• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    酸脅迫對馬尾松種子萌發(fā)不同時(shí)期體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和酶活性的影響

    2022-10-28 06:09:18武欣怡陳順鈺朱晨璐黃偲祺李啟艷侯曉龍
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年19期
    關(guān)鍵詞:胚根胚芽馬尾松

    武欣怡, 陳順鈺, 朱晨璐, 黃偲祺, 李啟艷, 侯曉龍,2,3

    (1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福建福州 350002; 2.南方紅壤區(qū)水土保持國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,福建福州 350002;3.海峽兩岸紅壤區(qū)水土保持協(xié)同創(chuàng)新中心,福建福州 350002)

    土壤酸化是世界各國普遍關(guān)注的重要土地退化問題之一,我國南方紅壤土因土壤本身性質(zhì)及強(qiáng)淋溶作用的影響,堿性鹽基離子不斷淋失,土壤不斷酸化。各類資源的開采,特別是一些金屬礦的開采,進(jìn)一步加劇了土壤酸化問題,其中,福建省長汀縣離子型稀土礦開采和冶煉過程中投入過量過酸的浸取劑和沉淀劑,造成土壤酸化嚴(yán)重,一般植物無法正常生長。因此,長汀礦區(qū)廢棄地的生態(tài)修復(fù)成為當(dāng)?shù)丶毙杞鉀Q的問題。

    在前期開展長汀縣稀土礦廢棄地植被恢復(fù)的研究過程中發(fā)現(xiàn),馬尾松可正常生長,在廢棄地植被恢復(fù)中發(fā)揮了重要作用,而且在恢復(fù)過程中出現(xiàn)天然更新的馬尾松幼苗(0<基徑≤5 mm),說明馬尾松種子對稀土礦廢棄地的酸性土壤有一定耐受性,且可在酸脅迫逆境下完成繁殖更新,這對酸性土壤中植被恢復(fù)效果的維持具有十分重要的意義。研究發(fā)現(xiàn),楓香()種子對酸化土壤有較強(qiáng)耐性,pH值5.5和pH值4.5處理有利于種子的萌發(fā)和幼苗的生長;pH值范圍在6.0~7.5最適合半夏()種子萌發(fā)、生長,不同的pH值(3.0、4.5、6.0、7.5、9.0)處理對半夏最終的萌發(fā)率無顯著影響。植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶活性在其適應(yīng)逆境脅迫方面發(fā)揮了重要作用,夏枯草()幼苗對酸性環(huán)境有較強(qiáng)耐受性,根系A(chǔ)PX抗氧化酶以及葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的提高可減少酸脅迫的傷害;寬葉雀稗種子萌發(fā)初期的POD活性和萌發(fā)中期的CAT、SOD活性增加減小了酸脅迫對細(xì)胞的傷害,在其適應(yīng)酸脅迫中發(fā)揮了重要作用;類蘆()種子體內(nèi)POD和CAT活性在弱酸條件下(pH值5.6、5.0、4.5)增強(qiáng),SOD活性在pH值3.5條件下有所增加,有利于類蘆適應(yīng)酸脅迫環(huán)境;酸脅迫條件下,柑橘砧木體內(nèi)脯氨酸含量增加,維持了其細(xì)胞質(zhì)酸度,有效增強(qiáng)柑橘砧木對酸脅迫的耐性。但目前關(guān)于馬尾松種子萌發(fā)過程對酸脅迫的適應(yīng)機(jī)制尚不清楚。

    鑒于此,本研究以馬尾松種子作為試驗(yàn)材料,設(shè)計(jì)不同的pH值(5.5、4.5、3.5)對馬尾松種子進(jìn)行酸脅迫試驗(yàn),測定馬尾松種子萌發(fā)、生長、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性等指標(biāo),分析馬尾松種子萌發(fā)對酸脅迫的適應(yīng)機(jī)理,從而為土壤酸化離子型稀土礦廢棄地的植被恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)所用馬尾松種子采購自江西省九江市廬山南麓,4 ℃冰箱儲存?zhèn)溆?。挑選成熟飽滿且大小均勻的種子在濃度為0.3%的KMnO溶液中消毒30 min,去離子水反復(fù)沖洗干凈,并浸種24 h,將表面的雜質(zhì)、劣質(zhì)種子除去,剩下的優(yōu)質(zhì)種子用于試驗(yàn)。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    根據(jù)長汀縣離子型稀土礦廢棄地土壤實(shí)際的酸化水平,即土壤pH值基本處于4.05~5.83范圍內(nèi),設(shè)計(jì)不同水平的酸脅迫模擬實(shí)際土壤的酸污染程度,不同的pH值溶液采用CHCOOH調(diào)節(jié)配制,分別為對照(以去離子水為對照組)和pH值5.5、4.5、3.5,用CK、pH5.5、pH4.5、pH3.5表示。

