草甸濕地土壤種子庫與土壤動物對高原鼠兔干擾的響應(yīng)研究進(jìn)展

李勛 張艷 彭彬 李云松

(四川民族學(xué)院/橫斷山區(qū)生態(tài)修復(fù)與特色產(chǎn)業(yè)培育研究中心/川藏滇青林草撫育和利用研究中心，四川 康定 626001)

草甸濕地一般分布于海拔3500m以上的高原寒冷地區(qū)，作為高寒地區(qū)的一種獨特的生態(tài)系統(tǒng)，其擁有極為豐富的生物資源(草本、灌木、土壤動物以及微生物等)，土壤質(zhì)地、肥力也優(yōu)于區(qū)域地帶性土壤。因此，草甸濕地是高寒地區(qū)珍稀的草地資源，也是半干旱乃至干旱地區(qū)重要的備耕地[1]。但是草甸濕地植被種類和覆蓋度明顯低于濕地生態(tài)系統(tǒng)，對于全球氣候變化極為敏感，是我國高海拔寒冷地區(qū)最為典型、最為脆弱的生態(tài)系統(tǒng)草甸濕地生態(tài)功能。因此，草甸濕地生態(tài)功能的保持和提升已成為橫斷山區(qū)、青藏高原等高寒地區(qū)生態(tài)保護(hù)工作中亟待解決的問題之一[2]。近年來，在全球變暖和放牧干擾等自然和人為因素的雙重驅(qū)動下，高原地區(qū)草甸濕地面積正在萎縮，逐步干旱化和逆行演替，造成植物群落結(jié)構(gòu)和土壤環(huán)境的改變。而鼠類的遷入和大量繁衍也是造成草甸濕地退化的主要因素之一。

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)在中國主要分布于西藏、青海、甘肅南部、四川西北部等海拔3000～5000m的濕地、草原以及兩者之間的過渡地區(qū)——草甸濕地。草甸濕地因其特有的生態(tài)特性和生態(tài)環(huán)境而受到國內(nèi)外眾多學(xué)者的關(guān)注。已有研究結(jié)果表明，由于高原鼠兔與家畜具有相同的食源，其地面采食行為會造成和家畜爭奪優(yōu)良牧草的局面，其地下掘洞行為會造成地表斑塊狀裸露和地下植物根系的破壞[3]。但近年來有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔與牦牛、羊等家畜的食物生態(tài)位重合度較小，因此對各類家養(yǎng)食草動物的負(fù)面影響也較為有限，尤其是當(dāng)高原鼠兔的密度較為適宜時，能夠提高高寒生態(tài)系統(tǒng)地表植被覆蓋度、種類以及地下土壤動物數(shù)量和種類，因此對于增加草地生物量具有正面影響[4]。同時，高原鼠兔挖掘的洞穴能夠為多種鳥類提供巢穴，其挖掘行為也使土壤松動，加速土壤中氮磷等營養(yǎng)物質(zhì)的礦化和分解，進(jìn)一步促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)過程和提升土壤的保水保肥能力，從而對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生積極影響[5]。因此，高原鼠兔對高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的作用是雙重的，既有負(fù)面效應(yīng)，也有積極作用，但其種群密度必須得到合理控制，才有利于高原濕地的可持續(xù)經(jīng)營和管理[6]，但是就高原鼠兔種群密度對草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)植被-土壤的益害關(guān)系以及合理的防控密度界定仍缺乏科學(xué)系統(tǒng)的基礎(chǔ)量化研究。目前，關(guān)于高原鼠兔干擾對草甸濕地的研究多集中于土壤肥力、土壤結(jié)構(gòu)、地表植物數(shù)量和種類等因子對高原鼠兔密度響應(yīng)[7]。

1 土壤種子庫對鼠兔干擾的響應(yīng)

土壤種子庫(Soil seed banks，SSBs)是指存在于土壤表層各種枯落物和土壤內(nèi)部所有具有發(fā)芽能力種子的總和。土壤種子庫是生態(tài)系統(tǒng)植被更新與植物群落優(yōu)化的重要基礎(chǔ)，其存在能夠保證地上植被受到自然或人為干擾時，物種基因可以延續(xù)下去而不至于滅絕。土壤種子庫的動態(tài)變化能夠洞察濕地植物群落可能的演替過程，是深入了解濕地植被結(jié)構(gòu)和功能的重要內(nèi)容[8]。前期研究發(fā)現(xiàn)，土壤種子庫不但受所在地區(qū)的海拔高度、氣候差異、地形變化以及植物自身的發(fā)育特征等多種生物與非生物因素的綜合影響，同時對于其他生物(鼠類、昆蟲等)和環(huán)境因子(溫度、降雨等)的干擾也極為敏感[8,9]。

