新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群葉片N、P化學計量特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

白悅瑩，許仲林,①，徐昕億

(新疆大學：a.地理與遙感科學學院，b.綠洲生態(tài)教育部重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830017)

生態(tài)化學計量學常用于研究各類生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及限制性特征[1-11]。功能群作為連接植被結(jié)構(gòu)與生態(tài)系統(tǒng)功能的橋梁，其空間分布格局勢必對陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響[12]。目前，國內(nèi)外學者已從不同角度對植物葉片養(yǎng)分含量及其影響因子展開研究。He等[13]研究表明：草本植物葉片N、P含量與水熱條件無明顯相關(guān)性；Reich等[14]認為，隨氣溫降低，草本植物葉片N、P含量增加；劉旻霞等[7]和于海玲等[15]通過研究植物不同功能群對養(yǎng)分利用效率的差異性，發(fā)現(xiàn)這類差異性常體現(xiàn)在植物葉片N、P化學計量特征上；相關(guān)研究結(jié)果[10,16-19]還表明：植物葉片的N、P含量受諸多土壤因子影響。

目前，關(guān)于草本植物生態(tài)化學計量特征的研究主要集中在生活型[5]、群落特征[6]、與土壤養(yǎng)分的關(guān)系[8]以及放牧強度[11]等方面，且研究對象局限于草本植物群落的整體特性。探討不同功能群植物葉片化學計量特征有利于掌握各功能群植物的養(yǎng)分限制特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)，可為研究氣候變化對草本植物群落養(yǎng)分吸收和利用效率的影響奠定基礎(chǔ)。

為此，作者以新疆伊犁天山北坡草本植物群落為研究對象，依據(jù)固氮能力和形態(tài)特征對草本植物群落進行功能群劃分，對比不同功能群植物葉片的N和P化學計量特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律和差異性，并探討N和P化學計量指標與環(huán)境因子的關(guān)系，從而為新疆伊犁天山北坡草本植物群落的保護以及該區(qū)域生物多樣性的維持提供基礎(chǔ)研究資料。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆伊犁天山北坡，地理坐標為東經(jīng)80°45′46″～84°49′32″、北緯42°43′10″～44°41′13″，海拔900～3 500 m。該區(qū)屬溫帶大陸性氣候和高山氣候，年降水量100～600 mm，且隨季節(jié)變化，降水集中在5月至6月。土壤類型為山地棕鈣土、山地栗鈣土、灰褐色森林土、亞高山草甸土和高山草甸土等。

研究區(qū)植被類型多樣，包括山地荒漠草原、山地草原、山前灌木、山地針葉林、亞高山灌叢草甸、高山草甸等。植物種類豐富，按照恩格勒分類系統(tǒng)，根據(jù)植物的形態(tài)特征及固氮能力可將研究區(qū)內(nèi)的草本植物群落劃分為禾草、雜草和豆科3個功能群。其中，禾草功能群主要包含狗尾草〔Setariaviridis(Linn.)Beauv.〕、硬質(zhì)早熟禾(PoasphondylodesTrin.)和白穎薹草〔Carexduriusculasubsp.rigescens(Franch.)S.Y.Liang et Y.C.Tang〕等21種(含亞種和變種)植物；雜草功能群主要包含豬毛菜(SalsolacollinaPall.)、高烏頭(AconitumsinomontanumNakai)和野罌粟(PapavernudicauleLinn.)等91種(含亞種和變種)植物；豆科功能群主要包含野苜蓿(MedicagofalcataLinn.)和野豌豆(ViciasepiumLinn.)等8種豆科(Fabaceae)植物。3個功能群的植物種類組成見附錄Ⅰ。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和樣品采集 于2018年7月至8月，根據(jù)草本植物生長分布區(qū)和地形狀況，在研究區(qū)內(nèi)隨機選取草本植物生長良好的樣地60塊，樣地面積均為20 m×20 m，供試樣地的基本情況見表1。用手持GPS(GPSMAP62sc，上海佳明航電企業(yè)管理有限公司)記錄每塊樣地的經(jīng)度、緯度和海拔。在每塊樣地內(nèi)按“S”形設(shè)置5個面積1 m×1 m的樣方，記錄每個樣方內(nèi)草本植物的多度、高度和蓋度，確定4或5個優(yōu)勢種；根據(jù)根、莖、葉、花和果等形態(tài)特征，對照《新疆植物志》對優(yōu)勢種進行分類鑒定，并拍照和記錄。

