莖屬線蟲發(fā)生的馬鈴薯田植物寄生線蟲分布特征

毛彥芝 朱梓綺 郭梅 董學(xué)志 王文重 楊帥 魏琪閔凡祥

李慶全1 孔德崴2

（1 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，黑龍江哈爾濱 150086；2 黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院克山分院，黑龍江齊齊哈爾 161005；3 黑龍江大學(xué)，黑龍江哈爾濱 150086）

馬鈴薯因其營養(yǎng)豐富、用途廣泛在全世界廣泛種植，我國是世界馬鈴薯生產(chǎn)大國（武文斌，2005）。馬鈴薯在整個(gè)生長過程中極易受到病蟲害的侵染，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)降低。其中，線蟲嚴(yán)重威脅馬鈴薯的生產(chǎn)，在我國多個(gè)馬鈴薯產(chǎn)區(qū)曾報(bào)道有檢疫性的腐爛莖線蟲發(fā)生危害，貴州省也有檢疫性的馬鈴薯孢囊線蟲發(fā)生報(bào)道（毛彥芝 等，2022）。

植物寄生線蟲大多生活在土壤的耕層中，寄生植物后對(duì)植物產(chǎn)生嚴(yán)重的危害。植物寄生線蟲的口針穿刺植物組織或者線蟲直接進(jìn)入寄主的過程中會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生機(jī)械損傷，植物寄生線蟲的食道腺分泌物對(duì)植物組織也會(huì)產(chǎn)生傷害（段玉璽，2011）。本試驗(yàn)以有腐爛莖線蟲發(fā)生的馬鈴薯田為研究對(duì)象，調(diào)查春季土壤中植物寄生線蟲群落組成、分布特征和莖屬線蟲隨季節(jié)消長情況。對(duì)進(jìn)一步探索馬鈴薯田植物寄生線蟲的發(fā)生發(fā)展規(guī)律，展開致病線蟲的精準(zhǔn)防控有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 采樣地土壤概況

試驗(yàn)地位于黑龍江省綏化市蘭西縣，東經(jīng)126°18＇，北緯46°16＇。前茬作物為馬鈴薯，品種為尤金，種植面積為6 670 m2，土壤質(zhì)地為黑壤土，土壤肥力良好，有腐爛莖線蟲發(fā)生。

1.2 土壤采集

2021 年5 月12 日采集土壤樣品。采樣地塊面積約為6 000 m2，采樣點(diǎn)大小為10 m × 10 m，南北壟向6 壟（L1～L6）、10 行（S01～S10），共60 個(gè)取樣點(diǎn)（圖1）。去除表面干土，取耕層深度0～20 cm 處的土壤，每個(gè)點(diǎn)采集約300 g，裝入拉鏈袋內(nèi)，放入室內(nèi)4 ℃保存，用于植物寄生線蟲的描述性統(tǒng)計(jì)分析。其中，相對(duì)豐度（relative abundance，RA）參照趙艷等（2015）的方法計(jì)算。

豐度=100 g 干土中土壤寄生線蟲數(shù)量

相對(duì)豐度（%）=豐度/線蟲總數(shù)

優(yōu)勢(shì)度的確定參照梁文舉等（2006）的方法，+++表示優(yōu)勢(shì)屬，RA ＞ 10%；++表示常見屬，1% ≤RA ≤ 10%；+表示稀有屬，RA ＜1%。

土壤含水量采用烘干法進(jìn)行測(cè)定。

同時(shí)選取5 個(gè)具有代表性的樣點(diǎn)，去除表面干土，取耕層深度分別為0～10、10～20、20～30、30～40 cm 處的土壤，每個(gè)深度取300 g，裝入拉鏈袋內(nèi)，放入室內(nèi)4 ℃保存，用于植物寄生線蟲的垂直分布特點(diǎn)分析。

在馬鈴薯田地勢(shì)平坦地塊隨機(jī)選擇2 個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)，分別于5 月11 日（春季）、7 月6 日（夏季）和8 月16 日（秋季）取馬鈴薯不同生長期的根圍深度為0～20 cm 處的土壤，每個(gè)點(diǎn)取300 g，裝入拉鏈袋內(nèi)，標(biāo)注監(jiān)測(cè)點(diǎn)名稱，放入室內(nèi)4 ℃保存，用于莖屬線蟲隨季節(jié)的消長規(guī)律分析。

