混交林不同配比結(jié)構(gòu)對落葉松毛蟲發(fā)生與傳播的影響

孫赫，趙美麗，武莉琴，張澤文，鄧婷，張寧，周穎，溫爍

（1.國家林業(yè)和草原局 世界銀行貸款項目管理中心，北京 100714；2.內(nèi)蒙古林業(yè)和草原保護總站，內(nèi)蒙古 呼和浩特， 010020；3.河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河北 保定， 071001）

落葉松毛蟲（Dendrolimus superans Butler），屬鱗翅目枯葉蛾科松毛蟲屬，是中國東北林區(qū)的主要害蟲之一，以取食針葉樹種的針葉為生，主要棲息于落葉松，對紅松、油松、樟子松、云杉、冷杉等針葉樹種均有一定的危害。據(jù)統(tǒng)計，我國落葉松毛蟲每年的發(fā)生面積約為250 萬hm2，減少木材生長量300 萬m3左右［1］，對我國木材生產(chǎn)造成了巨大損失。此外，蟲害的發(fā)生會阻止耐蔭樹種的繁殖［2］，增加森林火災(zāi)的發(fā)生比例［3-6］，同時蟲害會大幅度增加森林景觀破碎化的比例［7］。研究落葉松毛蟲的發(fā)病原因及其影響因子對培育優(yōu)質(zhì)良材、提升森林質(zhì)量和維護生態(tài)平衡有重要的意義。

研究表明，落葉松毛蟲生長的最適溫度和濕度分別為28 ℃［8］和65%左右［9］，森林的立地類型對落葉松毛蟲的發(fā)生和擴散之間相關(guān)顯著［10］，海拔較低的丘陵地區(qū)和氣候溫暖、土層貧瘠的區(qū)域是落葉松毛蟲的主要發(fā)生地。坡位、坡向、坡度和海拔對落葉松毛蟲平均蟲口密度有負(fù)影響［11］。此外，樹種單一，林分結(jié)構(gòu)簡單，往往是落葉松毛蟲爆發(fā)的主要林型［12-13］。目前治理松毛蟲的措施主要分為物理機械方法［14］、化學(xué)藥劑方法［15-16］、生物防治方法［17］和基因干預(yù)方法［18-21］。以上方法均耗費大量的人力、物力及財力，且并未從根本上限制松毛蟲的發(fā)生。近年來有研究表明，混交林具有良好的通風(fēng)和透光條件，可很好的抑制蟲害數(shù)量的增長，降低落葉松毛蟲的發(fā)生比例及控制其傳播范圍［22］，對松毛蟲的發(fā)生具有明顯的抑制作用［23］。因此，人們逐漸將蟲害防治的途徑逐漸回歸到森林經(jīng)營的本身，采用合理的經(jīng)營手段，在蟲害發(fā)生時，降低其傳播速率，豐富其阻滯介質(zhì)，切斷其傳播路徑。

本研究分別以華北落葉松純林和華北落葉松-云杉混交林為研究對象，基于不同混交配比的造林營林模式，分析純林、混交林及混交配比對落葉松毛蟲病害的影響，探討科學(xué)合理的混交比例，為合理的制定針闊混交林的造林模式提供理論依據(jù)。此外，本研究還進一步分析了影響落葉松毛蟲發(fā)生數(shù)量及比例的主要因素，為預(yù)測落葉松毛蟲的發(fā)生及傳播奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

本研究的實驗設(shè)置在豐寧滿族自治縣的千松壩林場。該林場地形由東南向西北呈階梯狀增高，分壩下、接壩、壩上3 個地貌單元，土壤類型以暗棕壤、草甸土和沼澤土為主，平均海拔約400 m。該地區(qū)屬于中350～550 mm 之間，年平均氣溫約3.5 ℃，有效年積溫1082 ℃，全年無霜期約110～145 d。豐寧林場森林覆蓋率達到69.7%，森林類型主要可分為針闊混交林、闊葉混交林、針葉混交林和人工針葉純林四大類型。主要樹種有落葉松（Larix principis-rupprechtii）、油松（Pinus tabuliformis）、椴樹（Pinus sylvestris var. mongolica）、榆樹（Ulmus pumila）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、云杉（Fraxinus mandshurica）、山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）等十多種。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

