甌江口鳳鱭生長、死亡和最適開捕體長

李霞芳 蔣日進 芮 銀 王雅麗 孫浩奇 印 瑞 李 凱 胡忠健

(1. 浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所,舟山 316021;2. 浙江省海洋水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實驗站,浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點實驗室,舟山 316021;3. 溫州市漁業(yè)技術(shù)推廣站,溫州 325027)

鳳鱭(Coilia mystus),俗稱鳳尾魚、烤子魚、籽鱭等,隸屬于鯡形目(Clupeiformes),鳀科(Engraulidae),鱭屬(Coilia),主要分布于我國黃、渤海和東海近海海域及長江、珠江、閩江和甌江等江河口[1,2]。袁傳宓等[3]從形態(tài)特征角度分析將我國鳳鱭分為長江型、閩江型和珠江型3個生態(tài)類群,閻雪嵐等[4]從遺傳結(jié)構(gòu)進行分析,認(rèn)為至少存在長江型和閩江型2個亞種。甌江位于浙江省南部,是浙江境內(nèi)第二大河流,因其徑流量較大,為河口區(qū)帶來較豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。甌江口海域作為東海近海第二大漁場——溫臺漁場的重要組成部分,漁業(yè)資源豐富,為許多魚類索餌、產(chǎn)卵和繁育提供了場所[5—7]。鳳鱭具有較高的經(jīng)濟價值,是甌江口主要捕撈對象之一,20世紀(jì)50年代年產(chǎn)量達到500—600 t[5]。仲偉等[8]認(rèn)為甌江鳳鱭大多為1齡,產(chǎn)卵場可能位于江心嶼一帶,汛期個體比長江口、舟山近海鳳鱭大。近年來,由于過度捕撈、水域環(huán)境污染及河道采砂作業(yè)等人類活動破壞了鳳鱭產(chǎn)卵、索餌和洄游通道,使其出現(xiàn)個體小型化、資源量下降嚴(yán)重等問題,導(dǎo)致當(dāng)前的鳳鱭種群不穩(wěn)定[1,9,10],急需加強甌江漁業(yè)保護,制定有效的管理措施以維持鳳鱭資源的可持續(xù)利用。

生長和死亡作為魚類的重要生物學(xué)屬性,是影響魚類資源補充潛力與穩(wěn)定性的重要因素[11]。魚類年齡和生長的研究可作為預(yù)測資源量變動的主要根據(jù),也可以為漁業(yè)資源可持續(xù)利用提供重要參考[12,13]。死亡參數(shù)為漁業(yè)資源評估和探索漁業(yè)資源變動規(guī)律提供基礎(chǔ)資料[12]。目前,我國學(xué)者關(guān)于鳳鱭的研究主要集中于基礎(chǔ)生物學(xué)[10,14—16]和遺傳多樣性[17],且主要研究區(qū)域為長江口及鄰近海域,有關(guān)甌江口鳳鱭的相關(guān)報道較少[3,16];同時,有關(guān)甌江口鳳鱭的生長、死亡和資源狀況研究仍缺乏。因此本研究以甌江口鳳鱭為研究對象,測定其體長、體重和性腺成熟度等生物學(xué)指標(biāo),運用FiSATⅡ 軟件中的體長頻率變換法估算生長參數(shù)和死亡參數(shù),運用Beverton-Holt動態(tài)綜合模型評價種群資源的利用現(xiàn)狀,并提出最適開捕規(guī)格,旨在了解甌江口鳳鱭的生長特性并豐富其基礎(chǔ)研究資料,為鳳鱭資源的科學(xué)管理和合理利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

2015、2018—2020年4—8月于甌江上游至甌江口水域(27°53′ N—28°5′ N,120°35′ E—120°55′E)流刺網(wǎng)(網(wǎng)長60 m,網(wǎng)高4—8 m,網(wǎng)目尺寸為5.0 cm)漁獲物中取樣,共設(shè)置11個采樣地點(圖1)。將采集到的鳳鱭樣品帶回實驗室進行生物學(xué)測定,測定內(nèi)容包括體長、全長、體重和性腺成熟度等,其中體長精確到0.1 cm,體重精確到0.1 g。各取樣地點鳳鱭尾數(shù)不足50尾時全部測定,否則隨機測定50尾,研究共測定鳳鱭1359尾,體長數(shù)據(jù)按月份、組距1.0 cm進行整理,形成體長頻率時間序列。

