(qiáng)度的增加，采伐顯著改變了云冷杉林土壤真菌群落的α多樣性指數(shù)。

表3 真菌群落Alpha多樣性指數(shù)

3.3 不同經(jīng)營方式下土壤真菌群落結(jié)構(gòu)分析

使用UNITE數(shù)據(jù)庫通過樸素貝葉斯分類器對特征序列進(jìn)行分類學(xué)注釋，可得到每個(gè)特征對應(yīng)的物種分類信息，并在各水平(門、綱、目、科、屬、種)統(tǒng)計(jì)各樣品群落組成。由于是將真菌序列片段打散，進(jìn)而測序，會(huì)導(dǎo)致一個(gè)真菌物種對應(yīng)多個(gè)OTU的情況出現(xiàn)，所以真菌共得到9門、27綱、69目、156科、319屬、418種。

在門水平上，共發(fā)現(xiàn)9門真菌，主要優(yōu)勢門為擔(dān)子菌門(Basidiomycota)、子囊菌門(Ascomycota)、被孢菌門(Mortierellomycota)、隱菌門(Rozellomycota)、壺菌門(Chytridiomycota)(表4)。其中擔(dān)子菌門、子囊菌門的相對豐度累計(jì)達(dá)到80%以上，說明這2個(gè)菌門具有重要的作用。

通過方差分析可知(如表4)，擔(dān)子菌門相對豐度傳統(tǒng)經(jīng)營顯著低于對照經(jīng)營(p<0.05)，子囊菌門相對豐度傳統(tǒng)經(jīng)營顯著高于目標(biāo)樹經(jīng)營(p<0.05)，并且目標(biāo)樹經(jīng)營的相對豐度顯著高于對照經(jīng)營(p<0.05)。在門水平，壺菌門的相對豐度從大到小依次為：對照經(jīng)營、傳統(tǒng)經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營1、目標(biāo)樹經(jīng)營2；被孢菌門的相對豐度從大到小依次為：傳統(tǒng)經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營1、對照經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營2；隱菌門的相對豐度從大到小依次為：傳統(tǒng)經(jīng)營、目標(biāo)樹經(jīng)營2、目標(biāo)樹經(jīng)營1、對照經(jīng)營。綜上所述，除壺菌門外，其他優(yōu)勢菌門與對照經(jīng)營相比，采伐顯著改變了真菌群落4個(gè)優(yōu)勢菌門的群落結(jié)構(gòu)。

表4 不同經(jīng)營方式下優(yōu)勢真菌相對豐度

利用相似性檢驗(yàn)(ANOSIM，如圖1)從統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度分析經(jīng)營措施對土壤真菌群落的影響，分析結(jié)果顯示出經(jīng)營措施顯著影響了真菌群落的物種組成(p<0.05)，即不同經(jīng)營措施處理下的樣地內(nèi)部差異性要小于不同經(jīng)營方式間的差異，非相似性檢驗(yàn)結(jié)果表明不同經(jīng)營措施改變了土壤微生物的物種組成，但無法揭示不同微生物分類單元的變化規(guī)律。

圖1 不同經(jīng)營措施的云冷杉針闊混交林真菌群落相似性檢驗(yàn)

對表征云冷杉針闊混交林土壤真菌群落進(jìn)行主成分分析，如圖2，發(fā)現(xiàn)第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)分別解釋了土壤真菌群落結(jié)構(gòu)變異的24.73%和18.03%。經(jīng)過目標(biāo)樹經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營后的樣地明顯與對照經(jīng)營分開，對照樣地在PC1的右側(cè)，而2種目標(biāo)樹經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營在PC1的左側(cè)；對照經(jīng)營在PC2的上方，而2種目標(biāo)樹經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營在PC2的下方，說明與對照經(jīng)營相比，2種目標(biāo)樹經(jīng)營和傳統(tǒng)經(jīng)營改變了真菌的群落結(jié)構(gòu)。

表5 真菌群落結(jié)構(gòu)與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性結(jié)果

3.4 土壤環(huán)境因子與微生物的相關(guān)性

通過Mantel分析檢驗(yàn)云冷杉針闊混交林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)與土壤環(huán)境因子之間的相關(guān)關(guān)系(如表5)，結(jié)果顯示真菌群落結(jié)構(gòu)與土壤TK、AK質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈現(xiàn)顯著相關(guān)(p<0.05)，其中AK質(zhì)量分?jǐn)?shù)影響最大(r=0.868 8,p=0.001)，TK質(zhì)量分?jǐn)?shù)對真菌群落也有顯著影響(p<0.05)。

