玉米抗倒伏性研究進(jìn)展

孫傳波 桑建 侯佳賢 曹慶軍 劉洪霞

(吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林 長春 130033)

玉米是重要的糧食、飼料、工業(yè)原料之一。吉林省是我國玉米的主產(chǎn)區(qū)，近年來，受臺風(fēng)等氣候影響，玉米倒伏現(xiàn)象嚴(yán)重，不僅影響產(chǎn)量和品質(zhì)，而且還嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)業(yè)機(jī)械化發(fā)展，給農(nóng)民造成了重大經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年因倒伏而造成的玉米減產(chǎn)多達(dá)5%～25%，倒伏已成為制約玉米生產(chǎn)和育種發(fā)展的主要問題。國內(nèi)外很多學(xué)者對玉米倒伏進(jìn)行了研究，劃分的標(biāo)準(zhǔn)也不盡相同，國內(nèi)學(xué)者通常將玉米倒伏分為根倒、莖倒和莖折3種類型。根倒主要是指植株傾角大于30°或45°而莖稈維持挺直的倒伏，多數(shù)是因根系發(fā)育不良或者雨水過后遇大風(fēng)所引起。莖倒一般是指作物基部莖節(jié)的彎曲或折斷，多數(shù)是由植株、穂位過高、莖稈節(jié)間細(xì)長、基部莖稈強(qiáng)度差、病蟲害等因素造成的，生育后期的早衰往往也會導(dǎo)致莖倒伏發(fā)生。莖折一般是指穂下莖節(jié)的彎曲或折斷。本文從遺傳因素、自然因素、栽培因素和病蟲害因素等方面分析了玉米倒伏產(chǎn)生的原因及造成的危害，從農(nóng)藝形態(tài)特征研究、細(xì)胞組織形態(tài)特征研究、人工模擬向倒伏模型和現(xiàn)代生物技術(shù)等方面總結(jié)了抗倒伏能力的研究方法，并對玉米抗倒伏能力的評價(jià)指標(biāo)進(jìn)行了分析，以期為選育抗倒伏性強(qiáng)的優(yōu)良品種提供參考。

1 玉米倒伏的影響因素

1.1 遺傳因素

不同抗倒性玉米品種在株高、穂位高、節(jié)間長度、莖粗、硬皮穿刺強(qiáng)度、莖抗彎強(qiáng)度等倒伏相關(guān)性狀方面差異顯著，這些與抗倒能力相關(guān)的性狀差異是導(dǎo)致不同品種抗倒伏能力差異的重要原因。研究結(jié)果表明，株高、穂位高、雌穂大小等倒伏相關(guān)性狀多受基因的加性效應(yīng)影響，控制株高的主基因大多都參與激素代謝，其中赤霉素(GAs)、內(nèi)酯素(BRs)最為常見，在GA代謝中，赤霉氧化酶(GA20ox)和GA3β羥化酶(GA3ox)是其合成途徑中的2個關(guān)鍵酶。研究發(fā)現(xiàn)，玉米中共有9個GA20氧化酶基因，其中ZmGA20ox3和ZmGA20ox5在營養(yǎng)組織中表達(dá)較高，而在生殖組織中表達(dá)較低。利用基因編輯技術(shù)，針對玉米中ZmGA20ox3、ZmGA20ox5等目標(biāo)基因，構(gòu)建轉(zhuǎn)化載體，實(shí)現(xiàn)ZmGA20ox3、ZmGA20ox5的定點(diǎn)突變，獲得了顯性矮化玉米，提高了玉米的抗倒伏能力。限速酶C-22羥化酶(DWF)是BR合成途徑中的關(guān)鍵酶，玉米ZmDWF1基因表達(dá)水平的降低會使玉米株高下降。單個基因的突變對株高的影響效果明顯，這些單基因除了影響株高外還影響其他農(nóng)藝性狀，如何有效利用單基因控制株高，是研究玉米抗倒伏的關(guān)鍵。穗位高和株高一樣，主要是多基因控制的復(fù)雜性狀，但控制基因不完全相同，其不僅受穗位以下節(jié)間長度的影響，還取決于雌穗的形成節(jié)位。