    2020年于福建農(nóng)林大學(xué)田家炳實(shí)驗(yàn)樓進(jìn)行種子萌發(fā)和生理特性測定試驗(yàn),人工氣候箱設(shè)置溫度為25 ℃,空氣相對濕度70%,日光照14 h,光照度 10 000 lx,黑暗10 h。在每個(gè)玻璃培養(yǎng)皿中鋪設(shè)直徑9 cm的濾紙并高溫滅菌,然后加入酸脅迫液并放入50粒大小均勻的馬尾松種子。每個(gè)處理設(shè)置6個(gè)重復(fù),其中3個(gè)重復(fù)用來測定馬尾松種子萌發(fā)的形態(tài)學(xué)和生物量指標(biāo),3個(gè)重復(fù)用來測定萌發(fā)過程的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量,每天做好種子萌發(fā)情況記錄。以馬尾松種子形態(tài)變化為依據(jù),將種子發(fā)芽分為露白期(胚根開始突破種皮的種子)、發(fā)芽期(胚根長度為1~2 cm的種子)以及未萌發(fā)(連續(xù)3天不發(fā)芽即萌發(fā)期結(jié)束,為未萌動的種子)3個(gè)階段。3個(gè)階段種子各取0.2 g用于抗氧化酶活性及丙二醛(MDA)含量的測定,0.1 g用于脯氨酸、可溶性蛋白及可溶性糖含量的測定。

    1.3 測定指標(biāo)與方法

    1.3.1 種子萌發(fā)指標(biāo) 在萌發(fā)結(jié)束后計(jì)算發(fā)芽相關(guān)指標(biāo),計(jì)算公式如下:發(fā)芽率=(萌發(fā)種子數(shù)/供試驗(yàn)種子總數(shù))×100%;發(fā)芽勢=(發(fā)芽高峰期發(fā)芽種子數(shù)/供試驗(yàn)種子總數(shù))×100%;發(fā)芽指數(shù)()=∑;活力指數(shù)()=×。式中:代表在第天的萌發(fā)數(shù);代表相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù),代表胚芽長+胚根長。

    1.3.2 種子萌發(fā)生長指標(biāo) 馬尾松種子萌發(fā)結(jié)束后,從每個(gè)玻璃培養(yǎng)皿中選取10株長勢基本一致的馬尾松,參照張愛敏等的方法測量出其胚根、胚芽長,快速用電子天平稱量馬尾松的胚根與胚芽鮮質(zhì)量,然后將其放入烘箱中105 ℃殺青30 min,以 80 ℃ 烘干至恒質(zhì)量,稱其干質(zhì)量。

    1.3.3 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量 丙二醛(MDA)含量的測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法;脯氨酸含量的測定采用茚三酮比色法;可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)法,可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法。

    1.3.4 抗氧化酶活性 抗氧化酶活性的測定參照梁俊的方法。其中,過氧化氫酶(CAT)活性采用過氧化氫紫外分光光度法測定;過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法測定;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法測定。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)過收集整理后,采用SPSS 21.0軟件對各指標(biāo)利用單因子方差分析(One-way ANOVA)和多重比較法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,并對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析(=0.05,Tukey-HSD法)。采用Origin 2017軟件作圖。

    采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對馬尾松種子萌發(fā)及幼苗生長各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評價(jià),其計(jì)算公式如下:

    當(dāng)指標(biāo)與抗逆性呈正相關(guān)時(shí):′=(-)/(-);

    當(dāng)指標(biāo)與抗逆性呈負(fù)相關(guān)時(shí):′=1-(-)/(-);

    =∑′。

    式中:′代表馬尾松種子萌發(fā)和生長指標(biāo)的隸屬函數(shù)值;代表馬尾松種子萌發(fā)及生長指標(biāo)的測定值;代表馬尾松種子萌發(fā)及生長指標(biāo)的最大值;代表馬尾松種子萌發(fā)及生長指標(biāo)的最小值;代表各個(gè)測定指標(biāo)的綜合隸屬函數(shù)值。

    隸屬函數(shù)值越大,說明酸脅迫對馬尾松種子萌發(fā)及幼苗生長促進(jìn)作用越強(qiáng);數(shù)值越小,說明酸脅迫對馬尾松種子萌發(fā)和幼苗生長抑制作用越強(qiáng)。且本試驗(yàn)測定的馬尾松種子萌發(fā)及幼苗生長指標(biāo)只有MDA和脯氨酸與耐酸性呈負(fù)相關(guān),其他指標(biāo)與耐酸性均呈正相關(guān)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 酸脅迫對馬尾松種子萌發(fā)及生長的影響

    2.1.1 酸脅迫對馬尾松種子萌發(fā)的影響 如圖1所示,馬尾松種子各萌發(fā)指標(biāo)均隨pH值降低呈逐漸減小趨勢。pH值5.5時(shí)馬尾松種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)顯著高于對照(<0.05),其他2處理則與對照相比無顯著差異;不同酸脅迫處理對馬尾松種子發(fā)芽勢影響不顯著(>0.05);僅pH值3.5時(shí)馬尾松種子活力指數(shù)顯著低于對照(<0.05)。由此可見,酸脅迫對馬尾松種子萌發(fā)無顯著抑制作用。

    2.1.2 酸脅迫對馬尾松種子胚根、胚芽生長的影響 如圖2-a所示,馬尾松胚芽質(zhì)量在不同程度酸脅迫下均大于對照,但胚芽干質(zhì)量相較于對照增加不顯著(>0.05),說明酸脅迫對胚芽干質(zhì)量的影響不明顯。胚芽鮮質(zhì)量隨pH值的降低先增后減,pH值4.5時(shí)達(dá)到最大值;而胚芽干質(zhì)量隨pH值的降低而增加,在pH值3.5時(shí)達(dá)到最大值。