本研究在華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）人工純林和華北落葉松與云杉林混交林內(nèi)設(shè)置樣地，混交林標(biāo)準(zhǔn)地設(shè)置要求標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)至少包含3 個混交重復(fù)，例如當(dāng)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)華北落葉松與云杉的混交比為5 行∶5 行，則標(biāo)準(zhǔn)地的長軸距離至少要包含30 行樹，排列形式如下：5 落+5 云+5落+5 云+5 落+5 云。對樣地內(nèi)的林木進行每木檢尺，測量內(nèi)容包括胸徑（DBH）和樹高（H），同時記錄每株林木的相對坐標(biāo)（xi，yi）。

表1 純林及混交林標(biāo)準(zhǔn)地及樣木基本信息Table 1 Basic information of sample plots and sample trees for pure and mixed forest

2.2 落葉松毛蟲數(shù)量調(diào)查

在7 月中旬至8 月中旬針對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)所有林木進行調(diào)查，首先用望遠鏡對林木冠層進行觀察，初步判定該株林木是否發(fā)生蟲害，對發(fā)生蟲害的林木進行進一步調(diào)查。將林木樹冠按樹冠深度平均劃分為3 等份，標(biāo)注為上、中、下三層，利用梯子和高枝剪，在每一層選取大、中、小3 個枝條作為標(biāo)準(zhǔn)枝剪下，通過統(tǒng)計各層標(biāo)準(zhǔn)枝上松毛蟲數(shù)量的平均值，乘以枝條數(shù)量即可得到各輪層松毛蟲的總數(shù)量，求和即可得到全樹的松毛蟲數(shù)量。

2.3 落葉松毛蟲發(fā)生比例統(tǒng)計

分別統(tǒng)計純林和混交林中華北落葉松的總株數(shù)及發(fā)生蟲害的林木株數(shù)，隨后將二者轉(zhuǎn)化為每公頃株數(shù)，以發(fā)生蟲害的林木株數(shù)與總株數(shù)的比值作為松毛蟲蟲害發(fā)生比率。計算公式為：

式 中，i代 表標(biāo)準(zhǔn)地 內(nèi) 的 第i株 樹；Ni代 表 第i株樹發(fā)現(xiàn)的落葉松毛蟲個數(shù)；j代表樹冠的第j層；l、m和s分別代表各個輪層的大、中、小3 個標(biāo)準(zhǔn)枝；Z代表每個標(biāo)準(zhǔn)枝上的落葉松毛蟲個數(shù)；P代表標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)落葉松毛蟲的發(fā)生比例；I代表發(fā)生蟲害的林木株數(shù)；M代表標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)林木的總株數(shù)。

2.4 落葉松毛蟲空間格局的分布

本研究采用點格局分析方法對標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)發(fā)生病害的林木進行空間分布分析。O-ring 函數(shù)是點格局分析方法的一種，在植物種群空間分布格局的研究中應(yīng)用廣泛。單變量O-ring 函數(shù)是分析單個變量在不同空間尺度限制下的分布格局。本研究的空間尺度采用0～15 m，經(jīng)過199 次Monte Carlo 模擬得到95%的置信區(qū)間，當(dāng)O（r）值高于置信區(qū)間上限時，O-ring 函數(shù)對應(yīng)聚集分布；當(dāng)O（r）值在置信區(qū)間之間時，O-ring 函數(shù)對應(yīng)隨機分布；當(dāng)O（r）值低于置信區(qū)間下限時，O-ring 函數(shù)對應(yīng)均勻分布。根據(jù)松毛蟲在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)的空間格局，判斷松毛蟲的擴散形式，及不同林型下松毛蟲擴散的程度?？臻g格局分析使用Programita 軟件完成，圖表均由Excel 2016 軟件完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 單株林木感染松毛蟲的數(shù)量