玉米莖稈的強(qiáng)度受莖粗、細(xì)胞結(jié)構(gòu)、纖維品質(zhì)以及莖內(nèi)木質(zhì)化程度等組織結(jié)構(gòu)影響，是多基因控制的數(shù)量性狀遺傳。玉米莖稈初生細(xì)胞壁受不同的纖維素合成酶影響，在玉米基因組已發(fā)現(xiàn)多個纖維素合成酶基因CesA的同源基因。另一主要結(jié)構(gòu)性物質(zhì)木質(zhì)素主要由苯丙氨酸經(jīng)過類苯基丙烷途徑和木質(zhì)素單體合成相關(guān)的酶來合成，在玉米基因組中同樣存在木質(zhì)素合成相關(guān)的HCT、PAL等基因家族。目前利用分子生物技術(shù)手段已經(jīng)鑒定到多個與莖稈穿刺強(qiáng)度、玉米根系結(jié)構(gòu)相關(guān)的基因。

不同材料遺傳背景多樣性、不同抗倒伏性狀遺傳效應(yīng)復(fù)雜性，給抗倒伏玉米種質(zhì)創(chuàng)制和品種選育帶來了很大困難?？焖侔l(fā)展的現(xiàn)代生物育種技術(shù)，為研究玉米抗倒性相關(guān)的分子遺傳機(jī)制提供了有效支撐，對培育抗倒伏玉米具有重要意義。

1.2 自然因素

大風(fēng)、強(qiáng)降雨等氣候條件也是造成玉米倒伏的重要因素。每年的7—9月是東北地區(qū)高溫、多雨、多風(fēng)時(shí)期，此時(shí)正是玉米生長的重要時(shí)期，玉米植株高且細(xì)，遇到較大的風(fēng)雨天氣，土壤變得松軟，對莖稈支撐力降低，往往會承受不住而發(fā)生倒伏。特別是在玉米拔節(jié)后的灌漿期，如果遭遇大風(fēng)、強(qiáng)降雨等天氣，將會造成玉米嚴(yán)重倒伏，倒伏率超過30%。2012年，受臺風(fēng)“布拉萬”影響吉林省出現(xiàn)區(qū)域性暴雨，玉米發(fā)生大面積倒伏，曹慶軍等對17個倒伏地點(diǎn)的玉米產(chǎn)量損失進(jìn)行了評估，最高減產(chǎn)達(dá)到29.68%,平均減產(chǎn)14.75%左右，莖折對玉米減產(chǎn)損失最大，根倒的影響則相對較小。2020年9月，受臺風(fēng)“美莎克”影響，吉林省玉米發(fā)生大面積倒伏，造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。但是，在自然災(zāi)害發(fā)生時(shí)，也有一些玉米品種表現(xiàn)良好，倒伏率較低。因此，種植優(yōu)良抗倒伏品種可降低自然災(zāi)害造成的損失。

1.3 栽培因素

研究結(jié)果表明，施肥、灌溉、種植密度等栽培措施是影響玉米生長發(fā)育的關(guān)鍵因素，但是，不合理施肥、灌溉和種植密度過大等栽培措施也是造成玉米倒伏的主要因素。不合理施肥主要是指重氮肥輕鉀肥，如普遍使用的“一炮轟”施肥方式，在苗期會造成土壤中水分增多，根系發(fā)育不良，對植株支撐不足；拔節(jié)期會造成玉米過度營養(yǎng)生長，導(dǎo)致莖稈纖細(xì)、生長過快，從而降低了莖稈的抗倒伏能力，極易發(fā)生莖折。程富麗等研究表明，合理氮鉀施肥，可提高玉米抗倒伏能力。此外，可以通過噴施多效唑、烯效唑以及外源硅素等化控方式提高玉米的抗倒性。

目前，我國玉米栽培模式在不斷提高，種植密度和倒伏之間的矛盾也日漸突出。增加種植密度是使有限的耕地資源實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)、增收的重要栽培方法。徐田軍、付華等研究表明，種植密度和倒伏率呈正相關(guān)，株高、穂位高等植株表型與種植密度呈正相關(guān)。李祥艷等認(rèn)為，密度過大、葉片數(shù)量增加、降低了群體光照，減少了光合作用產(chǎn)物是造成這種現(xiàn)象的主要原因。王淑娜等研究表明，種植密度均勻的玉米抗倒伏能力強(qiáng)于種植密度不均勻。

