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    具有食餌群防御和捕食者階段結(jié)構(gòu)的種群動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性

    2022-09-20 07:10:32張賽楠申傳勝
    關(guān)鍵詞:成長(zhǎng)率食餌捕食者

    張賽楠,申傳勝

    (安慶師范大學(xué) 數(shù)理學(xué)院,安徽 安慶 246133)

    捕食與被捕食是生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的自然現(xiàn)象[1-3]。經(jīng)典的食餌-捕食者Lotka-Volterra 模型中x(t)是食餌種群密度,y(t)是捕食者種群密度,食餌一般遵循Lojistic增長(zhǎng)規(guī)律,r是食餌內(nèi)稟增長(zhǎng)率,K是環(huán)境容納量,γ是捕食者的死亡率,β是轉(zhuǎn)化率,f(x)是反應(yīng)食餌與捕食者之間相互作用的功能性反應(yīng)函數(shù)。為描述不同等級(jí)物種之間的復(fù)雜捕食關(guān)系,Holling等提出了經(jīng)典的Holling I型、II型、III型和IV型等功能性反應(yīng)函數(shù),其中Holling II型較為合理地反映了中等水平物種之間的捕食關(guān)系,因此,該函數(shù)應(yīng)用相對(duì)廣泛[4-8]。Abadi 研究了一類具有Holling II 型功能性反應(yīng)函數(shù)的Lotka-Volterra模型,結(jié)果表明捕食者死亡率低于臨界值有利于食餌、捕食者種群持續(xù)生存[7];Kar在Holling II型功能性反應(yīng)函數(shù)條件下,引入食餌避難所機(jī)制,推導(dǎo)了系統(tǒng)穩(wěn)定和物種持久共存的條件[8]。Braza將Lotka-Volterra模型中的功能性反應(yīng)函數(shù)修改為與食餌密度的平方根成正比的函數(shù)形式,發(fā)現(xiàn)當(dāng)捕食者死亡率減小到臨界值時(shí),系統(tǒng)零平衡點(diǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的全局吸引態(tài)[9]。Panj發(fā)展了一類含有食餌群防御和避難所機(jī)制的食餌捕食者相互作用的數(shù)學(xué)模型,并給出了該系統(tǒng)解的正性、有界性以及局部穩(wěn)定性[10]。然而,文獻(xiàn)[9]和[10]直接將捕食者的平均處理時(shí)間近似為零,忽略了實(shí)際相互作用過程。幼年捕食者一般不具有捕食能力,只有長(zhǎng)大到成年才能夠捕食和繁殖。因此,捕食者的階段結(jié)構(gòu)被引入到數(shù)學(xué)模型之中[11-14]。周學(xué)勇等提出了一類具有Crowley-Martin型功能性反應(yīng)函數(shù)和捕食者階段結(jié)構(gòu)的食餌-捕食者模型,解析得到了正解全局穩(wěn)定的充分條件[13];Khajanchi研究了一類具有Monod-Haldane型功能性反應(yīng)函數(shù)和捕食者階段結(jié)構(gòu)的食餌捕食者模型,發(fā)現(xiàn)幼年捕食者的成長(zhǎng)率對(duì)食餌-捕食者系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為具有重要影響[14]。

    實(shí)際上,在真實(shí)的生態(tài)系統(tǒng)中,食餌的群防御行為和捕食者的階段特征都是普遍存在的自然現(xiàn)象。為更好地描述食餌群防御和捕食者階段結(jié)構(gòu)對(duì)系統(tǒng)的共同作用效果,本文構(gòu)建了一類具有食餌群防御和捕食者結(jié)構(gòu)的動(dòng)力學(xué)微分方程模型,并對(duì)模型進(jìn)行分析和數(shù)值模擬。