表1 新疆伊犁天山北坡供試樣地的基本情況1)

在每個樣方中采集優(yōu)勢草本種類的新鮮葉片不少于30 g，共涉及120種草本植物的499份樣品，每種植物3個重復(fù)。根據(jù)恩格勒分類系統(tǒng)中的科屬排序，并依據(jù)固氮能力和形態(tài)特征將草本植物劃分為禾草、雜草和豆科3個功能群，即禾草功能群82份樣品、雜草功能群377份樣品和豆科功能群40份樣品；將每塊樣地同一功能群的植物樣品混勻。

1.2.2 樣品前處理 將上述葉片樣本置于烘箱中，于105 ℃殺青30 min，然后于70 ℃烘干至恒質(zhì)量；冷卻后研磨成粉，過100目篩后用于N、P含量測定。

1.2.3 元素含量測定 葉片N、P含量測定由蘭州大學西部環(huán)境教育部重點實驗室完成。用電子天平(精度0.1 mg)分別稱取葉片樣品粉末0.05 g，參照張山泉等[20]的方法，用H2SO4-H2O2消煮樣品，用Smartchem 200全自動間斷化學分析儀(法國ALLIANCE公司)測定N、P含量，每個樣品重復(fù)測定2次。根據(jù)測量結(jié)果計算N/P比以及群落總體的N、P含量及N/P比(所有樣品的均值)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

研究區(qū)內(nèi)的年均溫與年均降水量數(shù)據(jù)來自于WorldClim數(shù)據(jù)集(https:∥worldclim.org)[21]，土壤理化指標數(shù)據(jù)來源于土壤網(wǎng)格數(shù)據(jù)集(Soil Grids 250 m，https:∥soilgrids.org/)，且均為成品數(shù)據(jù)；采用Arcgis 10.2軟件將樣地與土壤理化因子、年均溫和年均降水量對應(yīng)，經(jīng)掩膜提取后得到對應(yīng)數(shù)據(jù)。

采用EXCEL 2010軟件進行數(shù)據(jù)整理；采用Origin 2019軟件進行擬合關(guān)系制圖，對不同功能群草本植物葉片N、P含量及N/P比與年均溫和年均降水量進行回歸分析。

選取氣候因子與土壤理化因子作為環(huán)境因子，包括年均溫(MAT)、年均降水量(MAP)、海拔(Alt)、土壤含水量(WCS)、土壤pH值(pHS)、土壤容重(BDS)、土壤陽離子交換量(CECS)、土壤有機碳(OCS)和土壤全氮含量(TNS)；采用CANOCO 5軟件分析草本植物葉片N、P化學計量特征與環(huán)境因子的關(guān)系；在此基礎(chǔ)上，通過蒙特-卡洛檢驗評價葉片N、P化學計量特征變化的顯著性，不同功能群草本植物N、P化學計量特征與上述環(huán)境因子的變異膨脹系數(shù)均小于20，說明這些環(huán)境因子可作為環(huán)境因子變量進行分析。此外，對不同功能群N、P化學計量特征與環(huán)境因子進行冗余分析(redundancy analysis，RDA)，采用CANOCO 5軟件計算環(huán)境因子對不同功能群N、P化學計量特征的貢獻率等參數(shù)[22]。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同功能群葉片N、P化學計量特征比較

新疆伊犁天山北坡草本植物群落中禾草、雜草和豆科3個功能群葉片N、P含量及N/P比見表2。結(jié)果表明：新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群葉片N含量均遠高于P含量；N、P含量的變異系數(shù)均在20%以上，N含量的變異系數(shù)均小于P含量，表明葉片N、P含量的變異較大，且葉片P含量的波動幅度大于N含量。從3個功能群的比較看，豆科功能群的N、P含量及N/P比的變異系數(shù)均最小，而禾草功能群3個化學計量指標的變異系數(shù)均最大，表明豆科功能群的N、P含量及N/P比變異均較小。

由表2還可見：在新疆天山北坡草本植物群落中，N、P含量在不同功能群間存在不同程度的差異。N含量在不同功能群間差異顯著(P<0.05)，其中，豆科功能群N含量最高，禾草功能群N含量最低；豆科功能群與雜草功能群的P含量無顯著差異，但二者顯著高于禾草功能群的P含量；豆科功能群的N/P比最大，顯著大于另2個功能群，但另2個功能群的N/P比無顯著差異。總體上看，豆科功能群的N含量和N/P比均最高，且P含量也較高；而禾草功能群的N、P含量均最低，N/P比也較低。

