黃河三角洲蘆葦功能性狀對不同水分生境的適應(yīng)性1)

岳喜元 岳偉 嚴寬

(山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點實驗室(濱州學(xué)院)，濱州，256600) (江蘇師范大學(xué))

Plant functional traits play an important role in revealing the mechanisms of plant adaptation to specific environmental conditions. We chose the dominant specie Phragmites australis in the grassland and river bank habitats of the Yellow River Delta as the research object. The characteristics of functional traits and trade-offs of P. australis was investigated, and the relationship between soil moisture content and functional traits was analyzed. The result showed that plant height, leaf length, leaf area and SLA were significantly lower in the grassland than that in river bank habitat, while leaf thickness was significantly higher in the grassland than that in river bank habitat (P<0.05). The adaptive strategies of P. australis changed due to the habitat changes, and the result reflected the conservative survival strategy of P. australis in grassland. Plant height was positively correlated with leaf length and leaf area (P<0.01), while leaf thickness was negatively correlated with plant height and leaf length (P<0.01), and positively correlated with SLA (P<0.05). Soil moisture content was positively and significantly correlated with plant height, leaf length and leaf area, while the significant and negative correlation between soil moisture content and leaf thickness was observed. The stepwise regression analysis showed that soil moisture content (10 cm

植物功能性狀是一種能夠適應(yīng)生存環(huán)境變化，并對生態(tài)系統(tǒng)功能有一定影響的植物屬性[1-2]，是植物與環(huán)境相互作用權(quán)衡的結(jié)果。植物功能性狀作為聯(lián)系植物與環(huán)境的橋梁，其對研究植物與環(huán)境的關(guān)系具有重要作用。植物關(guān)鍵性狀(株高、葉面積等)易于測定[3]，且能將植物表型與環(huán)境因素進行聯(lián)系分析，有利于推測植物適應(yīng)環(huán)境變化的生存對策[4]。

隨著對植物功能性狀的研究不斷深入，關(guān)于植物功能性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系已成為熱點[5]。國內(nèi)外在地形[6]、溫度[7-8]與降水[9-10]等對植物功能性狀的影響方面開展了廣泛的研究，該類研究較好地反映了植物對環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)，但目前關(guān)于植物功能性狀對生境變化適應(yīng)的研究還較少[4]。不同水分生境的植物功能性狀存在明顯差異。在干旱生境中植物的比葉面積更小[11]，葉片較厚，這一現(xiàn)象反映了植物保守的生存策略[12]。此外，植物為了適應(yīng)干旱的生存環(huán)境，采取了關(guān)閉氣孔[13]、降低比葉面積[14]這一慢速投資-收益的策略[15]，以實現(xiàn)對有限資源利用的最大化。植物對環(huán)境變化適應(yīng)表現(xiàn)為部分功能性狀的改變。植物功能性狀間存在著多種關(guān)聯(lián)[16-17]，通過性狀間數(shù)量關(guān)系體現(xiàn)[18]。根據(jù)植物功能性狀研究植物與環(huán)境關(guān)系，有助于探究植物對環(huán)境變化的適應(yīng)策略。

黃河三角洲作為我國三大河口三角洲之一，其在維持區(qū)域生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要的作用[19]。目前，國內(nèi)學(xué)者對黃河三角洲植物生長[20]、光合生理[21]、群落分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系[22-23]等方面開展了廣泛的研究，而關(guān)于水分異質(zhì)生境下植物功能性狀的研究還較少。蘆葦(Phragmitesaustralis)為多年生草本植物，在護岸固堤與土壤凈化等方面具有重要的作用[24]。黃河三角洲是蘆葦分布的重要區(qū)域，蘆葦在該地區(qū)的草地與河岸生境中均有分布。由于草地與河岸生境土壤水分存在差異，蘆葦通過功能性狀調(diào)整適應(yīng)水分異質(zhì)生境。本研究選取黃河三角洲分布廣泛的物種-蘆葦為研究對象，從功能性狀角度分析蘆葦對草地、河岸2種水分生境的適應(yīng)，探究蘆葦功能性狀在不同水分生境的變化規(guī)律及土壤水分對蘆葦功能性狀變化的影響，旨在闡明蘆葦對水分變化的適應(yīng)對策，為該區(qū)域植被恢復(fù)與管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省濱州市北海省級濕地公園(37°25′28″N，117°59′58″E)，海拔約12 m。該區(qū)域地處黃河三角洲腹地，氣候類型為溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫12.5 ℃，年平均降水量552 mm，降水多集中在6、7、8月，6—9月降水量占全年降水量的68%。土壤類型主要為潮土，植被以多年生和1年生草本植物為主。主要植物有蘆葦、狗牙根(Cynodondactylon)、苣荬菜(Sonchusarvensis)、狗尾草(Setariaviridis)等。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與性狀測定

