功能性氨基酸在水產(chǎn)甲殼類動(dòng)物中的研究進(jìn)展和應(yīng)用前景

程開敏 張 震 李沛洋 鄭石軒 李新宇

(1. 廣東粵海飼料集團(tuán)股份有限公司,湛江 524017;2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所,中國(guó)-挪威魚類消化道微生物聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室,北京 100081;3. 廣東省水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料企業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,湛江 524017)

甲殼類是重要水產(chǎn)養(yǎng)殖種類,主要包括十足類蝦蟹種類。甲殼動(dòng)物含有豐富的蛋白質(zhì)、脂肪酸和礦物鹽等多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),深受市場(chǎng)歡迎。我國(guó)甲殼類水產(chǎn)品資源豐富,種類繁多,是世界甲殼類水產(chǎn)品主要供給國(guó)。根據(jù)2021年中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒數(shù)據(jù),2020年我國(guó)甲殼類的養(yǎng)殖和捕撈產(chǎn)量分別為603萬(wàn)噸和197萬(wàn)噸。甲殼類水產(chǎn)動(dòng)物在我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和食品良性供應(yīng)上發(fā)揮著重要的作用。我國(guó)主要養(yǎng)殖的甲殼類品種(如南美白對(duì)蝦Litopenaeus vannamei、斑節(jié)對(duì)蝦Penaeus monodon、中華絨螯蟹Eriocheir sinensis和三疣梭子蟹Portunus trituberculatus等)均為雜食性或肉食性動(dòng)物,能夠攝食魚、蝦、貝、藻,甚至同類相食,個(gè)別種類喜腐食,對(duì)蛋白質(zhì)和氨基酸要求較高。大部分養(yǎng)殖品種已能夠做到利用人工配合飼料進(jìn)行養(yǎng)殖,并且效果顯著。個(gè)別品種,如三疣梭子蟹和青蟹,仍以投喂冰鮮雜魚為主,由于冰鮮雜魚品質(zhì)不穩(wěn)定,極易引起污染環(huán)境、浪費(fèi)嚴(yán)重、飼料系數(shù)高、易誘發(fā)疾病及破壞資源等問(wèn)題[1]。另一方面,采用配合飼料養(yǎng)殖甲殼類,不僅可避免上述缺點(diǎn),也能提高養(yǎng)殖動(dòng)物產(chǎn)品品質(zhì)與營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

過(guò)去幾十年里,我國(guó)甲殼類水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)(尤其對(duì)蝦產(chǎn)業(yè))得到較好的發(fā)展,相關(guān)配套產(chǎn)業(yè)(如飼料加工和開發(fā))也比較成熟。但是,目前主要存在以下幾點(diǎn)問(wèn)題: (1)養(yǎng)殖問(wèn)題: 個(gè)別甲殼類(如對(duì)蝦)養(yǎng)殖密度高,且病害嚴(yán)重,例如南美白對(duì)蝦的白便問(wèn)題一直未能得到解決;(2)環(huán)境問(wèn)題: 甲殼類養(yǎng)殖地區(qū)水體鹽度溫度變化大,養(yǎng)殖密度大,且養(yǎng)殖池塘底部有害物質(zhì)沉積嚴(yán)重,養(yǎng)殖動(dòng)物長(zhǎng)期應(yīng)對(duì)不同養(yǎng)殖脅迫條件,導(dǎo)致蛻殼和生長(zhǎng)受阻;(3)飼料問(wèn)題: 對(duì)蝦攝食快慢是決定養(yǎng)殖效果的關(guān)鍵因素之一,如何在營(yíng)養(yǎng)方面提高飼料誘食性是關(guān)鍵;(4)產(chǎn)品品質(zhì): 我國(guó)對(duì)個(gè)別甲殼類品種(如蟹類)的品質(zhì)要求較高,如大眾對(duì)“紅膏蟹”比較青睞。近些年來(lái),國(guó)內(nèi)外許多研究也報(bào)道了甲殼類的基本營(yíng)養(yǎng)需求,這在一定程度上為該品種配合飼料的發(fā)展提供一定的基礎(chǔ)。在三大類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中,蛋白質(zhì)(氨基酸)在甲殼類生長(zhǎng)、發(fā)育和免疫中起到了關(guān)鍵性的作用,它不僅提供甲殼類所需的能量,也是其功能性物質(zhì)的重要成分或前體。因此,最近幾年國(guó)內(nèi)外研究者相繼提出“功能性氨基酸”這一概念,指除了合成蛋白質(zhì)外還具有其他特殊功能的氨基酸,其不僅對(duì)動(dòng)物的正常生長(zhǎng)及維持是必需的,而且對(duì)多種生物活性物質(zhì)的合成也是必需的[2]。近些年,相關(guān)工作在甲殼類中得到一定開展。因此,本文通過(guò)總結(jié)相關(guān)研究工作,為甲殼類水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的飼料開發(fā)和技術(shù)升級(jí)提供理論依據(jù)。

