黃海中北部不同斷面魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)特征

楊艷艷 李煥軍

(山東省海洋資源與環(huán)境研究院,山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,煙臺 264006)

魚卵、仔稚魚作為魚類生活史的早期發(fā)育階段,在海洋生態(tài)系統(tǒng)能量傳遞中扮演著關(guān)鍵角色[1—3]。魚卵和仔稚魚既是主要的被捕食者,同時(shí)仔稚魚又是重要的初級消費(fèi)者,它們是連接海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié)[4]。另外,在自然海域中,魚卵、仔稚魚成活率的高低、剩存量的多寡及數(shù)量變化等直接影響著魚類種群資源量的變動[5]。近年來,在人類活動、海洋環(huán)境污染及氣候變化等諸多因素的干擾下,全球海洋漁業(yè)資源顯著衰退[6—8],在這樣的背景下,開展魚類早期補(bǔ)充群體群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查研究,掌握其種群動態(tài),對于維持海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡和魚類資源的可持續(xù)利用具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

黃海中北部近岸海域是多種魚類和經(jīng)濟(jì)無脊椎動物的重要產(chǎn)卵場、索餌場和育肥場,在黃渤海海洋漁業(yè)中占據(jù)重要位置。受到黃海海域地形復(fù)雜、底質(zhì)及黃海冷水團(tuán)等諸多環(huán)境特征的交互影響,該海域內(nèi)不同區(qū)域的生境存在一定差異,可能會對魚類產(chǎn)卵環(huán)境造成一定的影響,進(jìn)而影響主要產(chǎn)卵時(shí)期內(nèi)的魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)分布格局[9]。近年來,黃海海域魚卵、仔稚魚相關(guān)的調(diào)查研究多集中于黃海中南部沿岸水域及海州灣等海灣地帶[3,10],黃海中北部沿岸海域的調(diào)查研究較少,而有關(guān)黃海中北部海域內(nèi)不同斷面魚卵、仔稚魚群落結(jié)構(gòu)特征的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。因此,本研究基于2017年5—7月對黃海中北部近岸海域魚卵、仔稚魚調(diào)查的基礎(chǔ)上,對該海域乳山-海陽近岸及嶗山灣外海域兩個(gè)不同位置斷面的魚卵、仔稚魚種類組成、數(shù)量分布和多樣性等進(jìn)行了初步分析,以期為黃海海域產(chǎn)卵場的養(yǎng)護(hù)及海洋魚類早期補(bǔ)充群體資源的量化管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源和處理

于2017年的5月、6月和7月大潮汛期間在黃海中北部近岸海域進(jìn)行魚卵、仔稚魚調(diào)查,調(diào)查范圍為(35.7°—36.6°N,120.9°—121.8°E),共設(shè)置T1和T2兩個(gè)斷面,T1斷面位于黃海中北部的乳山-海陽近岸海域,T2斷面位于嶗山灣外海域,每個(gè)斷面均由岸基向機(jī)輪拖網(wǎng)禁漁線方向,按5海里間距設(shè)1個(gè)站位,兩個(gè)斷面共20個(gè)站位(圖1)。魚卵、仔稚魚樣品采集及分析方法嚴(yán)格按照《海洋調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行[11],租用漁業(yè)生產(chǎn)船只,使用口徑為80 cm,長為280 cm的大型浮游生物網(wǎng)在海域表層進(jìn)行水平拖拽采集。每站拖拽10min,拖速為2 mile/h,采集到的樣品用濃度為5%的中性甲醛溶液固定保存,帶回實(shí)驗(yàn)室,根據(jù)魚卵、仔稚魚的形態(tài)特征(包括魚卵和仔稚魚的外部形態(tài)及不同發(fā)育時(shí)期的個(gè)體形態(tài)和組織、器官、系統(tǒng)發(fā)育特征等)利用解剖鏡進(jìn)行種類鑒定[12—14],并計(jì)數(shù)。溫度、鹽度和水深等環(huán)境因子使用XR-420型CTD現(xiàn)場測定。

圖1 黃海中北部調(diào)查站位圖Fig. 1 Sampling stations in the coastal waters of central and north Yellow Sea