群落演替一直是生態(tài)學(xué)家和植物學(xué)家感興趣和關(guān)注的問題。地上植被的演替過程和階段對土壤種子庫有重要影響，土壤種子庫的種類、數(shù)量與前期該地區(qū)存在的植被、現(xiàn)有的植被和將來更新的植被具有不可分割的聯(lián)系。研究表明，隨著演替年限的增加，種子庫的數(shù)量、種類和該地區(qū)地表植被土壤種子庫的差異性不斷升高[10]。在物種多樣性水平上，不同土壤種子庫之間萌發(fā)條件具有很多不同點，包括其所處的繁殖物候期以及持久性種子庫與暫時性種子庫之間的比例等，在功能群水平上，環(huán)境中不同因素的干擾對種子庫的影響規(guī)律也不同[11]。

作為高海拔寒冷地區(qū)大面積分布和存在的一種小體型食草哺乳類動物，高原鼠兔多具有掘洞、刨土以及在地表、地下采食的行為習(xí)慣，這種行為將直接干擾草甸濕地的環(huán)境因子(土壤濕度、土壤結(jié)構(gòu)等)，從而引起土壤養(yǎng)分含量和植物多樣性的改變。該物種營家群式生活，選擇植被低矮的開闊生境，形成洞內(nèi)貯藏食物的習(xí)性，具有典型的社會性，是猛禽及哺乳類捕食者主要的食物資源。已有研究表明，當(dāng)高原鼠兔的密度較為適宜時，其對生態(tài)系統(tǒng)的干擾程度將極大降低，甚至能夠提高高寒生態(tài)系統(tǒng)地表植被覆蓋度、種類以及地下土壤動物數(shù)量和種類，因此對于增加牛羊等家畜的可食用牧草的占比、草地生物量乃至草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有正面影響[4]。而當(dāng)鼠兔數(shù)量或密度過高時，其對草甸生態(tài)系統(tǒng)干擾程度將超過耐受限度，此時將會造成土壤養(yǎng)分流失和土壤含水率降低，且該系統(tǒng)內(nèi)不可食用的雜草、有害草類等數(shù)量提高，弱化草甸生態(tài)系統(tǒng)的生物結(jié)構(gòu)多樣性乃至穩(wěn)定性，這說明草甸濕地動植物的多樣性、土壤結(jié)構(gòu)、土壤養(yǎng)分和水分對高原鼠兔干擾的響應(yīng)存在顯著的差異現(xiàn)象，而高原鼠兔自身對于植物的生態(tài)位幅度和對于植被下土壤的直接和間接影響可能是造成這種現(xiàn)象的主要原因[7]。也有研究結(jié)果表明，土壤種子庫與植物群落密切相關(guān)，其可以作為退化草甸濕地植物群落恢復(fù)、繁殖的潛在種子來源[12]。此外，土壤種子的發(fā)芽潛力也受到土壤生物的采食與搬運等行為的干擾，從而影響未來的植物群落組合[13]。然而，高原鼠兔干擾下草甸濕地種子庫究竟是如何變化的，目前尚不清晰。

2 土壤動物對鼠兔干擾的響應(yīng)

生態(tài)系統(tǒng)中多種營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的促進(jìn)動力主要來自于豐富多樣的土壤生物，如部分土壤原生動物(部分鞭毛蟲類、根足蟲類和纖毛蟲類)、土壤線蟲類(鞭蟲、蟯蟲以及類糞圓線蟲等)、螨類和部分體型較大的節(jié)肢動物可以直接參與土壤氮磷等養(yǎng)分元素的循環(huán)，但是部分生活在低緯度高溫地區(qū)的蟻類(主要是白蟻)、與植物共生的一些菌類可以分解植物殘體中纖維素或者木質(zhì)素，從而參與養(yǎng)分元素的循環(huán)。此外，這種通過微生物分解來促進(jìn)礦質(zhì)元素分解的過程，不僅可以提升植被的生長速率，同時也能有利于土壤肥力的保持，且可以促進(jìn)表層土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，增加下層土壤的通氣量、持水以及抗侵蝕能力。這一類土壤中和落葉下生存著的各種動物一般統(tǒng)稱為土壤動物，具體是指長久或短期生存在土壤環(huán)境內(nèi)(包括大型植物的腐殖質(zhì))，并在一定程度上對土壤產(chǎn)生影響的動物群。土壤動物作為各種陸地生態(tài)系統(tǒng)中種群結(jié)構(gòu)多樣性最高的的生物組分之一，在全球范圍內(nèi)，其對凋落物質(zhì)量變化有一致的促進(jìn)作用。在草甸生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分歸還和物質(zhì)循環(huán)過程中，土壤動物對多種元素的歸還、轉(zhuǎn)移以及儲存有不可替代的作用，同時也作為一種生物催化劑對凋落物分解和養(yǎng)分釋放起著十分重要的作用。