1.4 病蟲害因素

病蟲害的發(fā)生往往會增加玉米的倒伏。其中莖腐病、鞘腐病和玉米螟是導(dǎo)致玉米倒伏的主要病害和蟲害。莖腐病病原菌產(chǎn)生的細(xì)胞壁降解酶，能夠降解纖維素，容易造成莖稈軟化、脆弱易倒伏，郭成等研究結(jié)果證實(shí)，莖腐病和玉米倒伏密切相關(guān)。玉米螟是造成玉米發(fā)生倒伏最主要的蟲害之一。王亮等研究表明，同一玉米品種在同等密度條件下，倒伏率與玉米螟病害等級呈顯著正相關(guān)。王寬等研究還發(fā)現(xiàn)，玉米雌穗發(fā)生鞘腐病，能夠加劇玉米蟲害發(fā)生，進(jìn)而降低抗倒伏能力?？刂撇∠x害是提高玉米抗倒伏能力的關(guān)鍵。因此，在玉米生長過程中要密切觀察玉米的病蟲害情況，一旦發(fā)現(xiàn)病蟲害有爆發(fā)的苗頭，要及時(shí)施藥治理，促使玉米健壯生長，增強(qiáng)抗倒伏能力。

2 玉米倒伏的危害

倒伏是造成玉米減產(chǎn)的重要原因之一。倒伏發(fā)生時(shí)期與產(chǎn)量損失關(guān)系很大。相關(guān)研究表明，在開花期產(chǎn)量損失可達(dá)31%左右，在乳熟期產(chǎn)量損失可達(dá)25%左右，在蠟熟期產(chǎn)量損失可達(dá)12%，普遍認(rèn)為開花后至灌漿期倒伏對玉米產(chǎn)量的影響最大。倒伏除了影響產(chǎn)量，還會給玉米帶來“連鎖負(fù)反應(yīng)”，玉米品質(zhì)下降、收獲難度增加、成本增加、經(jīng)濟(jì)效益減少等。因此，研究實(shí)際生產(chǎn)中的玉米倒伏問題意義重大。

3 玉米抗倒性的研究方法

玉米抗倒伏能力的研究方法正逐漸從傳統(tǒng)的農(nóng)藝形態(tài)特征研究、細(xì)胞組織形態(tài)特征研究、人工模擬轉(zhuǎn)向倒伏模型和現(xiàn)代生物技術(shù)等手段進(jìn)行綜合研究。

3.1 農(nóng)藝形態(tài)特征研究

該方法主要是通過對與抗倒性有關(guān)的株高、穂位高、莖節(jié)間長度、莖粗、葉夾角、次生根等農(nóng)藝形態(tài)特征進(jìn)行田間調(diào)查研究，進(jìn)一步分析玉米倒伏發(fā)生的原因，優(yōu)點(diǎn)是簡單、易操作，缺點(diǎn)是受天氣等自然因素影響而產(chǎn)生較大誤差。王永學(xué)、楊秀玲等研究表明,這些農(nóng)藝形態(tài)與玉米抗倒伏性密切相關(guān)。對作物莖稈特性進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，降低其株高，不僅能提高抗倒性，還會增加作物的產(chǎn)量，倒伏率與穗位高、株高等呈顯著正相關(guān)。從植株形態(tài)學(xué)方面分析發(fā)現(xiàn)，基部節(jié)間較長，重心高度較高，抗倒伏能力弱，倒伏率會升高；節(jié)間長度短、粗，抗倒伏能力強(qiáng)，倒伏率會降低。從葉片形態(tài)方面研究發(fā)現(xiàn)，葉夾角小，抗倒能力強(qiáng)；葉片平展，抗倒伏能力弱，會加大倒伏率。玉米雄穗的重量對抗倒伏影響也較大，雌穂過重會增加地上部分的重量，同時(shí)會產(chǎn)生更強(qiáng)的力矩，莖稈支撐強(qiáng)度逐漸降低。因此，減小玉米雄穗的重量有利于提高玉米的抗倒伏能力。

3.2 細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)特征研究

該方法主要是通過研究玉米莖稈內(nèi)的細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)特征分析其力學(xué)特征，以及與抗倒伏的相關(guān)性。王群瑛、胡昌浩、王靜等研究表明，莖內(nèi)木質(zhì)化程度、莖稈纖維品質(zhì)、莖稈干物質(zhì)含量、維管束數(shù)量等與抗倒伏性存在一定程度的正相關(guān)。此外，劉佳麗等研究還發(fā)現(xiàn)，利用種衣劑處理莖稈能夠提高玉米植株的抗倒能力。