圖1 未各個林分中已感染蟲害的林木上，平均每株林木落葉松毛蟲的個數(shù)?？梢钥闯?，華北落葉松純林和混交比例為4∶4 的混交林中，單株受害林木上落葉松毛蟲的數(shù)量偏高，均在9 個左右；混交配比為3∶5 的混交林中，已受害的單株林木落葉松毛蟲的數(shù)量達到了8 個以上；其余的混交林中，已受害的單株林木落葉松毛蟲的數(shù)量均在7 個左右?？傮w來看，針對已發(fā)病的林木，單株華北落葉松感染落葉松毛蟲的數(shù)量基本都低于10 個，說明該地區(qū)雖然已經(jīng)發(fā)生松毛蟲蟲害，但規(guī)模和程度并不嚴(yán)重，及時采取措施可以有效防治松毛蟲蟲害的繁殖和蔓延。

圖1 單株林木感染落葉松毛蟲的個數(shù)Fig.1 The number of Dendrolimus superans in each diseased single tree

3.2 落葉松毛蟲的發(fā)生比例

圖2 為華北落葉松純林及華北落葉松-云杉混交林中發(fā)生松毛蟲病害的林木占所有林木的比例，即落葉松毛蟲發(fā)病率（pm）?？梢?，華北落葉松純林的發(fā)病率最高，達到33%以上?；旖涣窒x害的發(fā)病率均低于純林，其中，混交配比為3∶5 的混交林中，落葉松毛蟲的發(fā)病率最低，還不足15%；混交配比為3∶3 的混交林中，落葉松毛蟲的發(fā)病率較低，約為20%；混交林配比為4∶4 和4∶6 的混交林中，落葉松毛蟲的發(fā)病率均在24%左右；混交配比為5∶5 的混交林中，落葉松毛蟲的發(fā)病率僅次于純林，達到28%以上。

圖2 純林及混交林中落葉松毛蟲的發(fā)病比例Fig.2 The incidence of Dendrolimus superans in pure forest and mixed forests

3.3 受病林木分布規(guī)律

圖3 為華北落葉松純林中，受病林木的分布規(guī)律。由圖3 可以看出，在華北落葉松純林中，受病林木的分布整體上比較均勻，基本遍布了整個標(biāo)準(zhǔn)地，在林木比較密集的區(qū)域，松毛蟲侵染的幾率相對更高一些?；旖涣种校?dāng)混交配比為3∶3 時，受病林木的分布出現(xiàn)局部聚集的現(xiàn)象，可見隨著云杉混交配比的增加，已經(jīng)開始對落葉松毛蟲的傳播產(chǎn)生的一定影響；當(dāng)混交配比為3∶5 時，受病林木分布相對均勻，但因數(shù)量少，因此整體表現(xiàn)為零星的分布狀態(tài)；當(dāng)混交配比為4∶4 時，受病林木的數(shù)量又有所上升，且有局部聚集的趨勢；5∶5 和4∶6 時，受病林木的數(shù)量明顯上升，且聚集分布較明顯。

圖3 落葉松-云杉混交林中感染落葉松毛蟲的林木分布情況Fig.3 The scatter diagram of diseased trees in Larix principis-rupprechtii-Picea asperata mixed stand

3.4 單株感染落葉松毛蟲的數(shù)量分布規(guī)律

圖4 為華北落葉松純林中，受病林木感染落葉松毛蟲的數(shù)量分布規(guī)律（氣泡大小代表單株林木感染落葉松毛蟲的數(shù)量）。可以看出，在華北落葉松純林中，單株林木感染落葉松毛蟲的數(shù)量分化比較明顯，部分受病林木單株感染松毛蟲的數(shù)量接近10 頭，而有些林木單株感染松毛蟲的數(shù)量僅有1 頭。此外，單株感染數(shù)量較大的林木略微呈現(xiàn)聚集的趨勢。在混交林中，當(dāng)混交配比為3∶3 時，受病林木單株感染落葉松毛蟲的數(shù)量相較于純林有所下降；當(dāng)混交配比為3∶5 時，受病林木單株感染落葉松毛蟲的數(shù)量很低，最多只有3 頭；當(dāng)混交配比為4∶4 時，受病林木單株感染落葉松毛蟲的數(shù)量重新上升；當(dāng)混交配比為4∶6 和5∶5，受病林木單株感染落葉松毛蟲的數(shù)量明顯增加，且聚集分布十分明顯。