1 提供組織能量

相比較于豬和家禽動(dòng)物,魚類對(duì)飼料蛋白質(zhì)需求量高,其中主要原因之一是魚類大量利用氨基酸為能量物質(zhì),而對(duì)脂肪酸和葡萄糖作為能源利用相對(duì)較低[3,4]。與魚類相似,甲殼類的蛋白質(zhì)需求量較高,大多在30%—50%,例如南美白對(duì)蝦幼蝦蛋白質(zhì)需求量在40%左右[5—8]。此外,甲殼類對(duì)飼料非蛋白能利用相對(duì)有限,對(duì)脂肪和淀粉的需求分別為≤10%和≤20%[9,10]。另一方面,甲殼類的飼料氮保留率整體不高,在17%—30%,甚至低于一些肉食性魚類[11—13]。這也間接證明大量飼料氨基酸未能成為體蛋白,而是直接作為能源被降解。此外,甲殼類(如南美白對(duì)蝦和中華絨螯蟹)的耗氧: 氮排率普遍小于40,也證明氨基酸是其重要的能量底物[14—16]。Rosas 等[17]指出,南美白對(duì)蝦能夠較好適應(yīng)以蛋白質(zhì)為主要能量來(lái)源的飼料,而非基于淀粉基礎(chǔ)的飼料。我們同位素示蹤實(shí)驗(yàn)結(jié)果也證明,氨基酸是南美白對(duì)蝦的主要能量物質(zhì),當(dāng)然在各個(gè)器官中所占比重有所不同[18]。例如,谷氨酰胺和天冬氨酸是肌肉重要能量底物,其氧化效率顯著高于其他能量底物 (如葡萄糖和棕櫚酸)。南美白對(duì)蝦鰓部對(duì)葡萄糖氧化效率最高,其次是谷氨酰胺和天冬氨酸。對(duì)蝦在應(yīng)對(duì)不同脅迫情況下,往往需要更多能量或功能物質(zhì)去調(diào)節(jié)體內(nèi)生理平衡。例如,研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境低溫及高溫均會(huì)導(dǎo)致ATP含量增加,表明南美白對(duì)蝦在應(yīng)對(duì)溫度脅迫的過(guò)程中可能需要更多能量[19]。早期研究已表明,氨基酸(如丙氨酸)是非常重要的功能和能量物質(zhì),在應(yīng)對(duì)環(huán)境急性滲透壓的變化中起到非常重要的作用[20]。由此可見(jiàn),氨基酸作為部分器官或組織的重要能源,能夠保障甲殼類適應(yīng)不同環(huán)境,也是發(fā)揮氨基酸功能性的重要機(jī)制之一。另一方面,關(guān)于甲殼類利用氨基酸作為能源的研究相對(duì)有限,相關(guān)結(jié)論仍存在一定爭(zhēng)議,未來(lái)需要大量工作進(jìn)一步驗(yàn)證。氨基酸也是糖類、脂類和其他功能物質(zhì)的前體物,在生理上扮演重要的功能,這里不做詳細(xì)介紹。