3.3 人工模擬研究

該方法主要是借助人力和風(fēng)洞等方式模擬倒伏，優(yōu)點(diǎn)是可以很好地模擬植株發(fā)生倒伏的實(shí)際情況，缺點(diǎn)是操作繁瑣、工作量大。此外，目前常借助莖稈強(qiáng)度分析儀、莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度測定儀等設(shè)備研究莖稈力學(xué)特性，分析玉米抗倒伏能力。拉彎強(qiáng)度都可以稱為莖稈質(zhì)量性狀。賈志森等通過側(cè)向拉引的方法來測定玉米自交系的莖稈彎曲強(qiáng)度,分析鑒定其抗倒能力,拉力值的大小可以客觀地反映出玉米自交系在田間的真實(shí)抗倒伏能力。研究還發(fā)現(xiàn)，壓碎強(qiáng)度與莖稈倒伏能力呈負(fù)相關(guān),莖稈硬皮穿刺強(qiáng)度與壓碎強(qiáng)度、莖稈倒伏能力高度相關(guān)。

3.4 倒伏模型研究

該方法主要是運(yùn)用數(shù)理邏輯方法等，綜合分析倒伏相關(guān)因素外力大小、抵抗力強(qiáng)弱、根系強(qiáng)弱等，構(gòu)建倒伏發(fā)生的評判模型，分析抗倒伏性。Ennos等在1994年提出了“Slef-weight safety factor”倒伏評判模型，并得到驗(yàn)證和應(yīng)用。在前人的基礎(chǔ)上，Baker等基于作物自身的植株結(jié)構(gòu)特征、外部環(huán)境等因素，在1995年、2014年分別提出了“倒伏臨界模型”、“Generalised model”倒伏評判模型。鄭云霄等建立的“回歸模型”在抗倒伏評價(jià)中具有較高精準(zhǔn)度。

3.5 現(xiàn)代生物技術(shù)研究

玉米的倒伏一般是多基因控制的數(shù)量性狀，研究比較困難。目前，隨著分子標(biāo)記、全基因組選擇等現(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展，玉米抗倒相關(guān)的分子遺傳學(xué)研究越來越受到國內(nèi)外學(xué)者的青睞。近年來，劉洋、王濤、徐署暉等通過對玉米莖稈抗倒性有關(guān)的重要性狀(株高、穗位高、莖稈強(qiáng)度、莖稈穿刺強(qiáng)度、莖粗、纖維素含量等)的研究，挖掘了大量與抗倒伏相關(guān)的QTL位點(diǎn)和相關(guān)基因，為玉米抗倒伏種質(zhì)遺傳改良、生物育種提供了理論基礎(chǔ)。

4 玉米抗倒伏能力的評價(jià)

玉米抗倒能力評價(jià)指標(biāo)的選擇對于客觀評價(jià)抗倒伏性能至關(guān)重要，對于抗倒伏玉米新品種選育具有重要意義。通過國內(nèi)外有關(guān)學(xué)者對玉米抗倒伏的評價(jià)研究表明，表型性狀、力學(xué)特征、莖稈組織結(jié)構(gòu)等指標(biāo)可用來綜合評價(jià)玉米抗倒伏能力。

4.1 表型性狀評價(jià)指標(biāo)

研究表明，玉米的株高、穂位高、莖粗、莖稈基部節(jié)間長度、莖節(jié)干重、葉夾角、雌穗重量以及氣生根等形態(tài)結(jié)構(gòu)可以作為評價(jià)抗倒伏能力的重要性狀指標(biāo)。高欣等研究發(fā)現(xiàn)，抗倒伏能力強(qiáng)的品種一般具有穗高系數(shù)低、基部莖節(jié)短、莖稈粗氣生根發(fā)達(dá)等特性。

4.2 力學(xué)特征評價(jià)指標(biāo)

從力學(xué)角度分析，玉米莖稈的質(zhì)量主要包括彎曲強(qiáng)度、硬皮穿刺強(qiáng)度、抗壓強(qiáng)度。研究表明，這些特征與玉米抗倒伏能力呈顯著相關(guān)，是評價(jià)抗莖倒能力的重要指標(biāo)；玉米根系主要包括根拔力和根強(qiáng)度，是評價(jià)抗根倒能力的重要指標(biāo)，由于根系易受環(huán)境影響，前人對玉米根系力學(xué)特征的研究相對較少。