圖4 落葉松-云杉混交林中感染落葉松毛蟲的林木分布情況Fig.4 The scatter diagram of diseased trees in Larix principis-rupprechtii- Picea asperata mixed stand

3.5 受病林木空間格局分析

圖5 為華北落葉松純林與混交林松毛蟲蟲害發(fā)生林木之間的空間格局分析結(jié)果，O（r）值在臨界值以上代表聚集分布，O（r）值在臨界值以內(nèi)代表隨機分布，O（r）值在臨界值以下代表均勻分布。可以看出，隨著空間尺度的增加，受害林木的O（r）值逐漸降低，在10 m 以下尺度，受害林木整體表現(xiàn)為聚集分布；但當(dāng)尺度超過10 m 之后，其分布類型屬于隨機分布；當(dāng)尺度超過18 m 之后，其分布類型趨近于均勻分布。華北落葉松-云杉混交林松毛蟲蟲害發(fā)生林木之間的空間格局分析結(jié)果可以看出，不同混交配比條件下，受害林木的空間分布格局存在一定差異。當(dāng)混交配比為3∶3、3∶5 和5∶5時，小尺度范圍內(nèi)屬于聚集分布，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機分布；當(dāng)混交配比為4∶4 和4∶6 時，受害林木的空間分布基本都屬于聚集分布，當(dāng)尺度超過18 m 后才逐漸向隨機分布轉(zhuǎn)變。

圖5 華北落葉松-云杉混交林中感染落葉松毛蟲林木空間格局Fig.5 The spatial distributions of diseased trees in Larix principis-rupprechtii-Picea asperata mixed stand

3.6 影響落葉松毛蟲數(shù)量的主要因素

華北落葉松純林中林木大小（胸徑和樹高）與單木感染落葉松毛蟲的數(shù)量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（表2），表明林木越小，其感染松毛蟲的比例越大且越嚴(yán)重?；旖涣种?，大部分標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)單木感染松毛蟲的數(shù)量與林木大小并無顯著的關(guān)系。但混交配比為3∶5 的標(biāo)準(zhǔn)地中，單木感染松毛蟲數(shù)量與樹高呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。為了進一步了解其他因素對落葉松毛蟲發(fā)生數(shù)量的影響，本研究分析了各個標(biāo)準(zhǔn)地每公頃落葉松毛蟲數(shù)量與林分年齡、林分密度、海拔和坡率值（坡度的正切值）等因子之間的關(guān)系（圖6）?？梢?，落葉松毛蟲的數(shù)量與林分年齡、海拔以及坡率值相關(guān)性較低，但與林分密度的關(guān)系十分密切，即林分密度越大單位面積落葉松毛蟲的數(shù)量越高，二者的相關(guān)系數(shù)達到0.9 以上。出現(xiàn)該現(xiàn)象的主要原因可能是因為當(dāng)林分密度大時，松毛蟲寄主與寄主之間的距離近，落葉松毛蟲更容易擴散，導(dǎo)致更多的林木遭受蟲害，并且對于剛剛發(fā)生蟲災(zāi)的林木來說，為新生松毛蟲提供了足夠的營養(yǎng)和繁殖空間，此惡性循環(huán)造成落葉松毛蟲大量滋生。

表2 落葉松毛蟲發(fā)生數(shù)量與林木大小之間的關(guān)系Table 2 The correlations between the number of Dendrolimus superans per hectare with the tree size

圖6 單位林地面積上松毛蟲個數(shù)與林分年齡、林分密度、海拔及坡率值之間的關(guān)系Fig.6 The relationships between the number of Dendrolimus superans per hectare with the age of stand，stand density，elevation and the ratio of slope