圖1 鳳鱭采樣地點Fig. 1 The location of the sampling sites of Coilia mystus

1.2 分析方法

體長與體重關(guān)系將尾數(shù)占樣品總尾數(shù)10%以上的體長組和體重組定義為優(yōu)勢體長組和優(yōu)勢體重組[18]。體長和體重關(guān)系采用冪函數(shù)關(guān)系進行擬合[19],表達式為:

式中,W表示體重(g);L表示體長(cm);a為生長的條件因子;b為生長指數(shù),b=3為等速生長,b≠3則為異速生長[20]。

生長、死亡參數(shù)估算將按年、月整理的鳳鱭體長頻率時間序列數(shù)據(jù)導(dǎo)入FiSAT Ⅱ軟件,用ELEFAN I(Electronic length frequency analysis I)技術(shù)估算漸進體長和生長速率等生長參數(shù),取擬合優(yōu)度(Score)最大且從生物學(xué)角度考慮能被接受的數(shù)值(L∞和K)作為生長參數(shù)的估計值[21,22]。采用von Bertalanffy生長方程[23]擬合鳳鱭的生長:

采用Pauly經(jīng)驗公式[24]計算理論生長初始年齡t0:

總死亡系數(shù)(Z)采用體長變換漁獲曲線法估算,自然死亡系數(shù)(M)采用Pauly經(jīng)驗公式[24]估算:

捕撈死亡系數(shù)(F)和開發(fā)率(E)由總死亡系數(shù)(Z)、自然死亡系數(shù)(M)根據(jù)公式(5)、(6)計算得出:

式中,Lt和L∞分別表示鳳鱭t齡時的體長和漸近體長;k表示生長速率;t0表示理論生長初始年齡。TL∞為漸近全長(cm),由漸近體長L∞根據(jù)體長-全長關(guān)系轉(zhuǎn)換獲得。故選取200尾鳳鱭的體長(L)和全長(TL)數(shù)據(jù)擬合體長-全長關(guān)系式:TL=1.0644×L+9.2291(R2=0.9646),將漸進體長帶入關(guān)系式求出鳳鱭的漸近全長。T為鳳鱭棲息環(huán)境的平均溫度(℃),根據(jù)調(diào)查站位測得鳳鱭在河口產(chǎn)卵場棲息的平均水溫為25.90℃。

臨界年齡和拐點年齡在沒有捕撈的狀態(tài)下,一個世代的資源量達到最大值時對應(yīng)的年齡為臨界年齡Tc,計算公式[25]為:

體重達到最大或體重生長加速度為0時對應(yīng)的年齡為拐點年齡tp,其計算公式[12]為:

式中,b為體長-體重關(guān)系中的生長指數(shù)。上述計算過程在Excel中完成。

資源動態(tài)根據(jù)體長變換曲線所擬合的直線方程,推算線性回歸中未被使用的各點相對應(yīng)的期望值ln(N/dt),計算各點的期望值和觀測值之比,以及這些點的比率的累積率,當(dāng)累積率達50%的點所對應(yīng)的體長作為平均選擇體長的估計值(L50),即為開捕體長[26]。

在FiSAT Ⅱ軟件中,采用Beverton-Holt模型中的刀刃式選擇假設(shè)模型建立相對單位補充量漁獲量(Y'/R)和相對單位補充資源量(B'/R)模型[27],根據(jù)Y'/R和B'/R二維曲線評價甌江口鳳鱭資源的利用狀況。其數(shù)學(xué)表達式為:

式中,E為資源開發(fā)率,包括3種水平:Emax為產(chǎn)量最高時的開發(fā)率,E10為Y'/R邊際增長減少10%的開發(fā)率,E50為資源量減少為原始水平50%時的開發(fā)率[28]。

2 結(jié)果

2.1 體長與體重的關(guān)系

體長、體重分布共測定樣品1359尾,鳳鱭體長為5.2—21.9 cm,平均值為(15.1±3.0) cm,優(yōu)勢體長組為14.0—18.0 cm(54.3%,圖2);體重為0.3—63.0 g,平均值為(16.8±10.1) g,優(yōu)勢體重組為5.0—25.0 g(72.0%,圖2)。各年份的體長和體重情況見表1。

圖2 甌江口鳳鱭體長和體重分布Fig. 2 Body length and body weight distribution of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

表1 不同年份鳳鱭的體長、體重分布Tab. 1 Body length and body weight distribution in different year groups of Coilia mystus

共測定雌性個體362尾,體長為12.6—21.9 cm,平均值為(17.4±1.9) cm,優(yōu)勢體長組為15.0—19.0 cm(66.9%);體重為6.6—63.0 g,平均值為(26.3±10.1) g,優(yōu)勢體重組為15.0—30.0 g(60.8%)。雄性個體584尾,體長為9.8—21.3 cm,平均值為(15.6±1.8) cm,優(yōu)勢體長組為13.0—18.0 cm(83.0%),體重為4.3—42.5 g,平均值為(16.51±6.3) g,優(yōu)勢體重組為5.0—25.0 g(90.2%)。雌雄個體間體長、體重分布差異顯著(Mann-WhitneyU,P＜0.05),雌性個體平均體長和體重均大于雄性。

體長-體重關(guān)系鳳鱭體長與體重呈冪函數(shù)增長關(guān)系,可用Wt=a×Lb來表示。不同年份鳳鱭的體長-體重關(guān)系式為:

利用SPSS軟件中的單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗方程(13)、(14)、(15)、(16)之間的差異顯著性,其中選取5.0 cm作為體長起點,最大體長為22.0 cm,組間間隔1.0 cm,共18組。體重是依據(jù)對應(yīng)體長-體重關(guān)系式分別計算的理論值。結(jié)果表明,不同年份鳳鱭的體長和體重關(guān)系無顯著性差異(P＞0.05)。用同樣的方法檢驗鳳鱭雌、雄性個體的體長-體重關(guān)系,得P＞0.05,即雌、雄性個體的生長沒有顯著性差異。為此,本文將甌江口不同年份、不同性別的鳳鱭測定數(shù)據(jù)合一開展研究,鳳鱭體長-體重的關(guān)系式為W=0.0035×L3.0783(R2=0.9509;圖3)。經(jīng)t檢驗,本研究中的b與3差異不顯著(P＞0.05),因此,鳳鱭呈勻速生長。

圖3 甌江口鳳鱭體長和體重的關(guān)系Fig. 3 The body length-weight relationship of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

2.2 年齡和生長

生長參數(shù)和生長方程經(jīng)ELEFAN Ⅰ方法估算求得漸近體長L∞為26.60 cm,生長速率k=0.47,理論生長初始年齡t0=-0.55 a,擬合的體長生長方程為Lt=26.60×[1-e-0.47(t+0.55)];根據(jù)體長-體重關(guān)系式求得漸進體重W∞為8 5.1 7 g,體重生長方程為Wt=85.17×[1-e-0.47(t+0.55)]3.0783。根據(jù)生長方程繪制體長和體重生長曲線(圖4)。

圖4 甌江口鳳鱭的體長和體重生長曲線Fig. 4 The growth curve in body length and body weight of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

年齡根據(jù)擬合的體長生長方程Lt=26.60×[1-e-0.47(t+0.55)]計算年齡t,t≤0.5記為0齡,0.5＜t≤1.5記為1齡,1.5＜t≤2.5記為2齡,依次類推。結(jié)果表明,1359尾鳳鱭樣本包括0—3齡4個年齡組。其中,0齡組106尾,占全部樣本的7.8%;1齡組755尾,占全部樣本的55.6%;2齡組458尾,占全部樣本的33.7%;3齡組40尾,占全部樣本的2.9%。1齡組和2齡組是優(yōu)勢群體,共占89.3%。表2為各年齡組的體長和體重情況。