表2 新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群葉片N、P含量及其化學計量比的比較

從草本植物群落總體的指標看，群落總體葉片N、P含量分別為29.02和3.21 g·kg-1，N/P比為10.02。群落總體N含量顯著低于豆科功能群，顯著高于禾草功能群，但與雜草功能群無顯著差異；群落總體P含量顯著高于禾草功能群，但與另2個功能群無顯著差異；群落總體N/P比顯著低于豆科功能群，但與另2個功能群無顯著差異。

2.2 不同功能群葉片N、P含量與年均溫和年均降水量的相關(guān)性

新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群葉片N、P含量與年均降水量和年均溫的相關(guān)方程見表3。結(jié)果顯示：所有功能群葉片N、P含量與年均溫和年均降水量均呈一元線性回歸關(guān)系。

表3 新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群葉片N、P含量與年均溫和年均降水量的相關(guān)性1)

禾草功能群葉片N含量隨年均溫的升高而降低，呈不顯著負相關(guān)；葉片P含量隨年均溫的升高而升高，呈不顯著正相關(guān)；葉片N含量隨年均降水量的升高而升高，呈顯著(P<0.05)正相關(guān)；葉片P含量則隨年均降水量的升高而降低，呈不顯著負相關(guān)。

雜草功能群葉片N含量隨年均溫的升高而升高，呈顯著正相關(guān)；葉片P含量也隨年均溫的升高而升高，呈不顯著正相關(guān)；葉片N含量隨年均降水量的升高而降低，呈不顯著負相關(guān)；葉片P含量也隨年均降水量的升高而降低，呈極顯著(P<0.01)負相關(guān)。

豆科功能群葉片N、P含量隨年均溫的升高而降低，均呈不顯著負相關(guān)；其N含量隨年均降水量的升高而升高，呈不顯著正相關(guān)；葉片P含量隨年均降水量的升高而降低，呈不顯著負相關(guān)。

新疆伊犁天山北坡草本植物群落總體葉片N、P含量均隨年均溫的升高而升高，呈不顯著正相關(guān)；但N、P含量均隨年均降水量的升高而降低，分別呈不顯著和顯著負相關(guān)。

2.3 環(huán)境因子對草本植物群落不同功能群葉片N、P化學計量特征的影響

2.3.1 N、P化學計量特征與各環(huán)境因子的冗余分析 由于新疆伊犁天山北坡草本植物葉片N、P化學計量特征與年均溫和年均降水量的相關(guān)性分析結(jié)果不足以說明草本植物葉片對環(huán)境因子的響應(yīng)，故對N、P化學計量特征與各環(huán)境因子進行冗余分析，前4個排序軸的累計方差貢獻率見表4。

表4 新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群葉片N、P化學計量特征與環(huán)境因子關(guān)系的累計方差貢獻率

結(jié)果顯示：新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群葉片N、P化學計量特征與環(huán)境因子關(guān)系的累計方差貢獻率在軸Ⅱ均達到99%以上，說明利用軸Ⅰ和軸Ⅱ能較為全面地解釋環(huán)境因子對化學計量特征的影響。

2.3.2 N、P化學計量特征與環(huán)境因子的關(guān)系 新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群葉片N、P化學計量特征與環(huán)境因子的RDA排序圖見圖1。由圖1可見：所有環(huán)境因子對禾草功能群、雜草功能群和豆科功能群葉片N、P化學計量特征有不同程度的影響。

由圖1-A可見：在禾草功能群中，年均降水量(MAP)對葉片N、P含量及N/P比的影響最大，且均呈正相關(guān)；葉片N含量與土壤陽離子交換量(CECS)、土壤有機碳含量(OCS)、土壤含水量(WCS)、海拔(Alt)和MAP均呈正相關(guān)，與土壤全氮含量(TNS)、土壤pH值(pHS)、土壤容重(BDS)和年均溫(MAT)均呈負相關(guān)；葉片P含量與CECS、OCS、WCS、TNS、Alt和MAP均呈正相關(guān)，與pHS、BDS和MAT呈負相關(guān)；葉片N/P比與BDS、pHS和MAP均呈正相關(guān)，與TNS、CECS、OCS、WCS、Alt和MAT均呈負相關(guān)。