1.2 數(shù)據(jù)處理

優(yōu)勢種利用相對重要性指數(shù)(Index of Relative Importance,簡稱IRI)[15]對魚卵和仔稚魚的種類組成進(jìn)行分析,公式[16]:

式中,N%為某一種類個(gè)體數(shù)量占采獲總量的百分比;F%為某一種類出現(xiàn)的站位數(shù)占總調(diào)查站位數(shù)的百分比,取IRI值大于1000的種類為優(yōu)勢種;IRI值為100—1000的種類為重要種類;IRI值為10—100的種類為主要種類[16]。

生物多樣性本文在研究中采用了如下公式對魚卵、仔稚魚的群落多樣性進(jìn)行計(jì)算:

豐富度指數(shù)(D)計(jì)算公式為[17]

香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(H′)計(jì)算公式為[18]

均勻度指數(shù)(J′)計(jì)算公式為[19]

式中,S為種類數(shù),N為總個(gè)體數(shù),Pi為第i種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。

營養(yǎng)級參考魚類平均營養(yǎng)級指數(shù)計(jì)算公式[5]計(jì)算所采集魚卵、仔稚魚所對應(yīng)的成魚平均營養(yǎng)級:

式中,TLk為所采集魚卵、仔稚魚對應(yīng)成魚的平均營養(yǎng)級;TLi為物種i的成魚營養(yǎng)級;Yik為物種i在k年的采集量(個(gè));Yk為k年所有物種的總采集量(個(gè))。

數(shù)理統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)處理使用Microsoft Excel 2016、Arcgis9.3完成,多樣性指數(shù)通過Primer6計(jì)算完成,魚卵、仔稚魚多樣性與環(huán)境因子相關(guān)性分析通過R軟件(version 4.1.0)完成。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

3個(gè)航次共采集魚卵5493粒,仔稚魚42尾,經(jīng)鑒定共20種,隸屬于7目16科20屬。其中,魚卵14種,隸屬于4目11科14屬;仔稚魚7種,隸屬于6目7科7屬。從種類組成上來看,鱸形目種類為主要類群,9種(占45%);其次為鯡形目和鰈形目,各3種(分別占15%),鲉形目2種(占10%);頜針魚目、刺魚目以及鯔形目各1種(分別占5%)。2017年5月出現(xiàn)的魚卵、仔稚魚種類最多,為15種,其次為2017年7月為7種,2017年6月種類最少為6種。5月斷面T1的魚卵和仔稚魚種類數(shù)均大于斷面T2,而6月和7月斷面T2的魚卵種類數(shù)均大于斷面T1,6月兩個(gè)斷面均沒有出現(xiàn)仔稚魚,7月斷面T2沒有出現(xiàn)仔稚魚(表1)。

表1 黃海中北部魚卵、仔稚魚種類組成Tab. 1 The species composition of ichthyoplankton in the coastal waters of central and north Yellow Sea

根據(jù)采集到的魚卵、仔稚魚對應(yīng)成魚的生長和繁殖的適溫特性,可將其劃分為暖溫種、暖水種和冷溫種。調(diào)查海域內(nèi)兩個(gè)斷面的魚卵、仔稚魚以暖溫性和暖水性種類為主,僅有少量冷溫性種類。兩個(gè)斷面各生態(tài)類型的種類數(shù)隨斷面不同有所變化,如暖溫種在T1斷面種類數(shù)要遠(yuǎn)大于T2斷面,暖水種在T2斷面略多于T1斷面,冷溫種僅在T2斷面出現(xiàn)(表2)。

表2 不同斷面各生態(tài)類型魚卵、仔稚魚種類分布Tab. 2 Species number distribution of different ecotype ichthyoplankton