表2 不同年齡組鳳鱭的體長、體重分布Tab. 2 Body length and body weight distribution in different age groups of Coilia mystus

生長速度和生長加速度鳳鱭生長過程的總和可由生長曲線反映,而生長過程中具體的特征變化則由生長速度和生長加速度來描述。將體長、體重生長方程對年齡t求導(dǎo),得到體長、體重的生長速度和生長加速度方程分別為:

鳳鱭體長生長速度曲線為漸近線,不具有拐點(圖5),并且生長速度隨年齡的增加而減小;體重具有一個生長拐點,拐點年齡為1.85 a,對應(yīng)的拐點體重為25.42 g,拐點體長為17.96 cm;拐點年齡前體重生長速度逐漸增大,拐點后逐漸減小。再將體重生長速度方程(dW/dt)對t求導(dǎo),進一步得到體重生長加速度方程。體重生長加速度曲線也具有一個拐點(圖6),在體重生長拐點后,體重生長加速度為負(fù)值。

圖5 甌江口鳳鱭的體長和體重生長速度曲線Fig. 5 The growth curve of body length and body weight of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

圖6 甌江口鳳鱭的體重生長加速度曲線Fig. 6 The growth acceleration rate curve of body weight of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

2.3 死亡

根據(jù)體長變換漁獲曲線法估算總死亡系數(shù),本研究共選取6個點進行線性回歸[29,30](圖7)。方程的斜率為-2.30,故所估算的甌江口鳳鱭的總死亡系數(shù)Z=2.30。根據(jù)體長-全長關(guān)系求得的漸近全長TL∞=37.76 cm,調(diào)查期間甌江水域平均水溫為25.90℃,代入Pauly經(jīng)驗公式求得自然死亡系數(shù)M=1.00。根據(jù)公式(5)求得捕撈死亡系數(shù)F=1.30,由E=F/Z得出鳳鱭的開發(fā)率為0.567。

圖7 根據(jù)體長變換漁獲曲線估算甌江口鳳鱭的總死亡系數(shù)Fig. 7 Estimation of total mortality parameter from length coverted catch curve of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

2.4 開捕體長和資源利用現(xiàn)狀

將鳳鱭達到初次性成熟時的年齡作為補充年齡,本研究實際測得的鳳鱭最小性成熟體長為14.50 cm,利用生長方程求得對應(yīng)的年齡tr=1.13 a。根據(jù)漁獲概率曲線圖,將期望值和觀測值之比的累積率達到50%時的點所對應(yīng)的體長(圖8)作為開捕體長Lc,結(jié)果為15.35 cm,對應(yīng)的開捕年齡tc為1.28 a。

圖8 甌江口鳳鱭漁獲概率曲線Fig. 8 Curve of catch probability for Coilia mystus in Oujiang River Estuary

應(yīng)用“Beverton &Holt Y/R Analysis”模塊,輸入M/k=2.12,分析當(dāng)前捕撈狀態(tài)下甌江口鳳鱭Y'/R隨E和Lc/L∞變化的等值線圖(圖9),當(dāng)前捕撈狀態(tài)P點的Lc/L∞=0.57,M/k=2.12,E=0.567,Y'/R=0.028,而M/k=2.12時的理論最佳捕撈狀態(tài)(M點)的Lc/L∞≈0.70、E≈0.90;從P點調(diào)整到M點,Y'/R上升的比例遠(yuǎn)沒有開發(fā)率大。當(dāng)保持M/k=2.12,E=0.567時,Lc/L∞介于0.5—0.6時,即Lc為13.30—15.96 cm時,Y'/R保持最大值0.028,若繼續(xù)提高開捕體長Lc,則Y'/R隨Lc/L∞的增大呈減小趨勢。當(dāng)前開捕體長位于Y'/R最大值的體長范圍內(nèi)。假設(shè)開捕體長穩(wěn)定在現(xiàn)行狀態(tài),從Y'/R、B'/R與E的二維分析圖可見(圖10),當(dāng)E從現(xiàn)在的0.567增加到最大漁獲量的開發(fā)率Emax=0.960,Y'/R達到最大值0.031,但Y'/R的增幅遠(yuǎn)小于開發(fā)率的增幅,開發(fā)率增大導(dǎo)致捕撈死亡系數(shù)也相應(yīng)的增大。