    1 數(shù)學(xué)模型

    傳統(tǒng)的兩種群食餌-捕食者模型為

    其中,x,y分別表示食餌和捕食者的種群密度;r是x的內(nèi)稟增長(zhǎng)率;K是環(huán)境容納量;f(x)=αx/(1+αx)是Holling II型功能性反應(yīng)函數(shù),α是y尋找x的搜索效率;β是轉(zhuǎn)換率,γ是y的死亡率。

    其中,y1,y2分別是幼年和成年捕食者的密度,γ1和θ分別是y1的死亡率和y1到y(tǒng)2的成長(zhǎng)率;γ2是y2的死亡率。從生態(tài)學(xué)的角度看,系統(tǒng)(2)中所有參數(shù)均為正值。

    為了清楚地討論系統(tǒng)(2)中參數(shù)對(duì)食餌-捕食者模型動(dòng)力學(xué)的影響,在系統(tǒng)(2)中引入無量綱變換:

    于是,去掉橫線,系統(tǒng)(2)轉(zhuǎn)化為下列模型:

    系統(tǒng)(3)中參數(shù)的生物意義與系統(tǒng)(2)對(duì)應(yīng)參數(shù)的生物意義相同。系統(tǒng)(3)的初始條件為

    2 解的正性和有界性

    定理1系統(tǒng)(3)滿足初始條件(4)的解均非負(fù)。

    證明對(duì)于任意t>0,系統(tǒng)(3)滿足初始條件(4)的解為

    綜上所述,系統(tǒng)(3)滿足初始條件(4)的解均非負(fù)。

    定理2系統(tǒng)(3)滿足初始條件(4)的解均有界。

    證明構(gòu)造函數(shù)W=x+,有

    引入一個(gè)正數(shù)ξ,使得

    其中ξ=min{γ1,γ2}。然后得到

    令g(x)=x( 1+ξ-x),顯然g(x)≤。(5)式可以改寫成

    解式(6)得

    當(dāng)t→∞時(shí),有0 <W(t)<,即系統(tǒng)(3)滿足初始條件(4)的解均有界。

    3 平衡點(diǎn)的分析

    下面分別討論系統(tǒng)(3)平衡點(diǎn)的存在性、局部穩(wěn)定性,以及共存平衡點(diǎn)處發(fā)生Hopf分岔的條件。

    3.1 平衡點(diǎn)的存在性

    當(dāng)系統(tǒng)(3)達(dá)到穩(wěn)態(tài)時(shí),即

    從生態(tài)學(xué)意義上理解,式(7)有兩類平衡點(diǎn),一類是只有食餌種群存活,而捕食者種群滅絕,此時(shí)對(duì)應(yīng)系統(tǒng)(3)的軸向平衡點(diǎn)E1=( 1,0,0)。另一類是食餌和捕食者共存,記共存平衡點(diǎn)為。顯然,當(dāng)

    3.2 局部穩(wěn)定性分析

    通過計(jì)算系統(tǒng)(3)中平衡點(diǎn)對(duì)應(yīng)雅可比矩陣的特征值來判斷平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性。

    (i)E1處的雅可比矩陣為

    設(shè)E1處的特征根分別為λ1、λ2、λ3,則有

    顯然,λ1<0。若

    即λ2<0,λ3<0,則E1是局部漸近穩(wěn)定的。若式(8)不成立,則E1是鞍點(diǎn)。

    (ii)E2=處的雅可比矩陣為

    設(shè)E2處的特征根分別為λ1、λ2、λ3,特征根滿足特征方程為

    其中

    記Δ1=σ1,Δ2=σ1σ2-σ3,Δ3=σ3Δ2。如果

    成立,那么根據(jù)Routh-Hurwitz判據(jù)準(zhǔn)則,E2是局部漸近穩(wěn)定的。

    3.3 Hopf分岔

    以成年捕食者搜尋食物的效率α和幼年捕食者的成長(zhǎng)率θ為分岔參數(shù),討論在E2處出現(xiàn)Hopf分岔的條件。若σ1σ2-σ3=0,式(9)可寫為