    如圖2-b所示,胚根鮮質(zhì)量隨pH值降低逐漸減小,但pH值5.5和pH值4.5時(shí)胚根鮮質(zhì)量顯著大于對照(<0.05),pH值3.5時(shí)胚根鮮質(zhì)量小于對照;不同程度酸脅迫影響下胚根干質(zhì)量均小于對照,呈先增后減的變化,其中在pH值5.5和pH值3.5時(shí)胚根干質(zhì)量顯著小于對照(<0.05),在pH值3.5時(shí)顯著達(dá)到最小值(<0.05)。由此可見,pH值5.5和pH值4.5顯著促進(jìn)了胚芽鮮質(zhì)量的增加,pH值3.5則對胚芽鮮質(zhì)量起抑制作用;不同程度酸脅迫對胚芽干質(zhì)量均有不同程度抑制。

    如圖3所示,隨pH值降低,馬尾松種子胚芽長呈減小趨勢,但僅在pH值3.5時(shí)與對照相比顯著減短20.8%(<0.05);胚根長隨pH值降低呈先增后減的變化,3組不同酸脅迫處理間胚根長無明顯變化,但均顯著小于對照。由此可見,pH值3.5時(shí)對胚芽的生長具有顯著抑制作用,不同水平酸脅迫對根系的生長均有顯著抑制作用。

    2.2 酸脅迫對馬尾松種子萌發(fā)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

    MDA是用來反映脂質(zhì)過氧化程度強(qiáng)弱的重要指標(biāo),其含量越高,說明組織的保護(hù)能力越弱;而脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖等可保護(hù)蛋白質(zhì),對維持細(xì)胞膨壓以及促進(jìn)植物體內(nèi)ROS清除有重要作用,可提高植物在逆境脅迫下的耐性。如圖4所示,馬尾松種子露白期MDA和可溶性糖含量在pH值降低時(shí)呈先減后增的變化,其中pH值5.5和pH值3.5時(shí)與對照相比顯著增加;脯氨酸含量隨pH值降低呈遞增趨勢,pH值3.5時(shí)脯氨酸含量增量顯著,達(dá)79.2%,另外2組酸脅迫下脯氨酸含量與對照相比無明顯變化;可溶性蛋白含量隨pH值降低呈遞減趨勢,且不同酸脅迫下均顯著低于對照。說明露白期馬尾松種子體內(nèi)各滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對pH值3.5最敏感,其中MDA對種子萌發(fā)起顯著抑制作用,可溶性糖和脯氨酸對種子萌發(fā)起顯著促進(jìn)作用。發(fā)芽期MDA和可溶性糖含量均隨pH值降低呈逐漸增加的趨勢,其中MDA含量在pH值5.5時(shí)顯著達(dá)到最小值(<0.05),pH值3.5時(shí)顯著達(dá)到最大值(<0.05),而可溶性糖含量在3組酸脅迫間差異不明顯;脯氨酸含量隨pH值降低先增后減,pH值4.5時(shí)與對照組相比顯著提高47.1%(<0.05);酸脅迫下馬尾松種子體內(nèi)可溶性蛋白含量無明顯變化。說明發(fā)芽期pH值5.5 和pH值3.5下的MDA及pH值4.5下的脯氨酸對酸脅迫處理更敏感。對于未萌發(fā)種子來說,脯氨酸和可溶性糖含量均隨pH值降低呈先減后增趨勢,其中脯氨酸含量在不同酸脅迫下與對照相比無明顯變化,可溶性糖含量在不同酸脅迫下與對照相比均顯著減少;可溶性蛋白含量隨pH值降低呈遞減趨勢,但對酸脅迫響應(yīng)并不顯著(>0.05);MDA含量隨pH值降低而增加,在pH值3.5下顯著達(dá)最大值(<0.05)。說明酸脅迫下可溶性糖含量顯著減少和pH值3.5下MDA含量顯著增加對種子萌發(fā)起顯著抑制作用。

    2.3 酸脅迫對馬尾松種子萌發(fā)酶活性的影響

    如圖5所示,露白期馬尾松種子CAT和SOD活性隨pH值減小逐漸增強(qiáng),其中CAT活性在pH值3.5時(shí)顯著大于對照(<0.05),SOD活性在pH值4.5和pH值3.5時(shí)顯著大于對照(<0.05);POD活性隨pH值減小先升后降,在pH值4.5時(shí)顯著達(dá)到最大(<0.05)。發(fā)芽期馬尾松種子CAT和POD活性均隨酸脅迫程度增加呈先降后升的變化,不同的是,CAT活性在pH值3.5時(shí)顯著大于對照(<0.05);POD活性在不同程度酸脅迫下均小于對照,在pH值4.5和pH值3.5時(shí)達(dá)到顯著水平(<0.05);SOD活性隨pH值減小逐漸增強(qiáng),在pH值4.5和pH值3.5時(shí)顯著大于對照(<0.05),pH值5.5時(shí)顯著小于對照(<0.05)。隨pH值減小,未萌發(fā)的馬尾松種子CAT活性逐漸降低,但均顯著大于對照(<0.05);POD活性先升后降,相較于對照,只有pH值5.5下顯著抑制其活性(<0.05);SOD活性與對照相比均無顯著差異。由此可見,不同程度酸脅迫對馬尾松種子CAT活性均有促進(jìn)作用,對POD活性總體呈現(xiàn)抑制作用,而pH值3.5和pH值4.5顯著促進(jìn)了露白期和發(fā)芽期SOD活性,pH值5.5處理顯著抑制了露白期和發(fā)芽期SOD活性。