圖9 甌江口鳳鱭相對單位補充量漁獲量與開發(fā)率和開捕體長的關(guān)系Fig. 9 Relative yield-per-recruit (Y′/R) of Coilia mystus in relation to exploitation ratio and body length at first catch

圖10 相對單位補充量漁獲量(Y'/R)和相對單位補充資源量(B'/R)曲線圖Fig. 10 Two-dimensional analysis for relative yield per recruit,relative biomass per recruit and exploitation ratio of Coilia mystus in Oujiang River Estuary

3 討論

3.1 體長、體重

2006年5—8月用流刺網(wǎng)捕獲的鳳鱭雌性個體、雄性個體平均體長分別為(17.3±2.0)和(18.1±1.7) cm,平均體重分別為(22.1±7.5)和(31.6±8.8) g[8]。與本研究結(jié)果對比,雌性個體差別較小,但雄性個體的平均體重相差較大,可能是由于調(diào)查時間長短不同。魚類體長-體重關(guān)系式W=a×Lb中,冪指數(shù)b的變化與魚類的生長階段和對應(yīng)的營養(yǎng)條件有關(guān),b值一般介于2.5—3.5[12,20]。長江口青草沙水庫群體[31]、舟山群體[32]和九龍江口群體[33]的b值分別為3.0238、3.2120和3.2300,本研究中b為3.0783,經(jīng)獨立樣本t檢驗,不同水域的b值與3差異不顯著,說明這4個水域的鳳鱭群體均呈勻速生長。

3.2 生長參數(shù)

傳統(tǒng)的研究方法依靠鱗片[25,34]和耳石[31,35]開展年齡鑒定獲取生長信息。近幾年來隨著計算機技術(shù)的發(fā)展,體長頻率分析技術(shù)因操作簡便,克服了傳統(tǒng)年齡鑒定方法的主觀性誤差,廣泛應(yīng)用于魚類的生長研究,為魚類的生長研究提供了高效路徑,尤其適用于溫帶水域生長迅速、短壽命的小型魚類[18]。當(dāng)生長參數(shù)k滿足e-k＜1時,表明von Bertalanffy方程能較好擬合生長,k值估算準(zhǔn)確[36]。本研究根據(jù)ELEFAN估算出甌江鳳鱭漸近體長L∞=26.60 cm,k=0.47,e-k=0.63＜1,k值的估算符合理論要求。比較各水域用體長頻率估算法得出的鳳鱭種群生長情況,甌江鳳鱭L∞大于舟山[32](22.00 cm)和九龍江口[33](24.68 cm)鳳鱭,而k以九龍江口最大,但其t0最小。不同水域鳳鱭的生長參數(shù)存在明顯差異,可以解釋為L∞、k和t0在計算過程中互相修正,其組合可以體現(xiàn)鳳鱭在不同海區(qū)生長由于種群密度、環(huán)境因子等棲息環(huán)境造成的差異[37,38]。有學(xué)者在研究大瀧六線魚時提出利用不同研究方法得出的生長方程會導(dǎo)致結(jié)果有所偏差,因此今后要對比通過鳳鱭鱗片、耳石直接觀測年齡和體長頻率分析技術(shù)推算年齡這兩種方法所得結(jié)果的準(zhǔn)確性和差異性[39]。

3.3 死亡參數(shù)