    4 數(shù)值模擬

    下面通過數(shù)值模擬驗(yàn)證系統(tǒng)平衡點(diǎn)的存在性和穩(wěn)定性,并研究成年捕食者搜尋食物的效率α和幼年捕食者的成長(zhǎng)率θ對(duì)食餌-捕食系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為的影響。選取時(shí)間步長(zhǎng)dt=0.001,相圖曲線的初值分別為( 0.1,0.1,0.1),( 0.1,0.3,0.1)和( 0.1,0.1,0.3),分岔圖的初值為( 0.1,0.1,0.1),固定參數(shù):m=0.8,β=1,γ1=0.15,γ2=0.1。

    首先,固定θ=1,改變?chǔ)粒謩e繪制參數(shù)α為0.3和0.6時(shí)x、y1和y2的相圖,如圖1所示。當(dāng)α=0.3時(shí),σ1=1.270 9,σ3=0.0358,Δ2=-0.002 7,此時(shí)不滿足Routh-Hurwitz判據(jù)準(zhǔn)則,E2不穩(wěn)定,x,y1和y2的相圖曲線趨向于一個(gè)極限環(huán),如圖1(a)所示。當(dāng)α=0.6時(shí),σ1=1.300 8,σ3=0.0331,Δ2=0.049 5,此時(shí)滿足Routh-Hurwitz 判據(jù)準(zhǔn)則,E2穩(wěn)定,相圖曲線趨于E2()0.38145,0.20517,2.0517 。圖1 表明系統(tǒng)的穩(wěn)定與否依賴于成年捕食者搜尋食物的效率,當(dāng)α較大時(shí),系統(tǒng)趨于共存平衡點(diǎn)的概率較大。

    圖1 系統(tǒng)(3)在θ=1時(shí)的相圖。(a)α=0.3;(b)α=0.6

    其次,固定α=0.4,改變?chǔ)龋謩e繪制參數(shù)θ為0.15,0.8 和1.2 時(shí)x、y1和y2的相圖,如圖2 所示。當(dāng)θ=0.15 時(shí),參數(shù)滿足式(8),根據(jù)線性穩(wěn)定性分析,E1為局部漸近穩(wěn)定,此時(shí)x、y1和y2的相圖曲線趨于E1( 1,0,0),如圖2(a)所示,表明食餌種群存活,幼年、成年捕食者滅絕。當(dāng)θ=0.8 時(shí),σ1=1.118 3,σ3=0.027 7,Δ2=0.052 6,參數(shù)滿足(10)式,根據(jù)Routh-Hurwitz判據(jù),E2為局部漸近穩(wěn)定,此時(shí)x、y1和y2的相圖曲線趨于E2()0.388 58,0.250 09,2.000 7,如圖2(b)所示,表明食餌、幼年和成年捕食者三個(gè)種群共存。當(dāng)θ=1.2 時(shí),σ1=1.4557,σ3=0.042 1,Δ2=-0.030 1,參數(shù)不滿足式(10),根據(jù)Routh-Hurwitz 判據(jù),E2不穩(wěn)定,此時(shí)x、y1和y2的相圖曲線趨于一個(gè)極限環(huán),如圖2(c)所示,表明食餌、幼年和成年捕食者三種群共存時(shí)種群密度在一定范圍內(nèi)波動(dòng)。比較三圖可知,幼年捕食者的成長(zhǎng)率對(duì)食餌-捕食者系統(tǒng)的物種共存與滅絕起到至關(guān)重要的作用。數(shù)值模擬結(jié)果與理論分析一致。