    2.4 種子萌發(fā)各指標(biāo)的隸屬函數(shù)分析

    如表4所示,馬尾松種子萌發(fā)各指標(biāo)的綜合隸屬函數(shù)值總體表現(xiàn)為pH4.5>pH5.5>CK>pH 3.5,其中,pH值4.5是對照的1.20倍,pH值5.5是對照的1.07倍。在pH值4.5時(shí),胚芽鮮質(zhì)量、胚根鮮質(zhì)量、 MDA含量和POD活性對綜合隸屬函數(shù)值的貢獻(xiàn)最大;在pH值5.5時(shí),發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、胚根鮮質(zhì)量對綜合隸屬函數(shù)值的貢獻(xiàn)最大。說明pH值4.5和pH值5.5處理有利于馬尾松種子萌發(fā)和生長,而pH值3.5時(shí)對馬尾松種子萌發(fā)和生長起抑制作用。

    3 討論與結(jié)論

    馬尾松種子能在長汀離子型稀土礦廢棄地萌發(fā)生長,說明其對酸脅迫環(huán)境有一定耐性,對其在酸脅迫環(huán)境下的萌發(fā)生長情況和適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),pH值5.5對馬尾松種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用;pH值3.5、4.5、5.5均對馬尾松種子活力指數(shù)起抑制作用,pH值3.5的馬尾松種子活力受抑制程度最明顯。歐陽玲研究發(fā)現(xiàn),白三葉種子的胚根長、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率等指標(biāo)均隨pH值減小呈現(xiàn)出先增加后減小的變化,且弱酸環(huán)境(pH值6.0)最有利白三葉種子萌發(fā),本研究結(jié)果與之類似。本研究還發(fā)現(xiàn),隨pH值降低,馬尾松胚根和胚芽出現(xiàn)越來越短小現(xiàn)象,且酸脅迫對胚根的影響大于胚芽。周娟等研究發(fā)現(xiàn),土壤酸化對植物根系的毒害比芽嚴(yán)重,導(dǎo)致其無法正常生長,本研究結(jié)果亦與之一致。這可能是過多的H直接作用于植物根系,破壞了根系細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性,造成細(xì)胞死亡導(dǎo)致。

    表4 不同程度酸脅迫下馬尾松種子各萌發(fā)生長指標(biāo)的隸屬函數(shù)值

    MDA通常作為生物標(biāo)志物來評價(jià)非生物脅迫下質(zhì)膜和胞內(nèi)細(xì)胞器的氧化損傷程度。本研究發(fā)現(xiàn),馬尾松種子MDA含量在pH值3.5時(shí)顯著增加,體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧(ROS)。羅良旭等發(fā)現(xiàn),強(qiáng)酸環(huán)境(pH值≤3.5)紫萼玉簪的細(xì)胞質(zhì)膜過氧化反應(yīng)加劇,MDA含量增加,認(rèn)為可能是ROS產(chǎn)生速率超出了細(xì)胞的清除能力,本研究結(jié)果與其基本一致。植物中脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖可保護(hù)蛋白質(zhì),對維持細(xì)胞膨壓以及促進(jìn)植物體內(nèi)ROS清除有重要作用,可提高植物在逆境脅迫下的耐性。本研究發(fā)現(xiàn),露白期馬尾松種子體內(nèi)脯氨酸隨pH值降低不斷積累,尤其在pH值3.5時(shí)脯氨酸含量顯著增加。研究表明,脯氨酸在維持細(xì)胞質(zhì)酸度、調(diào)節(jié)線粒體功能、觸發(fā)特定基因的表達(dá)、提高馬尾松種子對逆境的耐性上發(fā)揮了重要作用,pH值3.5時(shí)脯氨酸含量提高有利于馬尾松種子正常萌發(fā)生長。王一鳴等發(fā)現(xiàn),景天三七在輕度土壤酸脅迫(pH值5.6)時(shí)可通過增加脯氨酸維持細(xì)胞滲透壓平衡,以保護(hù)種子免受自由基影響。本研究發(fā)現(xiàn),馬尾松種子在發(fā)芽期的脯氨酸積累量隨pH值降低呈先增后減的變化,在pH值4.5時(shí)顯著高于對照組,維持了細(xì)胞滲透壓平衡,這與前人研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn),露白期馬尾松種子的可溶性蛋白含量在酸脅迫下顯著低于對照組,與馬尾松胚芽和胚根在酸脅迫下的生長規(guī)律正相關(guān),說明可溶性蛋白含量減小影響了胚芽和胚根的生長。王莉莉發(fā)現(xiàn)pH值5.5和pH值4.5處理下牡丹可溶性蛋白含量持續(xù)減小,本研究結(jié)果與其一致。這可能是由于酸脅迫抑制正常蛋白合成并加快其分解,或是酸脅迫下正常蛋白的分解速度遠(yuǎn)大于合成速度,馬尾松種子體內(nèi)代謝活動減慢,從而馬尾松種子萌發(fā)生長受到抑制。本研究結(jié)果顯示,可溶性糖含量在馬尾松種子露白期呈先降后升的變化,pH值3.5處理可溶性糖含量顯著增加。侯培軍等發(fā)現(xiàn),藍(lán)杉幼樹在強(qiáng)酸(pH值4.0)條件下可溶性糖含量顯著增加,為幼樹在強(qiáng)酸下的生命活動提供能量來源,維持了藍(lán)杉正常生長,本研究結(jié)果與之一致。這可能是馬尾松種子為了抵御強(qiáng)酸脅迫,從而產(chǎn)生大量可溶性糖。本研究發(fā)現(xiàn),酸脅迫條件下馬尾松種子露白期和發(fā)芽期脯氨酸、可溶性蛋白及可溶性糖含量均高于未萌發(fā)的種子,說明馬尾松種子能通過保護(hù)蛋白質(zhì)、細(xì)胞膜等結(jié)構(gòu)的完整性以及清除ROS來進(jìn)行自我調(diào)節(jié), 適應(yīng)酸脅迫, 正常萌發(fā)生長??寡趸富钚允侵参锓N子組織抵抗自由基和逆境脅迫的必要基礎(chǔ),只有自由基的產(chǎn)生和消除達(dá)到平衡,才能防止植物種子被自由基毒害。其中,CAT是植物細(xì)胞的抗氧化防御酶,在植物受環(huán)境脅迫時(shí)通過清除體內(nèi)HO來保護(hù)植物;POD通過催化由HO參與的氧化反應(yīng),使HO還原成水,從而達(dá)到保護(hù)細(xì)胞的作用;SOD可催化超氧化物歧化反應(yīng),使活性氧對植物種子細(xì)胞的毒害減輕。本研究發(fā)現(xiàn),露白期馬尾松種子通過提高POD活性來分解HO,從而達(dá)到清除活性氧,減小MDA含量的目的;發(fā)芽期POD活性總體呈降低趨勢,但CAT和SOD活性均有不同程度的升高,保證了自由基的產(chǎn)生和消除達(dá)到平衡,減輕酸脅迫對馬尾松種子的毒害,有助于馬尾松種子在不同程度酸脅迫下萌發(fā)生長;而未萌發(fā)馬尾松種子體內(nèi)抗氧化酶活性均有不同程度降低,MDA含量不斷升高,抑制了馬尾松種子的萌發(fā)。這一結(jié)果與王光濤等對冬小麥葉片在酸脅迫下SOD、CAT活性不斷降低的研究結(jié)果不同,可能是由于本研究選用的植物種類不同,且對植物的研究階段和部位不同,導(dǎo)致植物體內(nèi)抗氧化酶活性變化情況不同,對酸脅迫的耐受度不同。