由圖1-B可見：在雜草功能群中，TNS是對葉片N、P含量及N/P比影響最大的環(huán)境因子，且與P含量呈正相關(guān)，與N含量和N/P比呈負相關(guān)；葉片N含量與pHS、BDS和MAT均呈正相關(guān)，與其他6個因子均呈負相關(guān)；葉片P含量與pHS、WCS、OCS、TNS、CECS和MAT均呈正相關(guān)，與BDS、Alt和MAP均呈負相關(guān)；葉片N/P比與BDS、pHS、MAP和MAT均呈正相關(guān)，與其他因子均呈負相關(guān)。

A: 禾草功能群Grass functional group；B: 雜草功能群Forb functional group；C: 豆科功能群Legume functional group；D: 總體Total.

由圖1-C可見：在豆科功能群中，TNS是對葉片N、P含量以及N/P比影響最大的環(huán)境因子，且與N、P含量均呈正相關(guān)，與N/P比呈負相關(guān)；葉片N含量與CECS、WCS、OCS、TNS、Alt和MAP 6個因子均呈正相關(guān)，與另3個因子呈負相關(guān)；葉片P含量與TNS、OCS、CECS、WCS和Alt 5個因子均呈正相關(guān)，與另4個因子呈負相關(guān)；葉片N/P比與BDS、pHS、MAP、MAT和Alt 5個因子均呈正相關(guān)，與另4個因子呈負相關(guān)。

由圖1-D可見：對草本植物群落總體而言，TNS是對葉片N、P含量以及N/P比影響最大的環(huán)境因子，且與N、P含量呈正相關(guān)，與N/P比呈負相關(guān)，這一現(xiàn)象與豆科功能群一致；葉片N含量與pHS、BDS、TNS、MAT和MAP呈正相關(guān)，與CECS、OCS和Alt呈負相關(guān)，而與WCS不相關(guān)；葉片P含量與CECS、TNS、WCS、OCS、Alt和MAT呈正相關(guān)，與pHS、BDS和MAP均呈負相關(guān)；葉片N/P比則與pHS、BDS、MAT和MAP呈正相關(guān)，與另5個因子呈負相關(guān)。

2.3.3 環(huán)境因子的重要性排序 依據(jù)貢獻率就環(huán)境因子對不同功能群葉片N、P化學計量特征的重要性進行排序，結(jié)果見表5。

表5 新疆伊犁天山北坡環(huán)境因子對草本植物群落不同功能群葉片N、P化學計量特征的重要性排序及顯著性檢驗結(jié)果

對禾草功能群葉片N、P化學計量特征而言，BDS和MAP 2個環(huán)境因子貢獻率較高(27.3%和20.0%)且相關(guān)性極顯著(P<0.01)；Alt的貢獻率也較高(20.6%)，相關(guān)性達到顯著(P<0.05)水平。對雜草功能群葉片N、P化學計量特征而言，TNS的貢獻率最高(25.3%)且相關(guān)性極顯著；MAP、Alt和OCS的貢獻率也較高(分別為16.6%、12.9%和11.5%)，相關(guān)性達到顯著水平。對豆科功能群N、P化學計量特征而言，TNS的貢獻率最高(63.8%)且相關(guān)性極顯著；重要性排序前3位的是TNS、BDS和MAP。除以上因子外，其他環(huán)境因子對不同功能群N、P化學計量特征均具有不同程度的貢獻率，但均無顯著相關(guān)性。

對草本植物群落總體葉片N、P化學計量特征而言，TNS、OCS、CECS和MAT均與之具有極顯著的相關(guān)性，貢獻率分別為20.9%、20.5%、13.7%和11.7%；BDS和MAP均與之具有顯著相關(guān)性，貢獻率分別為10.7%和10.8%。

3 討論和結(jié)論

3.1 新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群N、P化學計量特征的差異

新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群葉片N含量遠高于P含量，但P含量的變異系數(shù)卻大于N含量，這一現(xiàn)象也存在于青藏高原[15,23]、阿拉善荒漠[24]和東北帽兒山[25]的植物群落中，表明草本植物P含量具有一定的變異性。非豆科功能群植物葉片的N/P比變異較小，而豆科功能群植物葉片的N/P比變異較大，表明非豆科功能群植物葉片N/P比相近，具有一定的穩(wěn)定性；豆科功能群植物葉片N/P比較高，與豆科功能群植物具有較強的固氮作用有關(guān)[15]。

