蟲害侵?jǐn)_初期華山松群落草本層生態(tài)位特征和種間關(guān)系1)

胡文杰 潘磊 唐萬鵬 李歡歡 崔鴻俠 孫亮 宋云瑞

(湖北省林業(yè)科學(xué)研究院，武漢,430075)

Taking Pinus armandii community affected by insect infestation for 2 a as the research object, we investigated the herb layer of niche characteristics and interspecific relationship, the main species composition characteristics and interspecific interaction. The results showed that there were 35 families, 65 genera and 71 species of plants in the herb layer of Pinus armandii community in the early stage of pest infestation, among which Caryophyllaceae and Compositae were dominant. The niche width of the main species ranged from 1.66 to 2.31, among which the niche width of Parathelypteris nipponica, Astilbe chinensis and Galium hoffmeisteri were large, indicating that these species have a wide range of ecological adaptation. There was widespread niche overlap among species, and the overall mean of the niche overlap index was 0.32, which indicating that the herbaceous plants make full use of resources. The overall connectivity of the herbaceous layer was not significantly negative, indicating that the herbaceous layer was in an unstable state. The Pearson correlation test and Spearman rank correlation test showed that the number of species with significant connection accounted for more than 60% of the total species pairs, and the number of species pairs with negative connection was more than that with positive connection. It indicated that there was fierce competition among species, the relationship between species was not coordinated enough, and a stable coexistence relationship was not formed. With the advancement of pest infestation and the natural vegetation restoration, the species composition and interspecific relationship of the herb layer would further change.

草本層作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在很大程度上影響著生態(tài)系統(tǒng)的能量流動[1-2]。由于植物個體較小、生物量相對較低等原因，在森林群落的有關(guān)研究中草本層未得到足夠重視，但隨著人們逐漸認(rèn)識到林下植被層在生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中的重要性，越來越多的研究開始聚焦到草本層。研究表明，草本層對林分更新幼苗的存活和生長、維持生物多樣性、動物生境等方面具有明顯影響[3-6]。同時，草本層植物生長會受到立地條件、林分結(jié)構(gòu)、凋落物厚度、土壤養(yǎng)分等多方面因素的影響[7-9]，其種間關(guān)系具有一定的復(fù)雜性。因此，定量研究草本層群落特征及種間相互關(guān)系具有重要的生態(tài)學(xué)意義[10]。

根據(jù)種間關(guān)系的定量描述分析特定群落物種間的相互影響方式已成為植物生態(tài)學(xué)研究的核心問題[11-12]。通過生態(tài)位特征研究可了解群落物種對資源利用的能力及種間功能關(guān)系，能夠充分表現(xiàn)不同物種在群落中的作用和地位[13]。種間聯(lián)結(jié)是對特定時空內(nèi)群落物種空間分布關(guān)系及功能關(guān)系的表達(dá)[14]，隨著群落正常演替，物種生態(tài)位逐步分化，群落結(jié)構(gòu)及物種組成逐漸趨于穩(wěn)定，各物種間則更傾向形成正聯(lián)結(jié)關(guān)系[15-16]。草本層植物對環(huán)境變化較為敏感[17]，開展草本層群落種間關(guān)系研究可較好地預(yù)測環(huán)境變化對森林群落的影響，同時可為基于種間關(guān)系的生物多樣性保護(hù)保育提供參考。

華山松(Pinusarmandii)群落是神農(nóng)架地區(qū)典型垂直帶譜的重要組成部分，分布面積廣泛，對區(qū)域生態(tài)安全和生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮具有重要作用。自2008年以來，神農(nóng)架華山松群落開始遭受華山松大小蠹蟲害侵?jǐn)_，目前已造成了大面積的群落退化[18]，對區(qū)域生態(tài)平衡產(chǎn)生了嚴(yán)重威脅。本研究選擇受蟲害侵?jǐn)_2 a的華山松群落為研究對象，開展生態(tài)位特征及種間關(guān)系研究，以期了解蟲害侵?jǐn)_初期華山松群落草本層物種特征情況，并為該區(qū)域生物多樣性保育等提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于神農(nóng)架國家公園千家坪，年均氣溫9.61 ℃，年均相對濕度84.87%，年平均風(fēng)速0.32 m·s-1，年降水量1 964 mm，土壤為黃棕壤，主要植被類型有針葉林、闊葉林和針闊混交林等。本研究的華山松林為人工起源，林齡超過40 a，生長期間無人為干擾，2013年開始受到華山松大小蠹侵害，蟲害致死的華山松株數(shù)與活立木總株數(shù)的比值為0.42，林分活立木平均胸徑14.80 cm，樹高11.73 m，林分密度1 482株·hm-2。該林地為東北坡向，坡度22°～25°，海拔1 680 m。喬木主要物種有華山松、漆(Toxicodendronvernicifluum)、銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acutiserrata)、紅樺(Betulaalbosinensis)、亮葉樺(Betulaluminifera)、梾木(Cornusmacrophylla)等。灌木主要物種有蓬藟(Rubushirsutus)、蒙桑(Morusmongolica)、菝葜(Smilaxchina)、賽山梅(Styraxconfusus)、樺葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