2.2 優(yōu)勢種

優(yōu)勢種種類組成調(diào)查結(jié)果顯示,除5月航次鳀(Engraulis japonicus)為魚卵的優(yōu)勢種外,其他航次魚卵和仔稚魚均沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種。從T1和T2兩斷面優(yōu)勢種組成來看,T1和T2斷面5月魚卵的優(yōu)勢種均為鳀,6月和7月魚卵均沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種;T1斷面5月和6月仔稚魚沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種,7月仔稚魚的優(yōu)勢種為許氏平鲉(Sebastes schlegeli),T2斷面5月仔稚魚的優(yōu)勢種為玉筋魚(Ammodytes personatus),6月沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種,7月為六絲鈍尾蝦虎魚(Amblychaeturichthys hexanema)。兩斷面魚卵和仔稚魚優(yōu)勢種和重要種的種類組成有所差異,但是種類數(shù)目相同,均為8種(表3)。

表3 魚卵、仔稚魚優(yōu)勢種和重要種組成Tab. 3 Dominant and important species of ichthyoplankton

優(yōu)勢種空間分布與水深、鹽度及表層水溫的關(guān)系在5月,鳀以IRI值8065.9成為魚卵的絕對優(yōu)勢種,T1和T2斷面各站位均有鳀卵分布,其中,位于嶗山灣外海域的T2斷面鳀卵分布較為密集。5月調(diào)查海域水深和鹽度均呈現(xiàn)由近岸向外海海域逐漸增加的趨勢,表層水溫沒有表現(xiàn)出這樣的趨勢,T2斷面表層平均水溫整體低于T1斷面。鳀卵的高密集區(qū)主要集中在水深22 m以深,鹽度大于30,水溫15—16℃的海域(圖2)。采獲的仔稚魚中沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種,94%的仔稚魚分布在本次調(diào)查中表層水溫最高,鹽度最低的T1斷面1號站。在6月和7月的調(diào)查中魚卵、仔稚魚均沒有出現(xiàn)優(yōu)勢種。

圖2 五月鳀卵空間分布與水深、鹽度及表層水溫的關(guān)系Fig. 2 Spatial distribution of Engraulis japonicas eggs and its relationship with water depth,salinity and surface water temperature in May

2.3 數(shù)量分布

3個(gè)航次調(diào)查共采獲魚卵5493粒,仔稚魚43尾,魚卵和仔稚魚的密度分別為91.55粒/站和0.71尾/站。

5月采獲魚卵5396粒,魚卵的出現(xiàn)頻率為100%,平均密度269.8粒/站為3個(gè)航次最高,波動范圍為每網(wǎng)1—713粒,最高值出現(xiàn)在T2斷面的4號站,最低值出現(xiàn)在T2斷面的1號、2號站,并且除T1斷面的2號、5號和8號站及T2斷面的1—3號站,其余站位魚卵數(shù)量均大于100粒/站,鳀卵數(shù)量最多,占5月航次采獲魚卵總量的92.8%;6月采獲魚卵68粒,僅有4個(gè)站位出現(xiàn)魚卵,出現(xiàn)頻率為20%,平均密度為3.4粒/站,波動范圍為每網(wǎng)0—40粒,最高值出現(xiàn)在T2斷面的2號站,多鱗(Sillago sihama)魚卵數(shù)量最多,占6月航次魚卵總采獲量的43%;7月采獲魚卵29粒,6個(gè)站位出現(xiàn)魚卵,出現(xiàn)頻率為30%,平均密度1.45粒/站,波動范圍為每網(wǎng)0—9粒,最高值出現(xiàn)在T1斷面的2號站,多鱗魚卵數(shù)量最多,占7月航次魚卵總采獲量的50%(圖3)。

圖3 黃海中北部海域魚卵數(shù)量平面分布圖Fig. 3 Quantitative distribution of fish eggs in the coastal waters of central and north Yellow Sea

5月采獲仔稚魚36尾,5個(gè)站位出現(xiàn)仔稚魚,出現(xiàn)頻率為25%,平均密度為1.8尾/站,波動范圍為每網(wǎng)0—31尾,最高值出現(xiàn)在T1斷面的1號站,斑鰶(Konosirus punctatus)仔稚魚數(shù)量最多,占5月航次仔稚魚采獲總量的47.2%;6月未采獲仔稚魚;7月采獲仔稚魚7尾,僅有2個(gè)站位出現(xiàn)仔稚魚,出現(xiàn)頻率為10%,平均密度為0.35尾/站,最高值出現(xiàn)在T1斷面的4號站,許氏平鲉仔稚魚數(shù)量最多,占7月航次仔稚魚總采獲量的86%(圖4)。