本研究發(fā)現(xiàn)，新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群中，禾草功能群葉片N、P含量最低，豆科功能群葉片N含量最高，雜草功能群葉片P含量最高，表明不同功能群植物葉片對N、P的吸收和利用具有一定的差異性[14,23,26]。在其他地區(qū)研究中也發(fā)現(xiàn)禾草功能群植物葉片N、P含量較低[7,15,25,27]，從草本植物的生長和生理特性看，禾草功能群的植物根系發(fā)達，能快速吸收并利用土壤中的速效N、P等養(yǎng)分[28,29]，且相較于其他植物，禾草功能群的植物養(yǎng)分分配和利用效率較高，因此其自身N、P含量較低。此外，新疆伊犁天山北坡草本植物群落的優(yōu)勢種多為禾草功能群植物，較低的N、P含量有利于禾草功能群植物參與草地資源競爭。豆科功能群葉片N含量明顯高于其他功能群，這與豆科功能群植物具有較強的根瘤固氮作用密不可分[30]，因此，豆科功能群植物對N的獲取能力和使用效率較高。禾草功能群和雜草功能群葉片的N/P比相近，而豆科功能群葉片的N/P比較大，其與He等[31]對中國草地植物葉片N/P比的研究結(jié)果吻合。從植物營養(yǎng)的限制因子分析，若N/P比小于14，則為N限制類型；若N/P比大于14，則為P限制類型[32,33]，而本研究涉及的3種功能群植物的N/P比均小于14，表明新疆伊犁天山北坡草本植物群落不同功能群的植物生長均受N限制。

綜上所述，新疆伊犁天山北坡草本植物群落葉片N、P化學計量特征與不同功能群的組成種類有關(guān)，即這一區(qū)域植物葉片N、P化學計量特征具有種間差異[16]，且種間差異對維持新疆天山北坡生態(tài)環(huán)境多樣性和穩(wěn)定性具有一定的意義。

3.2 新疆伊犁天山北坡環(huán)境因子對草本植物群落不同功能群葉片N、P化學計量特征的影響效應(yīng)

植物的生長和代謝不僅受自身遺傳的影響，同時也受到外界環(huán)境因子的影響。草本植物葉片N、P含量及N/P比均會受到地理(例如海拔)、氣候(例如年均溫和年均降水量)以及土壤(例如土壤容重、pH值、陽離子交換量、含水量以及有機碳和全氮含量)等環(huán)境因子的影響[10,16-19]。

相關(guān)性分析及冗余分析結(jié)果表明：新疆伊犁天山北坡雜草功能群葉片N含量隨年均溫升高呈顯著增加趨勢，葉片P含量則隨年均降水量上升呈極顯著降低趨勢，且該功能群葉片N、P化學計量特征受到年均降水量、土壤全氮含量、海拔和土壤有機碳含量等因子的影響較強。綜合來看，新疆伊犁天山北坡雜草功能群植物的生長受到溫度與降水的共同影響。用“溫度-植物生理假說”(“temperature-plant physiological hypothesis”)[14]也可以解釋新疆伊犁天山北坡雜草功能群植物養(yǎng)分含量與溫度的關(guān)系，即海拔變化引起溫度及降水等氣象因子的變化，從而導(dǎo)致雜草功能群植物自身N、P含量的變化。不僅如此，土壤中有機碳與全氮為植物生長提供了必需的營養(yǎng)物質(zhì)，因此，新疆伊犁天山北坡雜草功能群植物的生長也受到土壤全氮和有機碳含量的影響。

禾草功能群植物葉片N含量隨年均降水量的變化顯著改變，且海拔和土壤容重等環(huán)境因子共同影響禾草功能群植物的化學計量特征。其中，禾草功能群植物葉片N含量隨年均降水量的增加而提高，而年均降水量隨海拔的升高而增加，降水產(chǎn)生的淋溶作用有利于N沉降，直接影響土壤營養(yǎng)元素的分布情況[34,35]，且禾草植物根系發(fā)達，因此，能快速吸收利用土壤中的速效養(yǎng)分[28,29]。

豆科功能群植物葉片N、P含量隨氣候因子的變化均無顯著性改變，但在環(huán)境因子的重要性排序中，土壤全氮含量的貢獻率最高，且貢獻率超過60%，這一方面體現(xiàn)了豆科功能群植物的內(nèi)穩(wěn)性[36,37]，另一方面也體現(xiàn)出土壤全氮含量對豆科植物具有極顯著的影響，以及豆科功能群植物的固氮作用較強[30]。