2020年7月下旬，在研究區(qū)草地與河岸生境分別設(shè)置典型樣地，每個生境樣地6個重復(fù)。在植物生長旺季進行樣地調(diào)查，選取優(yōu)勢物種蘆葦為研究對象，根據(jù)植物功能性狀取樣標準對蘆葦功能性狀進行取樣[3]及土壤樣品取樣。每個樣地內(nèi)設(shè)置1 m×1 m樣方，在樣方內(nèi)隨機從5～10株蘆葦上選取完全展開且生長良好的葉片10片，將采集的葉片置于濕潤濾紙的自封袋中，帶回實驗室處理。在每個樣地樣方內(nèi)用土鉆分層獲取土壤深度(h)為0

將蘆葦葉片放于蒸餾水中12 h后取出，使用掃描儀對葉片掃描處理后獲取葉片圖像。利用電子天平稱葉片飽和鮮質(zhì)量，游標卡尺測定葉片厚度(分別測定葉片上、中、下部厚度，測定時避開主脈)。在樣方中隨機選取5株蘆葦，利用卷尺測定蘆葦植株高度。采用烘干法測定蘆葦葉片干質(zhì)量，Image J軟件計算葉片長度與葉面積。

比葉面積與葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)計算公式如下[3]：

AS=AL/WD。

式中：AS為比葉面積；AL為葉面積；WD為葉干質(zhì)量。

ML=WD/WF。

式中：ML為葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)；WF為葉片飽和鮮質(zhì)量。

2.2 數(shù)據(jù)處理

采用獨立樣本t檢驗對不同生境間土壤含水率和蘆葦功能性狀進行比較分析，檢驗顯著水平為0.05。采用單因素方差分析法分析相同生境不同土層土壤含水率，最小顯著差異法(LSD)進行多重比較。采用Pearson相關(guān)分析法分析蘆葦功能性狀之間的關(guān)系、蘆葦功能性狀與土壤含水率之間的關(guān)系，多元逐步回歸分析法確定影響蘆葦功能性狀的主要因子。使用Excel 2007、SPSS19.0進行數(shù)據(jù)處理與分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境土壤含水率變化

草地生境不同土層土壤含水率平均值顯著低于河岸生境(P<0.01)。河岸生境0～30 cm土層土壤含水率平均值為25.91%，草地生境0～30 cm土壤含水率平均值為12.93%，河岸生境平均土壤含水率為草地生境的2倍。草地生境20 cm

表1 不同生境土壤含水率

3.2 不同水分生境下蘆葦功能性狀差異

草地生境蘆葦株高、葉長、葉面積、比葉面積顯著小于河岸生境(P<0.05)，葉片厚度顯著高于河岸生境(P<0.05)。葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)在不同水分生境間差異不顯著(表2)。

表2 不同水分生境下蘆葦功能性狀變化

3.3 蘆葦功能性狀之間的相關(guān)關(guān)系

蘆葦株高與葉長、葉面積呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與葉片厚度呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)；葉長與葉片厚度呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，與葉面積呈顯著正相關(guān)(P<0.01)；比葉面積與葉片厚度呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。其余功能性狀之間的相關(guān)關(guān)系不顯著(表3)。

表3 蘆葦功能性狀之間的相關(guān)性

3.4 蘆葦功能性狀與土壤含水率之間的關(guān)系

不同土層土壤含水率與蘆葦株高、葉長、葉面積呈極顯著正相關(guān)關(guān)系或顯著相關(guān)關(guān)系，與葉片厚度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。蘆葦比葉面積與10 cm

表4 不同土層土壤含水率與蘆葦功能性狀的相關(guān)系數(shù)

表5 土壤含水率與蘆葦功能性狀的逐步回歸分析

4 結(jié)論與討論

葉片是植物進行光合的重要器官，其對環(huán)境變化較為敏感。為適應(yīng)水分短缺的生存環(huán)境，植物通常減小葉面積，增加葉片厚度，增大葉片內(nèi)部水分向葉表擴散的距離和阻力，進而減少水分蒸騰[25]。植物葉片較厚屬于保守的策略[12]。本研究中，不同水分生境的蘆葦葉長、葉面積、比葉面積、葉片厚度存在顯著差異。由此可以看出，蘆葦主要通過增加葉片厚度，降低葉片大小及比葉面積以適應(yīng)草地生境。在草地生境的蘆葦采取保守的生存策略，這主要是因為該生境的土壤含水率較低。比葉面積與葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)是研究植物對環(huán)境變化響應(yīng)與適應(yīng)的重要功能性狀指標，其與植物獲取資源的能力及生存策略密切相關(guān)[3]。低比葉面積與高葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)的植物資源獲取能力更強，更能適應(yīng)逆境[26]。黃河三角洲草地與河岸生境條件的蘆葦比葉面積在不同水分生境間差異顯著，而不同水分生境的葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)差異不顯著，該現(xiàn)象可以看出，蘆葦比葉面積比葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)對水分生境條件變化更敏感。這一研究結(jié)果與荒漠草原植物比葉面積比葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)對環(huán)境變化更為敏感的結(jié)論基本一致[27]。黃河三角洲蘆葦調(diào)整主要葉性狀以適應(yīng)水分條件變化，且比葉面積比葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)更能指示區(qū)域蘆葦對不同水分生境的適應(yīng)。