    綜上,馬尾松種子萌發(fā)對酸脅迫具有較強(qiáng)耐性,pH值4.5和pH值5.5對馬尾松種子萌發(fā)和生長有促進(jìn)作用,而pH值3.5時(shí)有抑制作用;酸脅迫對馬尾松種子萌發(fā)過程中胚根生長抑制性大于胚芽;脯氨酸和可溶性糖對酸脅迫下馬尾松種子萌發(fā)生長生理過程的調(diào)節(jié)上發(fā)揮了重要作用;POD在種子萌發(fā)露白期,CAT和SOD在發(fā)芽期清除體內(nèi)HO減輕酸脅迫對其危害上發(fā)揮了重要作用。

    猜你喜歡
    胚根胚芽馬尾松
    胚根處理對格氏栲種子出苗率及苗木生長的影響
    不同引發(fā)劑對番茄、茄子種子萌發(fā)的影響
    胚芽
    基于小麥胚芽的穩(wěn)定化技術(shù)研究進(jìn)展
    玉米自交系與雜交種苗期根和葉的相關(guān)關(guān)系分析
    馬尾松栽培技術(shù)及撫育管理
    綠色科技(2019年5期)2019-11-29 13:17:37
    小麥胚芽,天然的營養(yǎng)食品
    馬尾松果糖-1,6-二磷酸酶基因克隆及表達(dá)模式分析
    馬尾松初級種子園復(fù)壯技術(shù)
    24年生馬尾松種子園自由授粉子代測定及家系選擇
    国产aⅴ精品一区二区三区波| 精品国产国语对白av| 精品人妻在线不人妻| 午夜免费成人在线视频| 亚洲av成人一区二区三| 久久这里只有精品19| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 男女之事视频高清在线观看| 久久久久久久午夜电影| 一进一出好大好爽视频| 9191精品国产免费久久| 美女扒开内裤让男人捅视频| 亚洲人成电影观看| 色精品久久人妻99蜜桃| 亚洲七黄色美女视频| 久久中文字幕人妻熟女| 最近最新免费中文字幕在线| 黄色丝袜av网址大全| 欧美不卡视频在线免费观看 | av免费在线观看网站| x7x7x7水蜜桃| av网站免费在线观看视频| 亚洲一码二码三码区别大吗| 国产私拍福利视频在线观看| 午夜a级毛片| 国产欧美日韩一区二区三| 高清黄色对白视频在线免费看| 日本a在线网址| 日韩欧美免费精品| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 一本综合久久免费| 久久久久久免费高清国产稀缺| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 亚洲精品国产区一区二| 免费在线观看影片大全网站| 波多野结衣高清无吗| 黄色女人牲交| 精品免费久久久久久久清纯| 久久这里只有精品19| 最新美女视频免费是黄的| 亚洲一区二区三区不卡视频| 不卡一级毛片| 国产精品九九99| 一区二区日韩欧美中文字幕| 国产91精品成人一区二区三区| 1024香蕉在线观看| 在线永久观看黄色视频| 老汉色av国产亚洲站长工具| 黄频高清免费视频| 精品午夜福利视频在线观看一区| 9热在线视频观看99| 午夜福利18| 99国产综合亚洲精品| 国产麻豆成人av免费视频| 美女扒开内裤让男人捅视频| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 嫩草影视91久久| 国产一区二区三区综合在线观看| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 在线国产一区二区在线| 欧美av亚洲av综合av国产av| 母亲3免费完整高清在线观看| 99久久综合精品五月天人人| 少妇熟女aⅴ在线视频| 在线视频色国产色| 亚洲精品中文字幕一二三四区| e午夜精品久久久久久久| 色综合婷婷激情| 国产精品影院久久| 国产成人精品无人区| 大码成人一级视频| 国产视频一区二区在线看| 一进一出好大好爽视频| tocl精华| 亚洲午夜理论影院| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 一夜夜www| 久久久国产成人精品二区| 无限看片的www在线观看| 欧美av亚洲av综合av国产av| 免费看十八禁软件| 日韩大尺度精品在线看网址 | 搡老妇女老女人老熟妇| 性少妇av在线| 色综合欧美亚洲国产小说| 少妇被粗大的猛进出69影院| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 久久久久亚洲av毛片大全| 波多野结衣av一区二区av| 色综合亚洲欧美另类图片| 色在线成人网| 亚洲一区二区三区色噜噜| 麻豆久久精品国产亚洲av| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 精品无人区乱码1区二区| 亚洲avbb在线观看| 怎么达到女性高潮| 欧美成人午夜精品| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 国产精品,欧美在线| 淫秽高清视频在线观看| 精品免费久久久久久久清纯| a在线观看视频网站| 99久久国产精品久久久| 国产精品野战在线观看| 成人av一区二区三区在线看| 日本 av在线| 欧美成人性av电影在线观看| 国产精品永久免费网站| 18禁观看日本| 日韩视频一区二区在线观看| 少妇的丰满在线观看| 国产精品乱码一区二三区的特点 | 免费在线观看亚洲国产| 岛国在线观看网站| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 在线观看午夜福利视频| 一级毛片高清免费大全| 一区福利在线观看| 丝袜人妻中文字幕| 久久久久久久久中文| 99国产极品粉嫩在线观看| 欧美日韩乱码在线| 亚洲第一电影网av| 久久人人97超碰香蕉20202| 亚洲人成77777在线视频| 桃色一区二区三区在线观看| 在线观看66精品国产| 在线免费观看的www视频| 麻豆国产av国片精品| 一级毛片高清免费大全| 国产主播在线观看一区二区| 禁无遮挡网站| 搡老熟女国产l中国老女人| 一a级毛片在线观看| 这个男人来自地球电影免费观看| 我的亚洲天堂| 亚洲伊人色综图| 日韩欧美免费精品| 久久久久久久久免费视频了| 