圖4 黃海中北部海域仔稚魚數(shù)量平面分布圖Fig. 4 Quantitative distribution of larvae in the coastal waters of central and north Yellow Sea

從時(shí)間變化范圍來看,魚卵、仔稚魚數(shù)量分布不均勻,資源密度呈現(xiàn)5月(春季)高,6月和7月(夏季)低的趨勢;從空間變化范圍來看,兩斷面魚卵、仔稚魚數(shù)量分布也存在較大差異,總體呈現(xiàn)T2斷面資源密度大于T1斷面的趨勢。

2.4 群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)

調(diào)查海域2017年采集的魚卵、仔稚魚對應(yīng)的成魚平均營養(yǎng)級為3.58;5月、6月和7月采集的魚卵、仔稚魚對應(yīng)的成魚平均營養(yǎng)級分別為3.58、3.51和3.41呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢;T1斷面的平均營養(yǎng)級從5月到7月呈現(xiàn)先增加后持平的趨勢;T2斷面的平均營養(yǎng)級在調(diào)查期間則呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢。2017年5月,T1和T2兩個(gè)斷面的魚卵、仔稚魚對應(yīng)的成魚營養(yǎng)級主要分布在3.6—3.9,6月和7月T2斷面的營養(yǎng)級集中在3.3—3.6分布,T1斷面的營養(yǎng)級7月則集中在3.6—3.9分布(圖5)。

圖5 不同斷面營養(yǎng)結(jié)構(gòu)組成Fig. 5 Nutritional structure composition of different sections

2.5 群落結(jié)構(gòu)多樣性及與環(huán)境因子相關(guān)性

調(diào)查海域2017年5月航次的豐富度指數(shù)(D)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J′)高于其他航次,為3個(gè)航次最高;T1斷面多樣性情況與調(diào)查海域相似,T2斷面則是7月的豐富度指數(shù)(D)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J′)最高,5月和6月3個(gè)指數(shù)基本持平;另外,T1斷面的豐富度指數(shù)(D)和多樣性指數(shù)(H′)在2017年5月均大于T2斷面,均勻度指數(shù)(J′)則小于T2斷面,6月和7月3個(gè)指數(shù)均小于T2斷面(圖6)。從多樣性指數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系分析來看,豐富度指數(shù)(D)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J′)均與深度呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05),與溫度和鹽度不存在相關(guān)性(圖7)。

圖6 不同斷面魚卵、仔稚魚的生物多樣性Fig. 6 Biodiversity of ichthyoplankton of different sections

圖7 魚卵、仔稚魚多樣性與環(huán)境因子Pearson相關(guān)性矩陣Fig. 7 Pearson correlation matrix between diversity of ichthyoplankton and environmental factors

3 討論

3.1 種類組成和數(shù)量分布

本研究3個(gè)航次調(diào)查共采獲魚卵5493粒,仔稚魚43尾,其中5月航次魚卵、仔稚魚數(shù)量和密度為3個(gè)航次最高,隨后進(jìn)入6月和7月魚卵、仔稚魚的數(shù)量呈下降趨勢,說明黃海中北部近岸海域魚類的繁殖具有明顯的季節(jié)規(guī)律[20],主要與海洋魚類的生殖性洄游有關(guān)。