對比各功能群的特性，禾草和雜草功能群植物葉片的N、P化學計量特征均與海拔有顯著關(guān)系，表明海拔對新疆伊犁天山北坡草本植物生長具有一定的影響。另外，年均溫和年均降水量與海拔均具有相關(guān)性，隨著海拔的升高，氣溫和降水量均發(fā)生變化，土壤微生物的活動變緩，從而影響植物對土壤養(yǎng)分的吸收，因此，海拔可通過影響氣溫和降水量間接影響各功能群葉片N、P含量。

綜上，在研究不同功能群植物葉片的化學計量特征對環(huán)境因子的響應(yīng)時，不僅要考慮葉片化學計量特征對單一環(huán)境因子的響應(yīng)，還應(yīng)考慮各類環(huán)境因子對葉片化學計量特征的綜合影響效應(yīng)。

3.3 新疆伊犁天山北坡草本植物群落葉片N、P化學計量特征與環(huán)境因子的關(guān)系

與新疆伊犁天山北坡各功能群葉片N、P化學計量特征對環(huán)境因子的響應(yīng)特征相比，研究區(qū)域內(nèi)群落總體草本植物葉片N、P含量對環(huán)境因子的響應(yīng)效應(yīng)明顯不同。群落總體草本植物葉片的P含量與年均降水量具有極顯著相關(guān)性，但與年均溫無顯著相關(guān)性，這一特點與雜草功能群植物相同，推測這一特點與雜草功能群在草本植物群落中占比較大有一定關(guān)系。

冗余分析結(jié)果顯示：研究區(qū)域內(nèi)土壤的全氮含量、有機碳含量和陽離子交換量以及年均溫對草本植物群落總體葉片N、P化學計量特征具有極顯著的影響效應(yīng)，土壤容重和年均降水量則有顯著的影響，與各功能群植物葉片N、P化學計量特征對環(huán)境因子的響應(yīng)效應(yīng)存在異同。與各功能群相比，海拔對群落整體的N、P化學計量特征均無顯著影響，但年均溫和年均降水量則對N、P化學計量特征有顯著的影響，表明草本植物群落的整體“混合”效應(yīng)部分“抵消”了不同功能群植物的特有物種效應(yīng)[17,38]，也表明海拔通過對氣候因子的影響間接影響新疆伊犁天山北坡草本植物的整體生長和代謝。群落總體的N、P化學計量特征還受到土壤陽離子交換量的顯著影響，這一效應(yīng)與土壤陽離子交換量能夠反映土壤的保肥能力與緩沖性能[39-42]有關(guān)。土壤陽離子交換量主要受到土壤的黏粒含量、酸堿度以及地形和植被等因子[43-45]的影響，不同功能群植物葉片的化學計量特征總體未受到土壤陽離子交換量的影響，進一步表明不同功能群植物都有各自獲取與利用養(yǎng)分的策略[46]。

本研究結(jié)果顯示：新疆伊犁天山北坡不同功能群草本植物葉片生長狀況均受N限制，但各項化學計量特征對環(huán)境因子的響應(yīng)程度存在一定的差異。其中，禾草功能群植物葉片的化學計量特征受土壤容重、海拔和年均降水量的影響較大；雜草功能群植物葉片的化學計量特征受土壤全氮含量、年均降水量、海拔和土壤有機碳含量的影響較大；豆科功能群植物葉片的化學計量特征則受土壤全氮含量的影響較大，表明各功能群均具有各自不同的養(yǎng)分利用方式。

在物種區(qū)域尺度內(nèi)進行植物化學計量特征的研究，不僅需要考慮環(huán)境因子的影響，還應(yīng)考慮植物種類組成和植物器官的異同。由于本研究涉及的植物葉片樣本量有限，導(dǎo)致研究結(jié)果存在一定的局限性，在后續(xù)研究中應(yīng)在現(xiàn)有研究數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上增加植物不同器官(根、莖、葉、花和果)與土壤的實測數(shù)據(jù)，并在取樣過程中注重種間數(shù)量關(guān)系，以期對新疆伊犁天山北坡不同功能群植物的化學計量特征及其對環(huán)境因子的響應(yīng)進行深入分析和探討。