1.3 植物寄生線蟲的分離和鑒定

去除土壤中的石塊和植物根等雜質(zhì)，準(zhǔn)確稱取土壤200 g，采用淺盤法分離線蟲。利用500 目篩收集線蟲，于60 ℃溫水水浴鍋中殺死線蟲，采用TAF 液固定。參照《植物病原線蟲學(xué)》（劉維志，2000）和《植物線蟲分類學(xué)》（謝輝，2005）中的描述將線蟲鑒定到屬。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2007 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和田間植物寄生線蟲的分布等分析，利用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行植物寄生線蟲描述性統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物寄生線蟲群落組成

在有腐爛莖線蟲發(fā)生的馬鈴薯田土壤中共發(fā)現(xiàn)9 屬植物寄生線蟲。從表1 可以看出，短體屬（Pratylenchus）、莖屬（Ditylenchus）、擬滑刃屬（Paraphelenchus）和真滑刃屬（Aphelenchus）為優(yōu)勢(shì)屬；野外墊刃屬（Aglenchus）、孢囊屬（Heterodera）、螺旋屬（Helicotylenchus）和發(fā)墊刃屬（Trichotylenchus）為常見屬；輪屬（Criconemoides）為稀有屬。莖屬每千克干土中線蟲數(shù)量最大值達(dá)到857 條，短體屬每千克干土中線蟲數(shù)量最大值達(dá)到669 條。

表1 植物寄生線蟲描述性統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果

2.2 植物寄生線蟲分布特征

從圖1 可以看出，植物寄生線蟲在田間具有一定的分布規(guī)律。L1 壟向，3 個(gè)連續(xù)行（S02～S04）的線蟲密度相對(duì)較大，分別為286、426、381 條 ·kg-1（干土）；L2 壟向，4 個(gè)連續(xù)行（S02～S05）的線蟲密度較大，分別為808、633、518、1 651 條 ·kg-1（干土）；L3（S01～S03）、L5（S01～S03）和L6（S01～S03）線蟲密度均較大，且植物寄生線蟲密度超過1 000 條·kg-1（干土）的采樣點(diǎn)大多分布在L2、L3、L4、L6 的S01～S05 區(qū)段?？梢?，植物寄生線蟲有集中連片分布的特點(diǎn)。

圖1 植物寄生線蟲田間分布熱圖

2.3 植物寄生線蟲垂直分布特點(diǎn)

從圖2 可以看出，土壤中植物寄生線蟲總數(shù)和短體屬線蟲數(shù)量在10～20 cm 土層達(dá)到峰值，然后隨土壤深度的增加而下降；莖屬線蟲在10～30 cm土層數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定，0～10 cm 土層數(shù)量較多，土壤深度大于30 cm 后數(shù)量減少。

圖2 植物寄生線蟲垂直分布特點(diǎn)

2.4 莖屬線蟲季節(jié)消長規(guī)律

從圖3 可以看出，春季莖屬線蟲密度最小，兩個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)莖屬線蟲數(shù)量都不超過100 條·kg-1（干土）〔監(jiān)測(cè)點(diǎn)1 為40 條·kg-1（干土），監(jiān)測(cè)點(diǎn)2 為60 條·kg-1（干土）〕；秋季莖屬線蟲密度最大〔監(jiān)測(cè)點(diǎn)1 為170 條·kg-1（干土），監(jiān)測(cè)點(diǎn)2 為260條·kg-1（干土）〕。監(jiān)測(cè)點(diǎn)1 秋季莖屬線蟲密度與春、夏季差異顯著，監(jiān)測(cè)點(diǎn)2 的莖屬線蟲密度則從夏季開始顯著增加。

圖3 莖屬線蟲密度隨季節(jié)消長規(guī)律

3 討論與結(jié)論

3.1 植物寄生線蟲群落組成

馬鈴薯是黑龍江省的主要農(nóng)作物之一，馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展對(duì)促進(jìn)黑龍江省農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整及保障糧食安全，尤其是農(nóng)民增收具有重要意義（盛萬民 等，2021）。線蟲是危害馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要病蟲害之一，黑龍江省馬鈴薯田已報(bào)道有檢疫性的腐爛莖線蟲（Ditylenchus destructor）發(fā)生（張淑玲等，2019）。因此，監(jiān)測(cè)馬鈴薯田植物寄生線蟲的種群分布對(duì)于探索線蟲的發(fā)生發(fā)展規(guī)律及檢測(cè)具有重要意義。