2 促進(jìn)蛻殼

眾所周知,蛻殼是甲殼類養(yǎng)殖非常重要的一個(gè)生理環(huán)節(jié),其主要作用是: (1) 生長(zhǎng)需要,蛻去舊殼有利于生長(zhǎng);(2) 繁殖需要;(3) 除去舊殼上的寄生蟲和細(xì)菌。蛻殼后期水的攝入非常重要,因?yàn)檫@一過(guò)程決定下一生長(zhǎng)階段的身體大小[21]。蛻殼是一種復(fù)雜生理活動(dòng),氨基酸在各個(gè)階段中扮演著重要的作用(表1)。例如,蛻殼后期是能量和礦物鹽的急需期,需要注意營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的充足提供。一般認(rèn)為,蛻殼后對(duì)鈣需求大,需要根據(jù)各個(gè)水環(huán)境不同鹽度和硬度調(diào)整鈣的補(bǔ)充。但值得注意的是,蝦殼通常含有25%—40%蛋白質(zhì)、15%—20%幾丁質(zhì)、45%—50%碳酸鈣,15—40 mg/kg蝦青素,其中蛋白質(zhì)中含有60%膠原蛋白[22,23]。因此,氨基酸和蛋白質(zhì)的補(bǔ)充對(duì)蛻殼的成功和新殼的形成起到非常重要的作用。蛻殼和生長(zhǎng)并不是完全相關(guān),在某些非正常條件下,如溫度和鹽度刺激可提高蛻殼頻率,但對(duì)生長(zhǎng)反而無(wú)幫助[29,30]。通過(guò)環(huán)境因子改變而促進(jìn)的蛻殼能否帶來(lái)總體養(yǎng)殖效率的提高還不得而知。已有部分證據(jù)表明,這種方式會(huì)引起蛻殼成功率下降,導(dǎo)致不必要的損失[31—33]。 與此相反,通過(guò)功能性氨基酸添加,強(qiáng)化飼料營(yíng)養(yǎng)而提高蛻殼成功率和生長(zhǎng)是比較可取之道。氨基酸在甲殼類蛻殼中扮演的作用已得到一定的研究,蝦體內(nèi)游離氨基酸的組成也從側(cè)面反映出蝦對(duì)飼料氨基酸的需求。例如,游離脯氨酸和甘氨酸被證明是蛻殼期間的重要能量物質(zhì),也是在蛻殼前期合成新殼的重要底物[29,30]。研究結(jié)果表明,中華絨螯蟹的血清蛻殼激素和蛻皮甾酮隨著飼料添加1%—2%精氨酸而增加,并且可提高蛻殼頻率[31]。在表1中,我們總結(jié)氨基酸在不同蛻殼期間的作用,相關(guān)研究相對(duì)有限,需要進(jìn)一步驗(yàn)證。

表1 氨基酸在甲殼類不同蛻殼時(shí)期的作用Tab. 1 Main functions of amino acids at different stages of the molt cycle in shrimp

3 抵抗環(huán)境脅迫

由于養(yǎng)殖環(huán)境復(fù)雜多變,甲殼類動(dòng)物往往面臨環(huán)境鹽度、溫度和氨氮變化等的脅迫。其中,滲透壓調(diào)節(jié)能力是甲殼類養(yǎng)殖成功的重要因素[32]。相比較于脊椎動(dòng)物,甲殼類動(dòng)物體內(nèi)含有較高的游離氨基酸,主要為甘氨酸、谷氨酸、丙氨酸、精氨酸和?；撬醄33,34]。研究證實(shí),血淋巴游離氨基酸水平會(huì)隨著外界應(yīng)激條件刺激而產(chǎn)生變動(dòng)[31]。值得注意的是,游離谷氨酸、脯氨酸、甘氨酸、丙氨酸、牛磺酸和精氨酸已被證明是海洋無(wú)脊椎動(dòng)物滲透壓調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)[35—39]。例如,對(duì)三疣梭子蟹研究表明,體內(nèi)游離氨基酸(主要包括丙氨酸、甘氨酸、天冬氨酸和谷氨酸)在適應(yīng)環(huán)境鹽度驟變中發(fā)揮著重要的作用[40]。有研究表明,適當(dāng)提高飼料蛋白水平是應(yīng)對(duì)鹽度應(yīng)激的有效辦法[41]。南美白對(duì)蝦幼蝦投喂含有額外添加的2.26%—2.70%甘氨酸能夠有效提高急性鹽度刺激下的存活率[42]。在應(yīng)激條件下,動(dòng)物往往需要更多能量去適應(yīng)新的生活環(huán)境。作為甲殼類動(dòng)物重要的能量物質(zhì),氨基酸在抵抗其他應(yīng)激中也扮演著比較重要的作用。過(guò)去研究結(jié)果表明,氨基酸在提升甲殼類抵抗其他各類脅迫(如低溫、饑餓和高氨氮)過(guò)程中扮演著重要的角色[36,43—45]。例如,高溫與氨氮復(fù)合脅迫對(duì)南美白對(duì)蝦游離氨基酸含量影響顯著,從而造成南美白對(duì)蝦滲透壓生理調(diào)節(jié)功能紊亂[38]。此外,肝胰腺中脯氨酸和丙氨酸的積累是甲殼類適應(yīng)低溫脅迫的主要手段之一[46—48]。對(duì)南美白對(duì)蝦的研究表明,低魚粉基礎(chǔ)飼料通過(guò)添加額外脯氨酸提升飼料脯氨酸從2.02%—2.6%能夠顯著性增加幼蝦抵御高氨氮環(huán)境[49]。由此可見(jiàn),氨基酸作為能量和滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)在抵御各種脅迫中發(fā)揮重要的作用。