魚類死亡是指個體從資源群體中消失的狀況,是影響資源群體數(shù)量變動的主要因素[12,18],死亡程度的高低決定了資源群體數(shù)量的下降速度[12]。Beverton等[36]指出當(dāng)M/K介于1.5—2.5時,估算的M值比較準(zhǔn)確合理,當(dāng)Z/K≤3時,說明種群的死亡主要源于自然死亡,反之則主要源于捕撈死亡[12]。在本研究中,M/K值為2.12,Z/K值為4.89,表明M值符合理論要求且較為準(zhǔn)確,同時揭示捕撈是甌江鳳鱭種群死亡的主要影響因子。本次估算的M值(1.00)大于東海區(qū)鳳鱭的M值(0.53)[40],但生長速率小于東海區(qū),這可能是由于甌江口調(diào)查期間處于夏季,水溫較高,從而導(dǎo)致用Pauly公式計算的M值偏大,這與林龍山提出的M值估算與調(diào)查水域棲息水溫等環(huán)境因素有關(guān)相一致[18]。

Gulland[41]指出開發(fā)率E在0—0.5內(nèi),說明資源群體處于輕度開發(fā)狀態(tài),0.5為最適開發(fā)率,大于0.5則為過度開發(fā)。本研究鳳鱭的開發(fā)率為0.567,表明目前甌江鳳鱭已處于過度開發(fā)狀態(tài),而估算的M值表明鳳鱭的死亡受捕撈影響較大。劉志堅等[5]分析認(rèn)為捕撈強度過大是影響甌江鳳鱭資源衰減的重要原因之一,與本研究的結(jié)論相一致。因此,為降低鳳鱭死亡率恢復(fù)甌江鳳鱭資源,建議管理部門減輕捕撈壓力,降低其捕撈死亡率。

3.4 最適開捕規(guī)格

從鳳鱭的生長特征出發(fā),由于拐點年齡前魚類生長速度隨年齡的增大而增大,因此開捕年齡應(yīng)控制在鳳鱭生長最快階段結(jié)束時,此時能保障魚類充分生長,并能獲得理論上最高的商業(yè)價值[15]。本研究得出鳳鱭的拐點年齡tp為1.85 a(17.96 cm),開捕年齡為1.28 a(15.35 cm),開捕年齡小于拐點年齡;從世代生物量變化的角度出發(fā),理想狀態(tài)下資源生物量在臨界年齡前不斷增加,其后則下降直至整個世代完全消失,因此資源開發(fā)應(yīng)控制在資源生物量下降前(即接近臨界年齡)進行,當(dāng)前開捕年齡、Y'/R達到最大值時所對應(yīng)的年齡均接近臨界年齡(1.36 a,15.76 cm);從資源補充的角度出發(fā),要保證鳳鱭一生至少有一次產(chǎn)卵機會,因此開捕年齡大于最小性成熟年齡則更有利于資源的補充[32],而本研究實際測得的鳳鱭最小性成熟年齡為1.13 a(14.50 cm),當(dāng)前開捕年齡大于最小性成熟年齡。開捕年齡應(yīng)控制在1.13—1.36 a,當(dāng)前開捕年齡在此范圍中。對于甌江口鳳鱭當(dāng)前開發(fā)狀態(tài),規(guī)定開捕體長和降低捕撈強度均能使其處于較為合理的利用狀態(tài)。依據(jù)本研究結(jié)果,當(dāng)前鳳鱭的平均體長為15.06 cm,優(yōu)勢體長組為14.0—18.0 cm(54.30%);在體長組成中,15.35 cm以上的個體占52.47%,17.96 cm以上個體僅占14.05%,說明目前大規(guī)格的鳳鱭很少見,多以小型的低齡個體為主。林龍山等[42]確立了鳳鱭的開捕體長為14.00 cm,本研究建議將鳳鱭的開捕體長增大至15.50 cm(1.31 a),以有效保護鳳鱭資源,保證鳳鱭補充群體的數(shù)量,防止鳳鱭資源過度開發(fā),同時維護漁民的經(jīng)濟利益,將開捕體長確立在漁民可接受范圍內(nèi)。