于2015年設(shè)置4塊30 m×30 m的調(diào)查樣地，利用網(wǎng)格法將每個樣地分成9個10 m×10 m的樣方作為調(diào)查單元。在每個樣方中對喬木層進(jìn)行每木檢尺，記錄活立木個體的種名、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等信息，同時記錄因蟲害致死的枯立木或枯倒木株數(shù)。在每個樣方中心位置設(shè)置1個2 m×2 m的草本層調(diào)查樣方，記錄物種種名、株數(shù)、高度、蓋度等信息。

2.2 數(shù)據(jù)處理

草本層物種重要值=(相對頻度+相對高度+相對蓋度)/3[19]。草本層主要物種的重要值情況見表1。以各草本層調(diào)查樣方為不同的資源位，計(jì)算草本層物種的生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊度并進(jìn)行種間關(guān)系分析，由于草本層物種較多，本研究選取相對頻度>0.3的物種作為主要物種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

采用Shannon生態(tài)位寬度公式計(jì)算生態(tài)位寬度(Bs)[20]：

式中：r為總樣方數(shù)；Pij為物種i在資源位j上的重要值占物種i在所有資源位重要值之和的比例；Pij=Kij/Ni，Kij為物種i在資源位j上的重要值，Ni為物種i在所有資源位重要值之和。

用Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)公式計(jì)算生態(tài)位重疊度(Oik)[21]：

式中：Pij和Pkj分別為物種i和物種k在資源位j上的重要值。

采用方差比率法測定草本層的總體聯(lián)結(jié)性，并用檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量判斷其顯著性[22]。獨(dú)立假設(shè)條件下，若方差比率大于1，表明物種間呈正聯(lián)結(jié)；若方差比率小于1，表明物種間呈負(fù)聯(lián)結(jié)。為定量描述種間關(guān)系，采用Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)進(jìn)行分析[23]。數(shù)據(jù)處理及作圖在Excel和R 3.6.3中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 華山松群落草本層物種組成特征

華山松群落草本層共有35科65屬71種。其中堇菜科、酢漿草科有1屬2種，莎草科有1屬3種，唇形科、蓼科、豆科、景天科、龍膽科、薔薇科和蕁麻科有2屬2種，百合科、鱗毛蕨科、毛茛科和傘形科有3屬3種，禾本科有5屬5種，菊科有9屬9種，茜草科有3屬4種，石竹科有2屬3種，其余均為單科單屬單種。從表1可以看出，相對頻率大于0.3的16個主要物種的重要值均大于1，表明這些物種在群落中具有一定的優(yōu)勢地位。其中石竹科和菊科的物種分別有3種和5種，且繁縷(Stellariamedia)的重要值最大(8.54%)，說明這2科的物種是群落主要的建群種和伴生種。

3.2 華山松群落草本層生態(tài)位特征

3.2.1 華山松群落草本層生態(tài)位寬度

從表1可以看出，草本層主要物種的生態(tài)位寬度為1.66～2.31。各物種生態(tài)位寬度總體較為接近，生態(tài)位寬度值大于2的物種有中日金星蕨(Parathelypterisnipponica，2.31)、落新婦(Astilbechinensis，2.21)、六葉葎(Galiumhoffmeisteri，2.21)、風(fēng)毛菊(Saussureajaponica，2.10)、福王草(Nabalustatarinowii，2.07)、三脈紫菀(Asterageratoides，2.07)、紫花堇菜(Violagrypoceras，2.01)，說明這些物種的生態(tài)適應(yīng)性相對較強(qiáng)，能夠較充分的利用資源空間。其中風(fēng)毛菊、福王草和三脈紫菀均為菊科植物，表明菊科植物在華山松群落草本層有泛種化的可能。物種重要值與生態(tài)位寬度之間的正相關(guān)關(guān)系并不顯著(P>0.05)，即并不是物種重要值越高對應(yīng)的生態(tài)位寬度越大，如繁縷的重要值最大，但其生態(tài)位寬度相對較小。這主要是因?yàn)橹匾岛蜕鷳B(tài)位寬度反映的生態(tài)學(xué)意義存在差異，盡管重要值大的物種在群落中占有優(yōu)勢地位，但可能由于分布頻率、生境異質(zhì)性等因素的影響，使物種對生態(tài)資源的利用程度發(fā)生了變化。