久久国产乱子伦精品免费另类| 夜夜爽天天搞| 国产1区2区3区精品| 精品久久久久久,| 久久久久久久久久久久大奶| 黄色a级毛片大全视频| 91字幕亚洲| 国产伦人伦偷精品视频| 欧美久久黑人一区二区| 欧美av亚洲av综合av国产av| 男人的好看免费观看在线视频 | 亚洲国产精品久久男人天堂| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 免费人成视频x8x8入口观看| 国产精品电影一区二区三区| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 国产熟女午夜一区二区三区| 99国产精品一区二区三区| 色综合亚洲欧美另类图片| 麻豆国产av国片精品| 一本综合久久免费| 91精品三级在线观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 一本综合久久免费| 十八禁网站免费在线| 精品一区二区三区四区五区乱码| 黄色成人免费大全| 久久久久久大精品| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 午夜两性在线视频| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 精品一品国产午夜福利视频| 丝袜人妻中文字幕| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 国产av一区二区精品久久| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 精品久久久久久久人妻蜜臀av | 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 中文字幕久久专区| 中文字幕人成人乱码亚洲影| 99香蕉大伊视频| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| av视频免费观看在线观看| 男人操女人黄网站| 女性被躁到高潮视频| 88av欧美| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 亚洲精品粉嫩美女一区| 亚洲无线在线观看| 一进一出抽搐gif免费好疼| 黄色成人免费大全| 国产一级毛片七仙女欲春2 | 久久久久久久久中文| 亚洲五月色婷婷综合| 亚洲成人精品中文字幕电影| 国产精品一区二区三区四区久久 | 亚洲中文av在线| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 精品高清国产在线一区| av在线播放免费不卡| 一区在线观看完整版| 咕卡用的链子| 精品国产美女av久久久久小说| 亚洲人成电影免费在线| 在线观看66精品国产| 午夜福利免费观看在线| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 午夜影院日韩av| 亚洲精品久久国产高清桃花| 久久国产亚洲av麻豆专区| 亚洲片人在线观看| 日本vs欧美在线观看视频| 国产视频一区二区在线看| 女性生殖器流出的白浆| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| ponron亚洲| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 久久影院123| 国产男靠女视频免费网站| 国产黄a三级三级三级人| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 不卡av一区二区三区| 亚洲自拍偷在线| 久久精品成人免费网站| 老司机午夜福利在线观看视频| 亚洲天堂国产精品一区在线| 亚洲国产欧美网| av免费在线观看网站| 99国产极品粉嫩在线观看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 婷婷精品国产亚洲av在线| 欧美黄色片欧美黄色片| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 国产又爽黄色视频| av片东京热男人的天堂| 999久久久国产精品视频| 最近最新免费中文字幕在线| 欧美国产精品va在线观看不卡| 亚洲男人天堂网一区| 性少妇av在线| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 中文字幕精品免费在线观看视频| 国产亚洲欧美精品永久| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看 | 99精品欧美一区二区三区四区| 久久精品国产清高在天天线| 免费高清视频大片| 久久精品91无色码中文字幕| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 欧美最黄视频在线播放免费| 国产精品国产高清国产av| 国产男靠女视频免费网站| 亚洲精品国产精品久久久不卡| 亚洲精品久久国产高清桃花| 欧美大码av| 久热爱精品视频在线9| 精品一品国产午夜福利视频| 高清黄色对白视频在线免费看| 免费不卡黄色视频| 精品国产国语对白av| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 99国产极品粉嫩在线观看| 丝袜美腿诱惑在线| 久久香蕉激情| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 一级片免费观看大全| 国产精品永久免费网站| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 亚洲中文av在线| 日韩欧美国产在线观看| av欧美777| 两人在一起打扑克的视频| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 丝袜人妻中文字幕| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 中文字幕久久专区| 