從采獲種類數(shù)來看,調(diào)查期間共采獲魚卵、仔稚魚20種,種類數(shù)不足或約為20世紀(jì)80年代[4]及2000—2001年[21]和2006—2007年[22]黃海海域大面調(diào)查的1/3。對采獲魚卵、仔稚魚的種類組成進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn),黃海中北部近岸海域主要以鳀和赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis)等經(jīng)濟(jì)價(jià)值較低的小型中上層魚類和鲬(Platycephalus indicus)、多鱗等經(jīng)濟(jì)價(jià)值一般的小型巖礁性魚類以及高眼鰈(Cleisthenes herzensteini)等低值底層魚類的魚卵、仔稚魚為主,藍(lán)點(diǎn)馬鮫(Scomberomorus niphonius)、許氏平鲉和黃姑魚(Nibea albiflora)等經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高種類的采獲數(shù)量極少,僅占采獲魚卵、仔稚魚總量的1%左右,帶魚(Trichiurus japonicus)和小黃魚(Larimichthys polyactis)等種類在本次調(diào)查中均未出現(xiàn),與該海域20世紀(jì)50年代以小黃魚、帶魚為主要種類的漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)相比發(fā)生了較大的變化[23],這主要與黃海海域漁業(yè)資源整體衰退有關(guān)。我國很多學(xué)者的研究均證實(shí)了黃海海域漁業(yè)資源的衰退,如楊紀(jì)明[24]發(fā)現(xiàn)在黃海西部海域,小黃魚和大黃魚(Larimichthys crocea)這兩種傳統(tǒng)捕撈對象從70年代后期開始已經(jīng)不能形成漁汛;董婧等[25]1998年6—9月在黃海北部的調(diào)查中發(fā)現(xiàn),由于資源量的下降,石鰈(Kareius bicoloratus)、皮氏叫姑魚(Johnius belengerii)、孔鰩(Raja porosa)和鈍吻黃蓋鰈(Pseudopleuronectes herzensteini)等16種常見魚類均未見蹤跡,并且漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)小型化、低齡化現(xiàn)象突出;劉勇等[26,27]和單秀娟等[9]發(fā)現(xiàn)目前黃海海域重要經(jīng)濟(jì)種類的資源量呈明顯下降的趨勢,并且個(gè)體變小、性成熟提前,如小黃魚的體長由1970年代的20 cm下降至目前的10 cm左右,種群的年齡結(jié)構(gòu)也趨于簡單。

從T1和T2兩斷面種類組成和數(shù)量分布情況來看,T1斷面采獲魚卵、仔稚魚的種類多于T2斷面,但是數(shù)量僅為T2斷面的57%。進(jìn)一步分析后發(fā)現(xiàn)兩斷面魚卵、仔稚魚數(shù)量上的差異集中在5月航次,并且主要來自于鳀卵(T1斷面采獲鳀卵1749粒,T2斷面采獲鳀卵3065粒),鳀卵5月在T1和T2的數(shù)量占比均達(dá)到88%以上,為兩斷面魚卵、仔稚魚數(shù)量最重要的組成部分。鳀卵為浮性卵,不具備活動能力,不管親魚在哪個(gè)水層產(chǎn)卵,最終都會漂浮到表層,所以鳀卵的分布與海流、潮汐和水團(tuán)等要素關(guān)系密切[28]。本研究中T2斷面5月表層水溫整體低于T1斷面,僅有2個(gè)站位水溫達(dá)到16℃左右,而T1斷面所有站位水溫均在16℃以上,并且80%的站位水溫達(dá)到18℃以上,這可能是由于T2斷面受到盤踞在青島東南外海(120°30′—123°00′E,35°00′—36°30′N)的青島冷水團(tuán)影響所導(dǎo)致的[29],青島冷水團(tuán)是一個(gè)季節(jié)性獨(dú)立水團(tuán),4月下旬形成,5月發(fā)展至鼎盛,進(jìn)入6月逐漸與黃海底層冷水團(tuán)相融而消失,其核心溫度一般在6—8℃[29],所以從溫度和位置兩個(gè)角度分析T2斷面可能恰好位于青島冷水團(tuán)的邊緣海域,其底層具有較強(qiáng)的溫度鋒,與表層水之間形成溫度躍層,溫度躍層的水體交換、水平對流及跨躍層的物質(zhì)交換[30]等對T2斷面所在海域鳀卵的數(shù)量聚集起到了主導(dǎo)作用。