4 結(jié)論與討論

本研究中，林分年齡基本都在20 年左右，正處于落葉松毛蟲容易侵染的階段［7，12］。目前已有部分研究中提到混交林對森林病蟲害繁殖和傳播有一定抑制作用［1，22］，但具體的混交配比對蟲害發(fā)生的影響仍缺少進一步的研究?；旖涣謺黾恿址稚锒鄻有?，間接提高落葉松毛蟲天敵的數(shù)量，對抑制蟲災(zāi)發(fā)生起到有效作用［8，23］。韓瑞東等［20］得出松毛蟲在草本、灌木、杉木和闊葉樹種與馬尾松混交的林分中會在一定程度上阻礙其擴散、延長爆發(fā)周期，降低其危害性。本研究表明華北落葉松純林中，落葉松毛蟲的發(fā)生數(shù)量（圖1）和發(fā)生率（圖2）遠遠高于落葉松-云杉混交林，這與目前蟲害防治的主要森林經(jīng)營策略一致［1］，不同的混交配比對落葉松毛蟲發(fā)生數(shù)量和比例有一定影響，其中3∶5 的混交配比能有效的降低落葉松毛蟲的發(fā)生數(shù)量及比例，混交配比過低無法限制落葉松毛蟲的擴散，而混交配比過高會形成局部小范圍的純林環(huán)境，反而會為落葉松毛蟲的發(fā)生可擴散創(chuàng)造適宜的環(huán)境。

本研究得出華北落葉松純林中，受病林木的空間分布格局隨著格局尺度的增加逐漸從聚集分布到隨機分布過渡；混交林中，混交配比過低或過高都會形成聚集分布的格局，當(dāng)混交配比為3∶5時，受病林木的空間分布格局無聚集型趨勢，而是更接近隨機和均勻分布的狀態(tài)。從單木層面講，當(dāng)受病林木呈現(xiàn)聚集性爆發(fā)的狀態(tài)時，林木大小對落葉松毛蟲的數(shù)量并無顯著影響；但當(dāng)受病林木呈現(xiàn)隨機或均勻分布狀態(tài)時，林木大小與落葉松毛蟲數(shù)量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（表2），即林木長勢越差，其受病的幾率和程度就越高。從林分層面講，林分年齡、海拔以及坡率值對落葉松毛蟲的數(shù)量無明顯影響，但林分密度與落葉松毛蟲的數(shù)量則呈現(xiàn)出明顯的正相關(guān)性（r＞0.9），可見，在幼齡林中，林分密度是影響落葉松毛蟲發(fā)生和擴散的重要因素之一。地形條件也是影響落葉松毛蟲發(fā)生及傳播的重要因素之一，研究表明，在海拔較低的丘陵地區(qū)和氣候溫暖、土層貧瘠的區(qū)域是落葉松毛蟲的主要發(fā)生地［10］，本研究中，海拔和坡率等地形條件并對松毛蟲的發(fā)生和傳播產(chǎn)生顯著的影響（圖6），這或許受限于樣地間海拔和坡度的跨度太小，并未達到可能發(fā)生實際影響的數(shù)量級。此外，環(huán)境因素也是決定蟲害繁殖擴散的重要因素，據(jù)調(diào)查，28 ℃的氣溫［8］和65%左右的空氣濕度［9］是落葉松毛蟲最適宜的環(huán)境條件，本研究缺少環(huán)境因子的調(diào)查，在未來的研究中仍需補充完善。

綜上所述，營造混交林可以一定程度上限制蟲害的發(fā)生和傳播，該方法相較于其他防治措施，可以大大降低防控成本，但并非所有混交林對蟲害的防控都能達到好的效果，具體的混交樹種和混交配比仍需要大量的實驗進行探索，本研究從營造華北落葉松-云杉混交林的角度探討針對落葉松毛蟲的防控效果，得出混交配比3∶5 的林分對落葉松毛蟲的發(fā)生和傳播抑制效果最好。