    圖2 系統(tǒng)(3)在α=0.4時(shí)的相圖。(a)θ=0.15;(b)θ=0.8;(c)θ=1.2

    為了揭示圖1的轉(zhuǎn)換機(jī)制,我們選擇α作為分岔參數(shù),分別繪制x、y1和y2的分岔圖,如圖3所示。圖3(a)表明,隨著α增大,系統(tǒng)經(jīng)歷從不穩(wěn)定狀態(tài)到Hopf分岔。當(dāng)α>αH時(shí),共存平衡點(diǎn)E2局部漸近穩(wěn)定。由圖3(b)和(c)可以看出,y1,y2經(jīng)歷的狀態(tài)與x相似。當(dāng)θ=1.2時(shí),x、y1和y2經(jīng)歷狀態(tài)與θ=1時(shí)三者經(jīng)歷狀態(tài)相似,如圖3(d)、(e)、(f)所示,但是系統(tǒng)分岔時(shí)的閾值αH變大了,且系統(tǒng)穩(wěn)定時(shí)x、y1和y2的增加速率減小了。圖3表明成年捕食者搜尋食物的效率對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有著十分重要的意義。

    圖3 食餌種群和捕食者種群關(guān)于參數(shù)α的分岔圖。(a)、(b)、(c),θ=1;(d)、(e)、(f),θ=1.2

    為了揭示圖2的轉(zhuǎn)換機(jī)制,我們選擇θ作為分岔參數(shù),分別繪制x、y1和y2的分岔圖,如圖4所示,其中圖(a)、(b)、(c)為α=0.4,圖(d)、(e)、(f)為α=0.8。圖4(a)表明,隨著θ增大,系統(tǒng)經(jīng)歷從穩(wěn)定狀態(tài)到Hopf分岔狀態(tài)。當(dāng)θ>θH時(shí),系統(tǒng)不穩(wěn)定。由圖4(b)和(c)可以看出,y1,y2經(jīng)歷的狀態(tài)與x相似。當(dāng)α=0.8時(shí),x、y1和y2經(jīng)歷狀態(tài)與參數(shù)α=0.4時(shí)三者經(jīng)歷狀態(tài)相似,如圖4(d)、(e)、(f)所示,但是系統(tǒng)分岔時(shí)的閾值θH變大了,且θ>θH時(shí)系統(tǒng)振幅增加。由圖4發(fā)現(xiàn),當(dāng)食餌與捕食者均存活時(shí),適當(dāng)?shù)挠啄瓴妒痴叱砷L(zhǎng)率有利于提高成年捕食者搜尋食物的效率。

    圖4 食餌種群和捕食者種群關(guān)于參數(shù)θ的分岔圖。(a)、(b)、(c),α=0.4;(d)、(e)、(f),α=0.8

    5 結(jié)論

    綜上所述,我們建立了一類具有食餌群防御行為和捕食者階段結(jié)構(gòu)的動(dòng)力學(xué)微分方程模型,其中食餌群防御可影響成年捕食者搜尋食物的效率α,捕食者階段結(jié)構(gòu)將捕食者分為成年和幼年,成年捕食者具有捕食和繁殖能力,幼年捕食者不能捕食和繁殖,但以一定的速率θ長(zhǎng)大為成年。本文對(duì)模型進(jìn)行定性分析,證明了系統(tǒng)解正性和有界性,分析了平衡點(diǎn)的存在性,通過計(jì)算平衡點(diǎn)對(duì)應(yīng)雅可比矩陣的特征值,討論平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性,并對(duì)參數(shù)α和θ進(jìn)行Hopf分岔分析。數(shù)值模擬結(jié)果發(fā)現(xiàn),成年捕食者搜尋食物的效率α和幼年捕食者的成長(zhǎng)率θ誘導(dǎo)出現(xiàn)極限環(huán)、穩(wěn)定點(diǎn)及Hopf分岔等復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)現(xiàn)象。我們分別計(jì)算了系統(tǒng)關(guān)于參數(shù)α和θ的分岔圖,驗(yàn)證了理論分析結(jié)果,進(jìn)一步揭示了不同狀態(tài)的轉(zhuǎn)換機(jī)制。研究表明,食餌群防御和捕食者階段結(jié)構(gòu)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定性有著十分重要的意義。

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