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    BZR-ARF-PIF模塊轉(zhuǎn)錄調(diào)控植物伸長生長的分子機制的研究進展

    2022-04-07 13:46:35高夢影王昕
    生物化工 2022年5期
    關(guān)鍵詞:胚軸生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

    高夢影,王昕

    (沈陽大學(xué) 生命科學(xué)與工程學(xué)院,遼寧沈陽 110044)

    大多數(shù)植物一生的大部分時間都處于固著的生長狀態(tài),無法通過移動自身來趨利避害。在此限制條件下,植物進化出了高度的發(fā)育可塑性,即根據(jù)環(huán)境條件的變化來不斷地改變自身的生長發(fā)育策略,植物體的各種趨性(趨光性、趨化性和趨水性等)就是一個很好的例子。為了實現(xiàn)這些趨性生長,植物就必須進行伸長生長。在植物眾多的伸長生長中,下胚軸的伸長生長是一個很好的研究模型。三類轉(zhuǎn)錄因子耐蕓苔素唑因子(BZRs)、生長素應(yīng)答因子(ARFs)和光敏色素相互作用因子(PIFs)組成了BZR-ARF-PIF(BAP)模塊,這一模塊是下胚軸伸長生長的關(guān)鍵正向調(diào)控因子。在發(fā)現(xiàn)這三類轉(zhuǎn)錄因子相互依賴地促進下胚軸伸長之前,它們在不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中被發(fā)現(xiàn)和研究[1-2]。本文首先分別介紹這三類轉(zhuǎn)錄因子如何在各自的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中發(fā)揮功能,再介紹三者相互依賴地促進基因轉(zhuǎn)錄進而促進下胚軸伸長的分子機制,最后介紹DELLA蛋白調(diào)控這三類轉(zhuǎn)錄因子的分子機制。

    1 BZRs轉(zhuǎn)錄因子

    BZR1和油菜素內(nèi)酯受體抑制因子(BES1)/BZR2是油菜素類固醇(Brassinosteroids,BRs)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的正向調(diào)控因子。BZR1和BES1既具有促進轉(zhuǎn)錄的功能,又具有抑制轉(zhuǎn)錄的功能:在調(diào)控應(yīng)答B(yǎng)R的促進伸長的基因時,它們展現(xiàn)出促進轉(zhuǎn)錄的功能,而在調(diào)控BR生物合成基因時,它們發(fā)揮抑制轉(zhuǎn)錄的功能[1-2]。BR通過降低轉(zhuǎn)錄因子BZR1和BES1的磷酸化水平來激活BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路[3]。葡萄糖合成激酶3(Glycogen Synthase Kinase 3,GSK3)對BZR1和BES1的磷酸化抑制了這兩個轉(zhuǎn)錄因子與靶DNA的結(jié)合,并且促進了它們由細胞核到細胞質(zhì)的轉(zhuǎn)運和在細胞質(zhì)中的滯留[4]。BZR1和BES1在細胞質(zhì)中的滯留依賴于它們的磷酸化形式與14-3-3蛋白質(zhì)的相互作用,GSK3介導(dǎo)的BZR1的磷酸化通過引起B(yǎng)ZR1的降解進一步降低了這個轉(zhuǎn)錄因子的活性[4]。

    2 ARFs轉(zhuǎn)錄因子

    在擬南芥的23個ARF成員中,ARF5、ARF6、ARF7、ARF8和ARF19很可能主要負責(zé)應(yīng)答生長素的轉(zhuǎn)錄激活[5]。這些負責(zé)轉(zhuǎn)錄激活的ARFs組成性地結(jié)合于其下游基因啟動子區(qū)的生長素應(yīng)答元件上,然而在缺乏生長素的條件下,吲哚-3-乙酸誘導(dǎo)(AUX/IAA)蛋白會與這些ARFs結(jié)合并抑制它們與下游基因啟動子區(qū)的結(jié)合,從而導(dǎo)致生長素應(yīng)答基因轉(zhuǎn)錄的減弱[6]。生長素受體轉(zhuǎn)運抑制應(yīng)答因子1(TIR1)/生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)F盒蛋白(AFB)與生長素結(jié)合后會將AUX/IAA蛋白招募到Skp1-Cullin-F-box(SCF)TIR1/AFB E3泛素連接酶復(fù)合體上,導(dǎo)致AUX/IAA蛋白的泛素化和降解,從而解除發(fā)揮轉(zhuǎn)錄激活功能的ARFs的受抑制狀態(tài),并開始促進生長素應(yīng)答基因的轉(zhuǎn)錄[7]。在這些ARFs中,ARF6、ARF7和ARF8被證明在生長素應(yīng)答的下胚軸伸長中發(fā)揮重要作用,而短下胚軸因子2(SHY2)、IAA7/生長素抑制因子2(AXR2)和IAA17/AXR3很可能是拮抗它們生長促進功能的關(guān)鍵 AUX/IAAs蛋白[2]。

    3 PIFs轉(zhuǎn)錄因子

    PIF家族轉(zhuǎn)錄因子是光形態(tài)建成(Photomorphogenesis)的重要抑制因子,光敏色素的遠紅光吸收構(gòu)象(Pfr)與其發(fā)生直接的相互作用并發(fā)揮抑制功能[8]。PIF3是PIF家族第一個被發(fā)現(xiàn)的成員,后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)PIF3和其他的PIFs更傾向與光敏色素的遠紅光吸收構(gòu)象發(fā)生相互作用,該相互作用會依次引起大多數(shù)PIFs蛋白質(zhì)的磷酸化、泛素化和降解[9]。在PIF家族中PIF7是一個例外,因為它在光照條件下是穩(wěn)定的,并且光敏色素介導(dǎo)的PIF7磷酸化主要引起它在細胞質(zhì)中的滯留,這種滯留依賴于PIF7與14-3-3蛋白質(zhì)的相互作用[10]。遺傳學(xué)的研究表明,PIF家族中的PIF1、PIF3、PIF4、PIF5、PIF7和PIF8 6個成員具有促進下胚軸伸長生長的作用[9]。