王文重等（2014）對(duì)黑龍江省馬鈴薯種薯田植物寄生線蟲進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示針屬線蟲（Paratylenchussp.）和螺旋屬線蟲為黑龍江省馬鈴薯種薯田植物寄生線蟲的優(yōu)勢(shì)種群，在發(fā)現(xiàn)的8 個(gè)屬中沒有莖屬、輪屬和發(fā)墊刃屬線蟲的分布。本試驗(yàn)中莖屬和短體屬為優(yōu)勢(shì)屬，而莖屬中腐爛莖線蟲和鱗球莖線蟲對(duì)馬鈴薯和甘薯等作物危害嚴(yán)重。腐爛莖線蟲侵染馬鈴薯，初期癥狀在塊莖表皮下可見褐色的病變，后期病斑可擴(kuò)散到整個(gè)薯塊，薯塊表皮皴裂，易剝離（張淑玲 等，2019）。本試驗(yàn)選擇的馬鈴薯田在2020 年已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有腐爛莖線蟲的發(fā)生，2021 年4 月在《全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物分布行政區(qū)名錄》中公布該地點(diǎn)有腐爛莖線蟲分布。短體屬線蟲又稱根腐線蟲，是世界廣泛分布且破壞性極大的遷移性植物內(nèi)寄生線蟲（魏亞東 等，2013），對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量和品質(zhì)影響較大的為穿刺短體線蟲（P.penetrans）、落選短體線蟲（P.neglectus）和斯克里布納短體線蟲（P.scribneri），不僅引起產(chǎn)量損失，還可以導(dǎo)致馬鈴薯植株早衰（Brodie &Plaisted，1993）。感病馬鈴薯塊莖貯存期質(zhì)量減輕或者變硬，產(chǎn)量損失達(dá)到20%～50%（毛彥芝 等，2022）。在本試驗(yàn)中發(fā)墊刃屬為常見屬，發(fā)墊刃屬的長嶺發(fā)墊刃線蟲（Trichotylenchus changlingensis）可以引起玉米矮化病，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失（郭寧 等，2015）。本試驗(yàn)也檢測(cè)到有孢囊屬線蟲的分布，經(jīng)鑒定該孢囊屬線蟲不含有馬鈴薯孢囊線蟲（Globodera rostochiensis和G.pallida）?？梢?，在這幾年中馬鈴薯田植物寄生線蟲種群發(fā)生變化，因此加強(qiáng)黑龍江省農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中植物寄生線蟲種群監(jiān)測(cè)工作是非常必要的。

3.2 植物寄生線蟲的垂直分布

曹雪松（2015）研究表明，植物寄生線蟲的數(shù)量在10～20 cm 土層較多，隨著土壤深度的增加線蟲數(shù)量隨之減少；劉偉等（2011）研究表明，玉米田單施化肥和無肥處理植物寄生線蟲密度在20～30 cm 土層達(dá)到最大，然后隨土壤深度的增加逐漸下降；張宇等（2009）研究表明，玉米根際線蟲主要集中分布于10～20 cm 土層，不同屬的分布規(guī)律不同。綜上所述，土壤中植物寄生線蟲主要分布在10～30 cm 土層。本試驗(yàn)是在春季進(jìn)行田間取樣，前茬作物為馬鈴薯，由于上一年腐爛莖線蟲發(fā)生嚴(yán)重最終放棄收獲，試驗(yàn)結(jié)果顯示植物寄生線蟲主要集中在10～20 cm 土層，之后隨著土壤深度的增加數(shù)量逐漸減少，與前人研究結(jié)果基本一致。

3.3 莖屬線蟲季節(jié)消長動(dòng)態(tài)

Basson 等（1991）研究表明，花生果實(shí)和莢中腐爛莖線蟲的數(shù)量在收獲時(shí)密度最大。侯生英等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，8 月中旬后小麥田中禾谷孢囊線蟲種群密度開始上升，小麥?zhǔn)斋@后土壤中的孢囊量比播種前增加28.62%。周國梁等（2001）對(duì)上海盆景植物寄生線蟲種類與群體動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究，結(jié)果表明秋季線蟲數(shù)量最多，種類也最繁盛。曹雪松（2015）對(duì)新疆9 個(gè)地州、市苜蓿和三葉草根際寄生線蟲的種類及分布進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明植物寄生線蟲在6 月和8 月密度較大，4 月和10 月密度較小。國內(nèi)對(duì)莖屬線蟲季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究較少，本試驗(yàn)結(jié)果初步顯示馬鈴薯田莖屬線蟲秋季（8 月中旬）密度最大，與前人得出的植物寄生線蟲季節(jié)動(dòng)態(tài)特征基本一致。

本試驗(yàn)初步探討了莖屬線蟲發(fā)生的馬鈴薯田植物寄生線蟲的群落組成和垂直分布特點(diǎn)，初步確定了莖屬線蟲季節(jié)消長規(guī)律，可為馬鈴薯線蟲的精準(zhǔn)防控提供參考。