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征

魚類早期生活階段群落結(jié)構(gòu)的變動直接影響到魚類資源的狀況,因此開展魚卵、仔稚魚調(diào)查是評估魚類資源量的重要手段之一[31]。通過研究2017年5—7月黃海中北部近岸海域魚卵、仔稚魚的群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),相同海域內(nèi)的不同區(qū)域魚卵、仔稚魚的群落結(jié)構(gòu)特征也存在一定差異。從親魚生態(tài)習(xí)性來看,3個(gè)航次采獲的魚卵、仔稚魚對應(yīng)的成魚基本上可以劃分為地方性類群和洄游性類群兩個(gè)類群[20]。地方性類群遷移距離較短,洄游路線不明顯,本研究中的鮻(Liza haematocheilus)、高眼鰈、多鱗和許氏平鲉等8個(gè)種類屬于此類群;洄游性類群的特征是分布范圍廣,洄游距離長,為我國主要漁業(yè)種類,本研究中的鳀、斑鰶、赤鼻棱鳀、黃姑魚、日本鯖(Scomber japonicus)和藍(lán)點(diǎn)馬鮫等12個(gè)種類均屬于此類群,此類群在本研究中的種類占比為60%,數(shù)量占比達(dá)到96.5%,為調(diào)查海域的主要類群,同時(shí)也是T1和T2兩斷面的主要類群。

從親魚適溫類型組成結(jié)構(gòu)來看,調(diào)查期間暖溫性,暖水性和冷溫性魚卵、仔稚魚種類的采獲比例分別為60%、30%和10%,說明調(diào)查海域內(nèi)主要以暖溫種和暖水種為主,與黃海海域魚類的生態(tài)結(jié)構(gòu)組成相符,表現(xiàn)出明顯的溫帶區(qū)系特征[5,23]。位于不同區(qū)域的兩個(gè)斷面各適溫類型的魚卵、仔稚魚種類數(shù)隨斷面位置不同有所變化,暖溫種在調(diào)查海域內(nèi)由北向南呈遞減的趨勢,暖水種則呈遞增的趨勢。其中調(diào)查海域北部的T1斷面以暖溫種為主,南部的T2斷面則暖水種略多于暖溫種,分析可能與兩個(gè)斷面的水溫有關(guān),調(diào)查期間南部的T2斷面雖然5月平均水溫低于T1斷面,但是從月均水溫來看總體高于北部的T1斷面,而暖水性種類的適溫范圍為20—25℃相比暖溫性種類(12—20℃)而言適宜的水溫更高,王小薈[32]2011年在海州灣產(chǎn)卵場的研究結(jié)果也表明水溫是影響暖溫種和暖水種魚類分布的主要因子。此外,本研究還發(fā)現(xiàn)暖水種和暖溫種的采獲量在各斷面總采獲量中所占的比例隨時(shí)間不同存在明顯差異,如2017年5月調(diào)查海域暖溫種的比例占到了當(dāng)月航次采獲總量的90%以上,而到了6月和7月則轉(zhuǎn)換為主要以暖水種為主,這與調(diào)查海域產(chǎn)卵群體的季節(jié)性洄游有關(guān)。5月暖溫種魚卵、仔稚魚的大量出現(xiàn)(鳀卵的采獲量占到了5月航次魚卵、仔稚魚采獲總量的93%)是由從黃海越冬場洄游到近岸產(chǎn)卵的鳀的分布引起的;而進(jìn)入6月和7月隨著調(diào)查海域水溫的升高,多鱗等暖水種的產(chǎn)卵群體數(shù)量開始增加,暖水種魚卵、仔稚魚的數(shù)量隨之增加,6月和7月多鱗等暖水種魚卵、仔稚魚的采獲量均超過當(dāng)月航次總采獲量的50%。

從群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)來看,2017年黃海中北部近岸海域采獲魚卵、仔稚魚對應(yīng)成魚的平均營養(yǎng)級為3.58,雖然與20世紀(jì)50年代的4.46和20世紀(jì)80年代的4.26相比降幅較大,但是與2001—2010年的3.4—3.66相比波動不大[33—35],說明近20年來該海域的魚類群落結(jié)構(gòu)和食物利用方式保持相對穩(wěn)定。這與我國近年來實(shí)施的伏季休漁、增殖放流等漁業(yè)資源管理保護(hù)措施有很大的關(guān)系。并且在此基礎(chǔ)上,又實(shí)施了藍(lán)點(diǎn)馬鮫、中國對蝦(Fenneropenaeus chinensis)和海蜇(Rhopilema esculentum)等一系列單魚種的資源專項(xiàng)管理措施[36],都對漁業(yè)資源起到了積極的保護(hù)和修復(fù)作用,使黃渤海近海漁業(yè)資源得到一定程度的恢復(fù)。由于本研究中的平均營養(yǎng)級是通過2017年5—7月采獲的魚卵、仔稚魚來計(jì)算的,受采樣網(wǎng)具、采樣方法及調(diào)查季節(jié)所限,無法采獲沉性卵、黏性卵和一些產(chǎn)卵期在秋冬季節(jié)的種類,所以不能全面反映調(diào)查海域的魚類群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)狀況[5],但是仍可為該海域魚類群落結(jié)構(gòu)的變動提供一定的參考。