    4 BZR-ARF-PIF模塊

    BZRs、ARFs和PIFs以相互依賴的方式共同調(diào)控下胚軸的伸長生長[1-2]。PIFs活性的下降和BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的打斷都會使下胚軸對生長素的生長促進作用變得不敏感[2]。同樣,在PIFs和ARFs活性下降的條件下,bzr1-1D對下胚軸伸長的促進作用被嚴重的削弱[1-2]。另外,PIF4過表達植物的長下胚軸表型在BR受體突變體bzr1的背景下幾乎被完全消除[1]。

    BZRs、ARFs和PIFs調(diào)控下胚軸伸長的這種相互依賴的方式與它們在靶基因轉(zhuǎn)錄上的協(xié)同作用密切相關(guān)[1-2]。BAP轉(zhuǎn)錄因子相互依賴地促進一些基因的轉(zhuǎn)錄,例如生長素上調(diào)的小RNA 15(SAUR15)、IAA19和多效唑抑制因子1(PRE1),這些基因都具有促進下胚軸伸長生長的作用[1-2]。染色質(zhì)免疫共沉淀耦聯(lián)高通量測序(ChIP-Seq)實驗表明,BZR1同時與PIF4和ARF6結(jié)合于類光敏色素相互作用因子1(PIL1)啟動子區(qū)的G-box基序中,ARF6對SAUR15啟動子區(qū)的結(jié)合被bzr1-1D、PIF4-OE和外源施加的BR所促進[1-2]。綜上所述,PIFs、BZRs和ARFs通過相互作用形成了一個復(fù)合體,這個復(fù)合體能夠高效地誘導(dǎo)促進生長的基因的轉(zhuǎn)錄,進而促進下胚軸的伸長生長。

    5 DELLA蛋白調(diào)控BZR-ARF-PIF模塊的分子機制

    DELLA蛋白是植物赤霉素(Gibberellins,GAs)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的負向調(diào)控因子,它包括5個成員,分別是赤霉素抑制因子(RGA)、赤霉酸抑制因子(GAI)、類赤霉素抑制因子1(RGL1)、類赤霉素抑制因子2(RGL2)和類赤霉素抑制因子3(RGL3)。其中,RGA和GAI主要負責(zé)抑制下胚軸的伸長生長[11],這種抑制作用主要是通過與PIFs、BZRs和ARFs相互作用阻止它們與DNA的結(jié)合[11]。具體來說,RGA能夠干擾ARF6和BZR1與SAUR15和IAA19啟動子區(qū)的結(jié)合,還能夠抑制ARF6與PIF4的相互作用[12]。另外,RGA和GAI都能夠促進26S蛋白酶體介導(dǎo)的PIF3的降解[11]??偟膩碚f,DELLA蛋白介導(dǎo)的對BAP轉(zhuǎn)錄因子的抑制可能會通過多種分子機制來實現(xiàn)。

    GA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過促進DELLA蛋白的降解來解除BAP模塊的抑制狀態(tài),結(jié)合了GA受體的GA矮化不敏感因子1(GID1)與DELLAs發(fā)生蛋白相互作用,進而促進了DELLAs的降解[13]。很多研究都表明GA誘導(dǎo)的DELLAs蛋白水平的下降都是通過對BAP模塊活性的去抑制作用來促進生長的。一方面,BR水平下降或BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)強度減弱的植物幾乎都無法應(yīng)答GA促進生長的作用,但黑暗中生長的PPZ(一種BR合成抑制劑)處理的幼苗下胚軸對GA的敏感性能夠被bzr1-1D所恢復(fù);另一方面,GA介導(dǎo)的對下胚軸的促進作用很可能同時需要BZR1和PIFs,因為PPZ處理的bzr1-1D下胚軸在低PIFs水平的條件下對GA幾乎不敏感,不論這種低水平是光照造成的還是pifq四突變體造成的,而光照下PPZ處理幼苗的GA應(yīng)答能力被bzr1-1D和PIF4-OE所恢復(fù)[12]。以上數(shù)據(jù)說明DELLAs通過抑制BAP模塊轉(zhuǎn)錄激活能力來抑制下胚軸的伸長生長,而GA能夠解除這種抑制作用。

    6 結(jié)語

    細胞伸長作為植物的主要生長過程涉及許多信號通路的轉(zhuǎn)錄調(diào)控,但目前尚不清楚這些通路是作用于參與伸長的獨立細胞組分,還是由某個中央控制系統(tǒng)將多條信號通路處理成一個統(tǒng)一的細胞發(fā)育決策體系。BAP模塊的發(fā)現(xiàn)展示了一個信號整合模型,解釋了多條信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路是如何被整合在一起的,在不斷變化的環(huán)境中,植物會感受到多種環(huán)境線索并啟動多條信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路。根據(jù)目前的研究結(jié)果,這些信號將被某些分子模塊整合為統(tǒng)一的細胞發(fā)育決策,從而為植物爭取更好的生存環(huán)境。

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