4 誘食劑

游離氨基酸已被證明是魚蝦的重要誘食劑。例如,真龍蝦(Panulirus argus)的嗅覺(jué)和味覺(jué)對(duì)牛磺酸及其衍生物非常敏感[51]。對(duì)羅氏沼蝦的研究表明,復(fù)合氨基酸(甘氨酸+丙氨酸)的誘食效果好于單一氨基酸和中草藥,且氨基酸類誘食劑比中草藥更有助于提高羅氏沼蝦肝胰腺消化酶的活性[52]。對(duì)中華絨螯蟹的研究表明,各個(gè)單體氨基酸(苯丙氨酸除外)都具有一定的誘食效果[53]。值得注意的是,同一氨基酸在不同種類中的刺激性有一定差別,甚至起到相反的作用。因此,相關(guān)氨基酸的誘食性在不同甲殼類養(yǎng)殖品種中應(yīng)該謹(jǐn)慎對(duì)待。此外,酵母粉、烏賊膏、魚溶漿和磷蝦粉等也被認(rèn)為具有較好的誘食效果[54],可以和氨基酸配合使用。另一方面,雖然很多原料或氨基酸對(duì)幼蝦有較好的攝食刺激性,但考慮到加工加熱等因素,可能導(dǎo)致有效游離氨基酸減少,作用減弱。相關(guān)研究表明,烏賊粉和烏賊膏對(duì)南美白對(duì)蝦攝食無(wú)顯著性提高[55],這可能與飼料加工方式有關(guān)。國(guó)外研究者基于氨基酸誘食性原理,利用金槍魚副產(chǎn)品水解物加黏合劑與已完成制粒的飼料攪拌混勻,然后投喂南美白對(duì)蝦,誘食效果明顯[56]。氨基酸的誘食作用也可能與養(yǎng)殖動(dòng)物消化能力的提升有關(guān)。例如,微膠囊和晶體蛋氨酸有助于提高南美白對(duì)蝦肝胰腺蛋白酶的活性[57]。

5 提高免疫力和抗氧化性

環(huán)境脅迫可造成甲殼類的免疫力降低和機(jī)體自由基代謝紊亂。氨基酸作為細(xì)胞和組織的主要營(yíng)養(yǎng)成分,在維護(hù)動(dòng)物的免疫力和抗氧化中發(fā)揮著重要的作用[58,59]。甲殼類沒(méi)有特異性免疫系統(tǒng),而主要依賴非特異性免疫系統(tǒng)抵抗病菌的侵入[60]。研究表明,南美白對(duì)蝦受弧菌感染后,各個(gè)組織的氨基酸代謝得到一定改變以應(yīng)對(duì)感染后能量需求的增加。例如,酪氨酸在鰓和肝胰腺中的代謝均表現(xiàn)出顯著變化[61]。目前關(guān)于各個(gè)氨基酸在甲殼類動(dòng)物中的作用尚未全面展開,但個(gè)別報(bào)道已證實(shí)相關(guān)氨基酸具有一定增加免疫的作用。例如,精氨酸代謝可產(chǎn)生NO、多胺和磷酸精氨酸,能夠提高機(jī)體免疫力[28]。對(duì)南美白對(duì)蝦的研究表明,NO介導(dǎo)的信號(hào)傳導(dǎo)可能在應(yīng)對(duì)高溫脅迫中起著重要作用[19]。對(duì)中華絨螯蟹的研究表明,飼料添加1%—2%精氨酸能夠提高生長(zhǎng)、存活率及抗病力[31]。另一個(gè)研究也表明,飼料添加0.47%或者0.73%的色氨酸能夠提高抗病力和存活率[62]。對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦的研究表明,復(fù)合植物蛋白源并添加包膜賴氨酸和蛋氨酸可降低飼料中20%的魚粉用量,并增強(qiáng)對(duì)蝦非特異性免疫力[63]。如表2所示,近些年已有研究表明,相關(guān)傳統(tǒng)非必需氨基酸(如甘氨酸、脯氨酸和谷氨酸)及其代謝產(chǎn)物具有相關(guān)功能作用,尤其可提高免疫力和抗應(yīng)激能力,從而促進(jìn)生長(zhǎng)。考慮到近些年對(duì)蝦養(yǎng)殖病害頻發(fā),養(yǎng)殖成功率較低,在原有配方基礎(chǔ)之上,適當(dāng)添加相關(guān)功能性氨基酸意義重大。相關(guān)研究工作亟待開展。