国产91精品成人一区二区三区| 国产精品亚洲av一区麻豆| 国产高清视频在线播放一区| 午夜精品在线福利| 日韩中文字幕欧美一区二区| 日韩大码丰满熟妇| 少妇 在线观看| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 99精品在免费线老司机午夜| 深夜精品福利| 制服人妻中文乱码| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 精品无人区乱码1区二区| 欧美亚洲日本最大视频资源| 91国产中文字幕| 又黄又爽又免费观看的视频| 搡老妇女老女人老熟妇| 又黄又粗又硬又大视频| 露出奶头的视频| 高潮久久久久久久久久久不卡| 亚洲第一av免费看| 大码成人一级视频| 免费少妇av软件| 亚洲中文av在线| 国产亚洲欧美98| 男人舔女人的私密视频| 国产熟女午夜一区二区三区| 亚洲国产高清在线一区二区三 | 精品乱码久久久久久99久播| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 此物有八面人人有两片| 亚洲人成电影免费在线| 欧美一区二区精品小视频在线| 久久久久国内视频| 欧美精品亚洲一区二区| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 两个人看的免费小视频| 黑人操中国人逼视频| 国产av一区二区精品久久| 操出白浆在线播放| 色播在线永久视频| 在线观看www视频免费| 岛国在线观看网站| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 一级a爱视频在线免费观看| 91精品三级在线观看| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产精品免费视频内射| 丰满的人妻完整版| 久久九九热精品免费| 午夜福利影视在线免费观看| 深夜精品福利| 精品久久蜜臀av无| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 母亲3免费完整高清在线观看| 黑人操中国人逼视频| 天堂√8在线中文| 午夜福利成人在线免费观看| 乱人伦中国视频| 黄片大片在线免费观看| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 成人亚洲精品一区在线观看| 黄色丝袜av网址大全| 国产男靠女视频免费网站| 久久久久久久久久久久大奶| av电影中文网址| 欧美黑人欧美精品刺激| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 日韩精品中文字幕看吧| 天堂动漫精品| 欧美成人免费av一区二区三区| 老司机靠b影院| 香蕉丝袜av| 国产精品一区二区免费欧美| 久热这里只有精品99| 三级毛片av免费| 亚洲专区国产一区二区| 大陆偷拍与自拍| 国产精品电影一区二区三区| 久久天堂一区二区三区四区| 国产97色在线日韩免费| 欧美亚洲日本最大视频资源| 免费搜索国产男女视频| 色播在线永久视频| 国产成年人精品一区二区| 精品久久蜜臀av无| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 久久精品国产亚洲av高清一级| 久久国产精品人妻蜜桃| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 国产麻豆成人av免费视频| 亚洲成人免费电影在线观看| 18禁美女被吸乳视频| 91大片在线观看| 999久久久国产精品视频| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲精品av麻豆狂野| avwww免费| 午夜老司机福利片| 国产亚洲av高清不卡| 欧美日韩乱码在线| 精品一区二区三区av网在线观看| www.999成人在线观看| 黄片播放在线免费| 国产精品九九99| 中文字幕高清在线视频| 国产av精品麻豆| 午夜福利影视在线免费观看| videosex国产| √禁漫天堂资源中文www| 搡老熟女国产l中国老女人| 精品卡一卡二卡四卡免费| 黄片小视频在线播放| 国内精品久久久久久久电影| 精品国产亚洲在线| 视频区欧美日本亚洲| 久久伊人香网站| 日韩欧美国产一区二区入口| 精品乱码久久久久久99久播| 操美女的视频在线观看| 久久香蕉精品热| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 亚洲国产精品久久男人天堂| 日韩欧美国产一区二区入口| 午夜免费激情av| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 99在线人妻在线中文字幕| www.熟女人妻精品国产| 亚洲美女黄片视频| 真人一进一出gif抽搐免费| 成人av一区二区三区在线看| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 国产三级在线视频| 婷婷丁香在线五月| 久久精品国产清高在天天线| 一级毛片女人18水好多| 91成年电影在线观看| 韩国av一区二区三区四区| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 久久久久国内视频| 国产亚洲欧美精品永久| 香蕉久久夜色| 亚洲久久久国产精品| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 男女午夜视频在线观看| 午夜免费激情av| av电影中文网址| 久久久水蜜桃国产精品网| 天堂√8在线中文| 亚洲精品av麻豆狂野| 精品国产一区二区久久| 天堂影院成人在线观看| 国产视频一区二区在线看| 妹子高潮喷水视频| 国产免费av片在线观看野外av| 国产伦人伦偷精品视频| e午夜精品久久久久久久| 窝窝影院91人妻| 日韩免费av在线播放| 长腿黑丝高跟| 国内精品久久久久久久电影| 91九色精品人成在线观看| 一级a爱片免费观看的视频| 18禁美女被吸乳视频| 高清在线国产一区| 久热爱精品视频在线9| 国产精品二区激情视频| 可以在线观看的亚洲视频| 