3.3 生物多樣性

生物多樣性是表征群落結(jié)構(gòu)和功能的重要因素,任何生態(tài)系統(tǒng)或群落類型都有其生物多樣性特征,而這種特征是該生態(tài)系統(tǒng)功能維持的生物基礎(chǔ)[37,38]。2017年5—7月,黃海中北部近岸海域魚卵、仔稚魚生物多樣性指數(shù)均以5月為最高,這可能與種類數(shù)變化特征密切相關(guān)。相關(guān)研究表明,在同一水域,當(dāng)種類數(shù)增加時(shí),D和H'值也會隨之增加[39]。而進(jìn)入春季氣溫回升,大部分洄游種類到近岸進(jìn)行繁殖和索餌,因此5月采獲的魚卵、仔稚魚種類和數(shù)量均為3個(gè)航次最高。隨后6月和7月隨著調(diào)查海域產(chǎn)卵群體的產(chǎn)卵盛期逐漸進(jìn)入尾聲,采獲的種類和數(shù)量大幅下降(兩航次采獲種類都僅約為5月的50%,數(shù)量分別為5月的0.8%和0.5%),生物多樣性指數(shù)也相應(yīng)下降。除魚類洄游等活動引起的時(shí)空分布差異會影響魚類群落多樣性外,環(huán)境因素對魚類群落的生物多樣性也有一定的影響。本研究中豐富度指數(shù)(D)、多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J′)均與深度呈極顯著相關(guān),其原因可能與黃海海域地形復(fù)雜深度梯度較大有關(guān)。調(diào)查海域內(nèi)最淺的站位水深只有10 m左右,最深的站位水深40 m,且相鄰站位間存在明顯的深度梯度。如在T2斷面上的1號站調(diào)查期間的平均水深為35.16 m,與之相鄰的T2的2號站平均水深只有15.33 m ,這樣親魚產(chǎn)卵過程中容易產(chǎn)生深度變動,而由此帶來的細(xì)微環(huán)境差異可能會造成魚卵、仔稚魚種類及存活率的變化進(jìn)而對其群落的生物多樣性產(chǎn)生影響[40]。

從T1、T2兩斷面生物多樣性時(shí)空分布格局來看,除5月T1斷面的生物多樣性各指數(shù)高于T2斷面外,其他兩個(gè)航次均小于T2,說明5月T1斷面相比T2斷面種類組成更復(fù)雜,多樣性指數(shù)和種間均勻度更高,而進(jìn)入6月和7月之后群落的穩(wěn)定性則要低于T2斷面。同時(shí),T1斷面調(diào)查期間D、H′和J′的平均值均小于T2斷面,說明調(diào)查海域南部的T2斷面群落結(jié)構(gòu)比北部的T1斷面相對更加穩(wěn)定。另外,兩個(gè)斷面各站位之間的生物多樣性也存在空間差異性,如T1斷面的1、2號站及T2斷面的1、2號站生物多樣性指數(shù)相對較高,分析可能這幾個(gè)站位更靠近近岸,環(huán)境條件適宜,餌料充足,適合魚類棲息、產(chǎn)卵,所以能保持較高的多樣性。兩個(gè)斷面群落多樣性隨時(shí)空變化而變動的格局,正是該海域魚類群落結(jié)構(gòu)受生物、海洋環(huán)境理化等因素的影響而呈現(xiàn)動態(tài)變化的表現(xiàn)[41]。