表2 不同氨基酸及其代謝產(chǎn)物在水產(chǎn)甲殼類動(dòng)物中的作用Tab. 2 Nutritional and physiological functions of amino acids and their metabolites in crustaceans

活性氧自由基(ROS)具有很強(qiáng)的化學(xué)反應(yīng)活性,使蛋白質(zhì)失活,造成生物膜系統(tǒng)和生物結(jié)構(gòu)的損壞,也可引起細(xì)胞DNA和RNA在結(jié)構(gòu)和功能上的損傷,并進(jìn)一步造成器官的損害[64]。內(nèi)源性抗氧化是控制自由基和組織氧化損傷的重要防御體系,主要包括超氧化物歧化酶、谷胱甘肽、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶、谷胱甘肽還原酶、過(guò)氧化氫酶(一種含血紅素的酶)和抗氧化性營(yíng)養(yǎng)素。氨基酸及其衍生物是甲殼類重要的抗氧化劑。例如,谷胱甘肽由谷氨酸、胱氨酸和甘氨酸合成,是一種具有較強(qiáng)抗氧化性的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。飼料添加0.2 g/kg谷胱甘肽能夠有效提高南美白對(duì)蝦免疫力和抗氧化能力[65]。另一個(gè)實(shí)驗(yàn)研究表明,飼料甘氨酸水平高于2.44%能夠有效提高對(duì)蝦在高鹽度刺激下的抗氧化和抗病力[42]。

6 提高繁殖和幼體培育

已有證據(jù)表明氨基酸在性腺發(fā)育中扮演重要角色,進(jìn)而影響甲殼類的繁殖。此外,養(yǎng)殖蟹類的卵巢是重要的可食用部位,其發(fā)育好壞也決定了商品的價(jià)值。卵黃原蛋白生成是其卵巢發(fā)育的重要步驟,該蛋白主要合成于肝胰腺和卵巢,受一系列激素調(diào)控,并在卵巢積累(圖1)。 溫為庚等[66]通過(guò)分析野生斑節(jié)對(duì)蝦卵巢發(fā)育過(guò)程中不同組織的氨基酸組成發(fā)現(xiàn),隨著卵巢發(fā)育,野生斑節(jié)對(duì)蝦卵巢的氨基酸總量逐漸上升,但到臨產(chǎn)時(shí)下降,而必需氨基酸總量整體逐漸上升。早期卵巢氨基酸積累主要受大量卵黃蛋白積累影響,而總氨基酸后期下降可能原因之一是大量非必需氨基酸作為能源被消耗。通過(guò)同位素示蹤技術(shù),我們?cè)谒{(lán)蟹(Callinectes sapidus)中的研究(相關(guān)數(shù)據(jù)暫未發(fā)表)表明,谷氨酸和天冬氨酸在卵巢中的氧化效率分別為5.62和2.09 [nmol CO2/(mg 組織·2h)],遠(yuǎn)高于葡萄糖和棕櫚酸的氧化效率,分別為0.08和0.74 [nmol CO2/(mg 組織·2h)]。由此可見(jiàn),卵巢可能主要以氨基酸(谷氨酸和天冬氨酸)作為能量底物,而非葡萄糖和脂肪酸。此外,處于卵巢中期發(fā)育階段的野生斑節(jié)對(duì)蝦中,卵巢的天冬氨酸、 谷氨酸、脯氨酸、酪氨酸和賴氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)達(dá)到極大值,總和占總氨基酸的 42.5%[66]。這點(diǎn)印證了在實(shí)際生產(chǎn)中,養(yǎng)殖戶往往為了促使對(duì)蝦卵巢發(fā)育,會(huì)投喂沙蠶、烏賊和牡蠣等作為餌料,其中以沙蠶的效果最好。這可能與餌料中富含相關(guān)氨基酸有關(guān)。此外,部分實(shí)驗(yàn)已證明,氨基酸可對(duì)甲殼類動(dòng)物的激素分泌產(chǎn)生調(diào)控作用。例如,中華絨螯蟹血清的生長(zhǎng)激素和肝胰腺的IGF2激素會(huì)隨著飼料精氨酸的添加而增加[31]。氨基酸可能通過(guò)調(diào)控激素分泌而控制卵巢發(fā)育,相關(guān)研究相對(duì)有限,大量研究亟待展開。