植株高度是反映植物個體大小的指標，其變化體現(xiàn)植物對環(huán)境變化的適應(yīng)[28]。水分是植物生長發(fā)育的重要因子，在水分缺乏的生境條件下，植物生長受到限制，株高降低[25，29]，葉片變小，從而導(dǎo)致比葉面積降低。張晶等[30]對嘉峪關(guān)草湖濕地蘆葦株高與土壤水分的關(guān)系進行研究，發(fā)現(xiàn)蘆葦株高隨著土壤水分降低而減小。本研究中，草地生境的蘆葦株高顯著低于河岸生境，表明蘆葦株高對區(qū)域水分條件變化敏感，這主要與土壤水分條件變化是影響植物功能性狀的重要因素有關(guān)。在河岸生境中水分較充足，潮濕的環(huán)境適宜蘆葦生長，蘆葦將更多的物質(zhì)分配于莖生長，以實現(xiàn)其對空間與光資源的競爭[31]。與河岸生境相比，草地生境土壤含水率較低，抑制了蘆葦生長，因此，蘆葦調(diào)整個體大小以適應(yīng)生境變化，維持正常生長。

量化植物功能性狀間關(guān)系是植物功能生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容，植物功能性狀間的關(guān)系反映植物適應(yīng)環(huán)境變化的生存策略[26]。植物通常采用功能性狀組合的方式來適應(yīng)環(huán)境變化[32]，故植物葉片功能性狀之間存在一定的關(guān)聯(lián)。本研究中，蘆葦株高與葉長、葉面積呈顯著正相關(guān)，葉長與葉面積呈顯著正相關(guān)，葉片厚度與株高、葉長、比葉面積呈顯著負相關(guān)，這說明蘆葦功能性狀之間存在著協(xié)同或權(quán)衡關(guān)系。其中，蘆葦株高與葉長、葉片厚度、葉面積顯著相關(guān)的研究結(jié)果與前人研究結(jié)果基本一致[25]。比葉面積反映植物對資源的利用能力，在水分不足的生境條件下植物比葉面積較低[11]。蘆葦通過減小比葉面積，增加葉片厚度這一系列降低水分散失的策略，增強了其對生境變化的適應(yīng)能力。蘆葦比葉面積與葉片厚度呈顯著負相關(guān)，比葉面積越小，葉片越厚，這與魏圓慧等[12]、王鑫等[25]研究結(jié)果相符。關(guān)于植物比葉面積與葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)之間關(guān)系的研究有助于認識植物對環(huán)境變化的適應(yīng)對策。許多研究表明，比葉面積與葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)間存在顯著負相關(guān)關(guān)系[7，33]。而徐夢琦等[34]對水分梯度上駱駝刺(Alhagisparsifolia)功能性狀間關(guān)系的研究表明，比葉面積與葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)間相關(guān)關(guān)系不顯著；李玉霖等[35]研究表明，不同沙丘生境下1年生植物比葉面積與葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)間關(guān)系不顯著。本研究中，比葉面積與葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)間無顯著負相關(guān)關(guān)系，研究結(jié)果與徐夢琦等[34]和李玉霖等[35]的研究結(jié)果基本一致。造成上述研究結(jié)果存在差異主要與不同環(huán)境條件下植物自身適應(yīng)策略有關(guān)。

在局地尺度上，土壤因子是影響植物功能性狀變化的主要環(huán)境因子[36]。土壤水分作為影響植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，其與植物功能性狀之間存在廣泛聯(lián)系[37]。本研究中，除比葉面積與葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)外，蘆葦株高、葉長、葉片厚度、葉面積與土壤含水率之間均呈顯著相關(guān)關(guān)系，表明蘆葦個體大小、主要葉性狀對土壤水分變化較為敏感。其中，株高、葉長、葉面積、比葉面積、葉片厚度與土壤水分之間的相關(guān)關(guān)系與王鑫等[25]的研究結(jié)果基本一致。蘆葦葉片厚度與土壤含水率之間存在顯著負相關(guān)。植物為了適應(yīng)土壤水分脅迫，通過構(gòu)建小而厚的葉片降低蒸騰以減少失水[25，37]，因此，葉片厚度隨土壤水分降低而增加。張劍等[37]對敦煌蘆葦葉性狀與土壤水分之間的關(guān)系研究表明，葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與土壤水分之間的關(guān)系不顯著，且不同水分梯度的蘆葦葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)間差異不顯著，本研究結(jié)果與之相符。

本研究分析了黃河三角洲蘆葦功能性狀對水分生境的適應(yīng)情況，發(fā)現(xiàn)蘆葦功能性狀在不同水分生境間存在明顯差異，蘆葦通過調(diào)整個體大小及主要葉功能性狀的策略以適應(yīng)水分條件變化。與河岸生境相比，在草地生境的蘆葦采取相對保守的生存策略，選擇減小個體大小及葉面積，增加葉片厚度，減少自身水分散失，以實現(xiàn)正常生長。蘆葦株高、葉面積、葉長、葉片厚度、比葉面積能夠很好地表征其對水分條件變化的適應(yīng)。此外，蘆葦通過主要功能性狀組合的方式實現(xiàn)對水分生境變化的適應(yīng)。