4.3 莖稈組織結(jié)構(gòu)評價(jià)指標(biāo)

玉米莖稈細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、纖維品質(zhì)以及莖內(nèi)木質(zhì)化程度等組織結(jié)構(gòu)決定著莖稈的強(qiáng)度，可以作為評價(jià)抗倒伏能力的重要指標(biāo)。研究表明，莖稈的表皮、薄壁組織、機(jī)械組織、維管束以及纖維素、半纖維素、木質(zhì)素的含量等在抗倒伏性中都發(fā)揮了極其重要的作用，抗倒伏能力強(qiáng)的玉米品種一般具有莖稈表皮堅(jiān)硬、莖內(nèi)木質(zhì)化程度較高等特點(diǎn)。

5 展望

玉米的抗倒伏能力是衡量品種優(yōu)劣的關(guān)鍵指標(biāo)。劉鑫等通過對東北地區(qū)不同年代主推玉米品種抗倒伏能力分析，發(fā)現(xiàn)近代品種抗倒伏能力普遍優(yōu)于早期，在高種植密度條件下表現(xiàn)更明顯。此外研究還發(fā)現(xiàn)，適宜的植株和穗位高度、較強(qiáng)的莖稈強(qiáng)度和莖稈穿刺強(qiáng)度提高是近現(xiàn)代品種抗倒伏能力強(qiáng)的關(guān)鍵。徐丁一等研究發(fā)現(xiàn)，近代品種莖稈中木質(zhì)素、半纖維素、纖維素等成分的含量要高于早期，其他作物的研究也驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。

玉米品種的演變體現(xiàn)出生產(chǎn)力水平與時(shí)代特征的對應(yīng)。當(dāng)前，我國農(nóng)業(yè)正在加快現(xiàn)代化進(jìn)程，機(jī)械化生產(chǎn)正在逐年增加，目前已經(jīng)成為現(xiàn)代玉米育種和生產(chǎn)的首要目標(biāo)。近年來，吉林省玉米產(chǎn)區(qū)受臺風(fēng)、病蟲害等自然災(zāi)害影響，玉米倒伏日趨嚴(yán)重，不僅影響了玉米的產(chǎn)量和質(zhì)量，更影響了玉米產(chǎn)業(yè)的機(jī)械化發(fā)展。目前，吉林省玉米品種演替過程與全程機(jī)械化生產(chǎn)的適應(yīng)性較差。因此，選育優(yōu)質(zhì)抗倒伏能力強(qiáng)的玉米品種是解決這一問題最有效的方法。

作物的株型歷來備受育種家的重視，隨著現(xiàn)代機(jī)械化的發(fā)展，目前已成為育種工作中重要的研究方向。20世紀(jì)60年代，農(nóng)業(yè)“綠色革命”的重要內(nèi)容就是選育矮稈品種增強(qiáng)抗倒伏能力，以適應(yīng)機(jī)械化的需求。高士杰、佟屏亞等研究表明，適當(dāng)降低株高、穂位高、增加莖粗，有利于提高玉米的抗倒伏能力，并提出了緊湊、耐密型品種的目標(biāo)，李登海等培育出了“掖單”號系列玉米品種。只有明確影響作物抗倒性因素，才可能使設(shè)計(jì)出作物的理想株型。根據(jù)前人研究結(jié)果，結(jié)合自身育種經(jīng)驗(yàn)，筆者認(rèn)為抗倒伏玉米理想株型應(yīng)具備以下特征：株高、穂位高適中；莖稈粗壯堅(jiān)韌，基部莖節(jié)短，穂上莖節(jié)拉開；穗下葉平且寬，穗上葉上沖且窄，葉脈堅(jiān)挺，葉片較厚，葉夾角?。还胫亓坎灰颂?；根層數(shù)多、根直立、直徑大、氣生根數(shù)量多；持綠性能好?，F(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展，將促進(jìn)玉米抗倒伏性相關(guān)的基因克隆、功能驗(yàn)證和機(jī)制分析，這為培育理想的抗倒伏玉米新品種奠定了良好的基礎(chǔ)。