圖1 甲殼類雌性卵巢發(fā)育調(diào)控機(jī)制以及氨基酸可能存在的作用Fig. 1 Roles of internal and external factors in the regulation of reproduction in female crustaceans

蛋白質(zhì)和氨基酸也是甲殼類卵和幼體的主要組成成分,在其發(fā)育和生長(zhǎng)中扮演著十分重要的角色[67,68]。繁殖親本的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)往往影響卵的營(yíng)養(yǎng)組成并影響其質(zhì)量。例如,相比較于35%蛋白組,投喂45%蛋白飼料的白濱對(duì)蝦(Litopenaeus setiferus)擁有更好的精子質(zhì)量[69]。此外,甲殼類幼體的游離氨基酸不但提供能量,還能刺激蛋白合成,從而促進(jìn)生長(zhǎng)和發(fā)育[70]。例如,南白對(duì)蝦幼體投喂?；撬釓?qiáng)化輪蟲能提高其存活率和發(fā)育[71]。類似的,通過(guò)強(qiáng)化鹵蟲的賴氨酸含量投喂南美白對(duì)蝦幼體,可提高幼體的存活率、生長(zhǎng)和抗逆性[70]。因此,在早期甲殼類動(dòng)物生長(zhǎng)和發(fā)育中,足量的氨基酸補(bǔ)充發(fā)揮十分關(guān)鍵的作用。例如,通過(guò)優(yōu)化藻類培養(yǎng)方式,可以提升氨基酸含量和質(zhì)量,從而達(dá)到甲殼類幼體開口餌料營(yíng)養(yǎng)的強(qiáng)化[72]。

7 研究現(xiàn)狀和前景

綜上所述,氨基酸在甲殼類發(fā)育、生長(zhǎng)和繁殖過(guò)程中扮演著十分重要的作用(表2)。因此,合適的飼料氨基酸添加對(duì)養(yǎng)殖甲殼類的生長(zhǎng)、健康和產(chǎn)品品質(zhì)具有重要的影響。當(dāng)前,商業(yè)飼料的氨基酸使用主要集中在傳統(tǒng)必需氨基酸(如賴氨酸和蛋氨酸)的添加,主要評(píng)價(jià)指標(biāo)仍然以生長(zhǎng)和飼料利用率為主。近些年來(lái),養(yǎng)殖環(huán)境越發(fā)惡劣,養(yǎng)殖動(dòng)物健康問(wèn)題頻發(fā),通過(guò)傳統(tǒng)生長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)得出的氨基酸適宜添加量滿足不了功能性的額外需求。因此,通過(guò)額外補(bǔ)充一定形式的氨基酸來(lái)調(diào)控甲殼類健康養(yǎng)殖是未來(lái)發(fā)展途徑之一。近些年來(lái),富含功能性氨基酸小肽類原料也越來(lái)越受行業(yè)關(guān)注,但相關(guān)應(yīng)用效果在不同條件和品種中有一定差異。通過(guò)了解相關(guān)功能性氨基酸作用及需求量,也有助于我們進(jìn)一步精細(xì)化使用這些功能性原料。

目前,關(guān)于甲殼類相關(guān)功能性氨基酸代謝和作用的研究仍然十分薄弱,大量工作亟待開展。主要問(wèn)題集中于以下幾個(gè)方面: (1)氨基酸在不同養(yǎng)殖甲殼類動(dòng)物中的代謝特征尚未闡明,導(dǎo)致研究基礎(chǔ)相對(duì)薄弱,大量理論參考于魚類甚至是哺乳類動(dòng)物;(2)甲殼類動(dòng)物特殊的攝食行為方式可能導(dǎo)致游離氨基酸出現(xiàn)一定的溶失,影響應(yīng)用效果,相關(guān)數(shù)據(jù)薄弱;(3)不同地區(qū)或種類的甲殼類養(yǎng)殖環(huán)境差異較大,如何發(fā)揮特定條件下的功能性氨基酸的應(yīng)用技術(shù)是未來(lái)重點(diǎn)工作之一。