土壤動物作為多種陸地生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分循環(huán)、食物鏈結(jié)構(gòu)中的重要消費者和分解者，其在生態(tài)系統(tǒng)中的功能和作用不可忽視，土壤動物可以消化吸收各類物質(zhì)以促進(jìn)自身生長；土壤動物通過排泄作用將各類養(yǎng)分物質(zhì)歸還到生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，從而改善生境條件。土壤動物的功能實現(xiàn)主要通過其對其他動植物的取食作用(Trophic effect)以及對動植物、環(huán)境因子的非取食作用(Non-trophic effect)來體現(xiàn)，因此土壤動物的數(shù)量以及種類常被認(rèn)為是土壤的健康水平、生物學(xué)效應(yīng)以及多種陸地生態(tài)系統(tǒng)遭到干擾程度等多方面的指示性生物因子[14]。經(jīng)過土壤動物多種攝食行為以及挖掘活動后，生物殘體進(jìn)一步零碎化，從而促使陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)土壤的生化性質(zhì)產(chǎn)生變化，進(jìn)一步為營養(yǎng)物質(zhì)分解、土壤生物活動(真菌、細(xì)菌以及放線菌等)以及地表植物的群落結(jié)構(gòu)提供必不可缺的生物以及環(huán)境條件。反之，植物群落改善后優(yōu)化了生態(tài)系統(tǒng)的生境條件，又可以改善土壤動物提供生存和繁育環(huán)境，同時地表植物群落結(jié)構(gòu)的改善勢必會調(diào)整和豐富土壤動物的食物種類和數(shù)量。因此必須將植物和土壤動物的保護(hù)相統(tǒng)一，才能夠真正促進(jìn)和提升陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。土壤動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物多樣性的主要組分之一，其通過參與碎屑食物網(wǎng)、枯落物降解以及營養(yǎng)物質(zhì)分解、供應(yīng)等過程，對提升多種陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性均具有不可替代的作用。一些學(xué)者發(fā)現(xiàn)，土壤動物種類的多寡、密度與地表植物的群落結(jié)構(gòu)以及土壤結(jié)構(gòu)、肥力、水分含量等環(huán)境因子密切相關(guān)[15]。這是因為植物群落構(gòu)成的生境條件能夠改善土壤動物生長、發(fā)育環(huán)境，而且植物種類和數(shù)量的差異能夠調(diào)整土壤動物的食物結(jié)構(gòu)。而草甸濕地土壤作為地下土壤生物的主要生存空間，其動植物的類群結(jié)構(gòu)、土層內(nèi)養(yǎng)分元素以及含水率等理化因子的變化可以直接調(diào)控土壤動物種類和密度。反之，土壤動物是濕地生態(tài)系統(tǒng)重要的生物組成，可以通過對枯落物的破碎、取食等活動直接或間接地影響枯落物的分解過程。高原鼠兔是高海拔寒冷地區(qū)主要的生存于地下的哺乳類動物，常被認(rèn)為是造成高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化的主要生物干擾因子，鼠兔的攝食、挖掘行為促使不同生境條件形成，生境條件的差異明顯改變了草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)草本、灌木的群落結(jié)構(gòu)、地表下層土壤的保水和保肥能力。反之，草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物群落結(jié)構(gòu)和生境條件的改變將影響土壤動物的生存發(fā)育環(huán)境、食物種類和數(shù)量。綜上，高原鼠兔干擾和土壤動物種類、密度之間存在必然聯(lián)系。

3 展望

土壤種子庫和土壤動物作為草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在物質(zhì)循環(huán)和濕地恢復(fù)中發(fā)揮著極其重要的作用。雖然土壤動物的生物量在土壤有機(jī)成分中占比較小，但其卻是生物地球化學(xué)循環(huán)的驅(qū)動力之一，因此后期研究可從土壤-生物-植被等多個層次入手，系統(tǒng)分析鼠兔干擾對草甸濕地生態(tài)系統(tǒng)的作用機(jī)理，進(jìn)一步為草甸濕地等脆弱生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力恢復(fù)和生物多樣性提升提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。