表1 草本層物種的重要值及生態(tài)位寬度

3.2.2 華山松群落草本層生態(tài)位重疊度

從表2可以看出，草本層主要物種間的生態(tài)位重疊度為0.02～0.77。生態(tài)位重疊度大于等于0.5的種對數(shù)有21對，占總種對數(shù)的17.50%，其中，落新婦-尼泊爾老鸛草(Geraniumnepalense)，繁縷-水金鳳(Impatiensnoli-tangere)，狗筋蔓(Silenebaccifera)-尼泊爾老鸛草、風(fēng)毛菊-六葉葎4個種對的重疊程度較高，生態(tài)位重疊度高于或等于0.70。各物種間普遍存在生態(tài)位重疊，表明草本層各物種對資源的利用較為充分。各主要物種的生態(tài)位重疊平均值為0.18～0.41，總體均值為0.32，其中落新婦最高，毛蕊鐵線蓮(Clematislasiandra)最低。

表2 草本層物種生態(tài)位重疊指數(shù)

3.3 種間關(guān)系

3.3.1 華山松群落總體聯(lián)結(jié)性

華山松群落草本層總體聯(lián)結(jié)性的方差比率為0.898，表明草本層物種總體呈負(fù)聯(lián)結(jié)狀態(tài)。檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量為32.341，經(jīng)查驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量落入χ2檢驗(yàn)界限(23.269,50.998)，說明草本層呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)狀態(tài)，草本層群落種間關(guān)系總體處于非穩(wěn)定狀態(tài)。

3.3.2 種間相關(guān)性

Pearson相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果顯示(表3)，在草本層主要物種組成的120個種對中，處于正聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為53對，占總種對數(shù)的44.17%；處于負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為64對，占總種對數(shù)的53.33%；處于無聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為3對。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)比值為0.83，與群落總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)結(jié)果具有一定的相似性。處于正聯(lián)結(jié)的種對中，有29個種對為不顯著正聯(lián)結(jié)，有10個種對為極顯著正聯(lián)結(jié)，分別為白苞蒿(Artemisialactiflora)-風(fēng)毛菊、白苞蒿-福王草、六葉葎-風(fēng)毛菊、落新婦-風(fēng)毛菊、、福王草-落新婦、尼泊爾老鸛草-狗筋蔓、尼泊爾老鸛草-落新婦、箐姑草(Stellariavestita)-求米草、水金鳳-繁縷、中日金星蕨-求米草。在處于負(fù)聯(lián)結(jié)的種對中，有14個種對為不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，有17個種對為極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)，分別為福王草-繁縷、落新婦-繁縷、毛蕊鐵線蓮-狗筋蔓、求米草-繁縷、風(fēng)毛菊-求米草、箐姑草-落新婦、箐姑草-尼泊爾老鸛草、水金鳳-求米草、中日金星蕨-白苞蒿、中日金星蕨-尼泊爾老鸛草、中日金星蕨-三脈紫菀、中日金星蕨-水金鳳、蛛毛蟹甲草(Parasenecioroborowskii)-繁縷、蛛毛蟹甲草-風(fēng)毛菊、蛛毛蟹甲草-六葉葎、蛛毛蟹甲草-水金鳳、紫花堇菜-落新婦。

表3 草本層種間相關(guān)性的Pearson和Spearman檢驗(yàn)結(jié)果

從表3可以看出，Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果與Pearson相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果相似。結(jié)果表明，草本層主要物種間呈正聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為55對，占總種對數(shù)的45.83%，其中10對呈極顯著正聯(lián)結(jié)，18對呈顯著正聯(lián)結(jié)，27對呈不顯著正聯(lián)結(jié)。呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為65對，占總種對數(shù)的54.17%，其中呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)和顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)各有22對，呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)為21對。正負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)比值為0.85，草本層中呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)多于呈正聯(lián)結(jié)的種對數(shù)，表明物種間的種間關(guān)系尚不穩(wěn)定且不夠協(xié)調(diào)。