PC1和PC2分別為主成分分析第一主軸和第二主軸，括號(hào)中百分?jǐn)?shù)為對應(yīng)主軸的累計(jì)貢獻(xiàn)率。

4 討論

4.1 經(jīng)營方式對土壤真菌群落結(jié)構(gòu)特征的影響

本研究表明擔(dān)子菌門、子囊菌門等5菌門是長白山云冷杉林的優(yōu)勢真菌，這些菌群也廣泛存在于其他的森林土壤中，并且會(huì)時(shí)刻影響著群落結(jié)構(gòu)[29-31]，說明森林的物質(zhì)循環(huán)是由這些真菌參與并從中發(fā)揮主導(dǎo)作用的。

真菌群落作為物質(zhì)循環(huán)的重要組成部分，是土壤生態(tài)系統(tǒng)適應(yīng)生境變化的重要指標(biāo)[32]。大部分真菌群落對采伐是敏感的，采伐后真菌群落不會(huì)迅速恢復(fù)至最初的狀態(tài)，并且真菌群落的組成會(huì)因生態(tài)系統(tǒng)的變化而變化[32-34]。本研究經(jīng)過短期干擾，土壤真菌群落特征適應(yīng)顯著。經(jīng)過采伐后真菌數(shù)量顯著降低[33]，這是因?yàn)閷ι诌M(jìn)行采伐造成的[34]。以上結(jié)果表明真菌群落的改變是由于不同的森林經(jīng)營方式造成的。

研究證明不同經(jīng)營方式可以改變主要微生物群落的數(shù)量。同時(shí)，微生物生境和養(yǎng)分條件的改變，會(huì)改變土壤理化性質(zhì)及微生物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，最終影響土壤微生物菌群的變化[32，35-38]。另外，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)也會(huì)隨土壤養(yǎng)分的變化而變化[39]。因此，微生物群落組成的改變在某種程度上反映出土壤養(yǎng)分的狀況[40]。本研究對真菌群落種群的相對豐度差異分析表明：與對照相比，傳統(tǒng)經(jīng)營顯著降低了擔(dān)子菌門的相對豐度，但顯著增加了子囊菌門的相對豐度；而目標(biāo)樹經(jīng)營下的擔(dān)子菌門、子囊菌門、被孢菌門在真菌的門水平上變化趨勢與對照相似。這是因?yàn)楦蓴_樹對土壤養(yǎng)分造成顯著影響。

4.2 土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的適應(yīng)機(jī)制

土壤真菌群落的功能復(fù)雜，且組成多樣，生境在一定程度上改變時(shí)，真菌不會(huì)徹底改變，所以使得土壤真菌有一定的抵抗力來應(yīng)對采伐[41]。真菌主營寄生，多集中在腐木、倒木以及凋落物附近，并非像細(xì)菌一樣隨機(jī)分布，地上部分的樹木被采伐，凋落物被移除或破壞致使土壤暴露在地表時(shí)對土壤真菌群落結(jié)構(gòu)影響相對較大[34]。除此之外，無法避免在采伐過程中由于人為導(dǎo)致土壤的緊實(shí)度增加，土壤團(tuán)粒間空間下降，土壤中空氣流通能力減弱，形成低氧或無氧空間，使部分厭氧菌生長[34]。真菌群落對外界環(huán)境變動(dòng)的抵抗能力越強(qiáng)，其群落結(jié)構(gòu)具有相似性越高，反之相似性越低[42]。本研究中，干擾后土壤真菌群落結(jié)構(gòu)變化明顯，是由于針對云冷杉林進(jìn)行的目標(biāo)樹經(jīng)營的低強(qiáng)度采伐在一定程度上影響了土壤真菌群落結(jié)構(gòu)，但沒有徹底改變土壤真菌群落。土壤微生物的相似性可以作為衡量土壤抵抗力穩(wěn)定的指標(biāo)，這是由土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能所決定的[43]，土壤微生物群落抵抗力越高說明其內(nèi)部多樣性越高[44]。

5 結(jié)論

干擾后的云冷杉林土壤真菌群落特征發(fā)生過顯著變化。(1)土壤真菌的優(yōu)勢菌群對干擾的適應(yīng)程度不同，采伐導(dǎo)致土壤質(zhì)量下降，經(jīng)過采伐后土壤真菌的組成更加趨向于營腐生菌群。(2)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)在不同經(jīng)營方式下表現(xiàn)出不同的相似性，與對照經(jīng)營相比，采伐改變了微生物的群落結(jié)構(gòu)，說明采伐后經(jīng)過短時(shí)間恢復(fù)，土壤真菌未趨于穩(wěn)定。綜上，采伐可以短時(shí)間內(nèi)影響土壤真菌，并且采伐有利于土壤真菌群落進(jìn)行養(yǎng)分循環(huán)。(3)從真菌豐度、群落結(jié)構(gòu)及相似度和土壤理化性質(zhì)來綜合分析，目標(biāo)樹經(jīng)營1更接近對照經(jīng)營，所以近自然林經(jīng)營的角度，目標(biāo)樹經(jīng)營1優(yōu)于其他經(jīng)營方式。