成年女人毛片免费观看观看9| 给我免费播放毛片高清在线观看| 1024香蕉在线观看| 午夜精品国产一区二区电影| 黄色毛片三级朝国网站| 波多野结衣一区麻豆| 欧美成人午夜精品| 国产一区在线观看成人免费| 久久天堂一区二区三区四区| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 欧美成人免费av一区二区三区| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 淫秽高清视频在线观看| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 美国免费a级毛片| 黄色女人牲交| 欧美日韩福利视频一区二区| 色婷婷久久久亚洲欧美| 1024香蕉在线观看| 午夜老司机福利片| 国产精品98久久久久久宅男小说| 变态另类丝袜制服| 亚洲avbb在线观看| 免费在线观看影片大全网站| 精品国产乱码久久久久久男人| 亚洲精品国产色婷婷电影| 波多野结衣高清无吗| 国产成人精品久久二区二区91| av天堂久久9| www.自偷自拍.com| 制服丝袜大香蕉在线| 精品久久久久久成人av| 国产一区二区三区视频了| 国产av精品麻豆| 久久伊人香网站| 午夜视频精品福利| cao死你这个sao货| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 最好的美女福利视频网| 午夜免费激情av| www日本在线高清视频| 欧美黄色片欧美黄色片| 首页视频小说图片口味搜索| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 黄色视频,在线免费观看| 久久热在线av| 国产xxxxx性猛交| 久99久视频精品免费| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 极品教师在线免费播放| 国内精品久久久久精免费| 啦啦啦免费观看视频1| 欧美日韩福利视频一区二区| 在线观看www视频免费| 亚洲精品中文字幕一二三四区| 热re99久久国产66热| 国产精品,欧美在线| 欧美中文日本在线观看视频| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 亚洲黑人精品在线| 黄色毛片三级朝国网站| 亚洲成国产人片在线观看| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 免费观看人在逋| 50天的宝宝边吃奶边哭怎么回事| 美女午夜性视频免费| 超碰成人久久| 97碰自拍视频| 国产精品久久视频播放| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 男女床上黄色一级片免费看| 日本三级黄在线观看| 日本五十路高清| 母亲3免费完整高清在线观看| 老司机深夜福利视频在线观看| 欧美激情 高清一区二区三区| 狂野欧美激情性xxxx| 少妇粗大呻吟视频| 中国美女看黄片| 亚洲一区中文字幕在线| 亚洲人成77777在线视频| 久久午夜综合久久蜜桃| 97人妻精品一区二区三区麻豆 | 精品国产一区二区三区四区第35| 亚洲免费av在线视频| 动漫黄色视频在线观看| 日韩高清综合在线| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 国产亚洲欧美在线一区二区| 日本三级黄在线观看| 美女午夜性视频免费| 欧美中文日本在线观看视频| 此物有八面人人有两片| 午夜精品久久久久久毛片777| 久热爱精品视频在线9| 18禁美女被吸乳视频| 午夜福利影视在线免费观看| 大陆偷拍与自拍| 窝窝影院91人妻| 99精品欧美一区二区三区四区| 亚洲国产精品久久男人天堂| 免费少妇av软件| 操美女的视频在线观看| 欧美+亚洲+日韩+国产| 欧美成狂野欧美在线观看| 亚洲欧美激情在线| 电影成人av| 美女国产高潮福利片在线看| 性色av乱码一区二区三区2| 亚洲av成人一区二区三| 久久精品人人爽人人爽视色| 国产激情欧美一区二区| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 精品人妻1区二区| 免费在线观看黄色视频的| 一进一出抽搐gif免费好疼| 午夜精品久久久久久毛片777| 悠悠久久av| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 一区二区三区激情视频| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | 国产片内射在线| 一进一出好大好爽视频| 国产高清videossex| 国产一卡二卡三卡精品| 日本在线视频免费播放| 日韩精品免费视频一区二区三区| 校园春色视频在线观看| 波多野结衣av一区二区av| 夜夜夜夜夜久久久久| 国产野战对白在线观看| 中文字幕色久视频| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 久久精品国产99精品国产亚洲性色 | 超碰成人久久| 极品教师在线免费播放| 国产亚洲精品av在线| 大陆偷拍与自拍| netflix在线观看网站| 亚洲性夜色夜夜综合| 韩国av一区二区三区四区| 国产精品精品国产色婷婷| 一本综合久久免费| 日本免费a在线| 又黄又爽又免费观看的视频| 亚洲av熟女| 国产精品98久久久久久宅男小说| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 国产视频一区二区在线看| 在线观看免费日韩欧美大片| 国产一区二区三区视频了| 在线观看日韩欧美| 日韩精品青青久久久久久| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产不卡一卡二| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 他把我摸到了高潮在线观看| 黑人欧美特级aaaaaa片| 男女床上黄色一级片免费看| 日日爽夜夜爽网站| 淫秽高清视频在线观看| 咕卡用的链子| 夜夜夜夜夜久久久久|