4 結(jié)論與討論

研究群落物種生態(tài)位特征及種間關(guān)系可較好地了解群落對生態(tài)資源的利用情況，并基于物種間的相互關(guān)系掌握群落的演替趨勢及動態(tài)。一般而言，重要值被用于評價(jià)物種在群落中的優(yōu)勢地位，生態(tài)位被用于表征物種對生態(tài)資源空間的利用情況[24]，種間關(guān)系則被用于定量描述物種間的穩(wěn)定共存關(guān)系或相互排斥關(guān)系[25-26]。本研究結(jié)果表明，在蟲害侵?jǐn)_2 a的華山松群落草本層中，繁縷、中日金星蕨和求米草的重要值較大，在草本層中占有優(yōu)勢地位，而生態(tài)位寬度較大的物種為中日金星蕨、落新婦和六葉葎等。由此可以看出，這些物種具有相對較高的生態(tài)適應(yīng)性，對生態(tài)資源空間的利用程度較高，也說明在該生境條件下的物種重要值和生態(tài)位寬度之間未呈明顯的對應(yīng)關(guān)系。

生態(tài)位重疊通常反映物種之間對同一資源空間的利用共享或競爭情況，生態(tài)位重疊指數(shù)越大代表種對間對資源利用的相似性程度越高或競爭越激烈[27-28]。在本研究中，尼泊爾老鸛草和落新婦之間的生態(tài)位重疊指數(shù)高達(dá)0.77，但Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果均表明該種對間呈極顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系，說明尼泊爾老鸛草和落新婦之間為穩(wěn)定共存關(guān)系，具有一定的相互促進(jìn)性，對資源利用方式的相似性較高。因此，僅通過生態(tài)位重疊指數(shù)難以明確反映種間關(guān)系，需要進(jìn)行進(jìn)一步的種間關(guān)系分析才能較好理解群落物種間的共存方式，更好地為群落演替和發(fā)展提供預(yù)判依據(jù)。

群落總體聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，草本層總體處于不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)狀態(tài)，種間關(guān)系表現(xiàn)為非穩(wěn)定狀態(tài)。這與張明霞等[29]對秦嶺地區(qū)華山松群落的研究結(jié)果存在差異，該研究認(rèn)為華山松群落草本層總體處于顯著正聯(lián)結(jié)狀態(tài)，表現(xiàn)出了一定的穩(wěn)定性，出現(xiàn)這種差異的原因是因?yàn)榱⒌?、生境條件及林分演替階段不同[9]。有研究表明，當(dāng)上層林木結(jié)構(gòu)發(fā)生改變引起林內(nèi)光環(huán)境等因素變化時，草本層植物會較快對環(huán)境變化作出響應(yīng)并快速生長[30-31]。由于受到蟲害侵?jǐn)_，華山松群落中出現(xiàn)了大量新增死亡個體，使生境環(huán)境發(fā)生了劇烈變化，導(dǎo)致草本層植物產(chǎn)生激烈地競爭性生長，從而使群落穩(wěn)定性受到破壞。Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)結(jié)果表明，草本層群落中呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)多于呈正聯(lián)結(jié)的種對數(shù)，且呈極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)或顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對數(shù)也高于呈極顯著正聯(lián)結(jié)或顯著正聯(lián)結(jié)的種對數(shù)，這說明草本層群落的種間關(guān)系已經(jīng)出現(xiàn)了不協(xié)調(diào)的現(xiàn)象，物種間的競爭關(guān)系較為明顯，各物種間未形成穩(wěn)定共存的種間關(guān)系。這與χ2檢驗(yàn)結(jié)果較為一致。

從種間關(guān)系的相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果可以看出，在呈極顯著或顯著正聯(lián)結(jié)的種對中，菊科植物較多，如白苞蒿、風(fēng)毛菊、福王草等，與菊科植物呈正聯(lián)結(jié)狀態(tài)的主要有虎耳草科的落新婦和牻牛兒苗科的尼泊爾老鸛草等。在草本層的主要物種中，菊科植物占5種，占比達(dá)31.25%，在群落中占有一定的優(yōu)勢地位，且能夠與較多物種表現(xiàn)出具有顯著關(guān)系的正聯(lián)結(jié)狀態(tài)，說明菊科植物在群落后期的演替中具有一定的發(fā)展?jié)摿?。落新婦和尼泊爾老鸛草均屬單科單屬，由于相對特異化的生境需求，使這2個物種與菊科植物表現(xiàn)出了較好的共存狀態(tài)。值得注意的是，石竹科的繁縷、箐姑草、狗筋蔓同樣作為草本層的主要物種，在群落中也占有相當(dāng)?shù)膬?yōu)勢地位，但石竹科的物種多與菊科植物、落新婦、尼泊爾老鸛草等物種呈極顯著或顯著負(fù)聯(lián)結(jié)狀態(tài)，可以推測，在本研究的群落中，隨著草本層演替發(fā)展，石竹科物種和菊科物種難以穩(wěn)定共存，某一科的物種可能會因競爭而逐漸被淘汰。