寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種的生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)分析

施晨陽，蔣天雨，賴文峰，徐秀琴，文國衛(wèi)，朱曉如，黃秋良，張國防,①

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.寧夏六盤山林業(yè)局，寧夏 涇源 756400)

中國西北地區(qū)水土流失嚴重且生態(tài)環(huán)境脆弱，森林生態(tài)系統(tǒng)對于該地區(qū)生態(tài)環(huán)境具有重要作用。六盤山國家級自然保護區(qū)地處黃土高原西部，是西北地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障和水源涵養(yǎng)地[9]。六盤山山脈具有明顯的過渡性，地形特征較為復(fù)雜，林區(qū)植被豐富[10]。但由于濫伐森林、土地利用不合理和過度開墾，六盤山的原生林分遭到嚴重破壞，現(xiàn)存林分基本為天然次生林[11]。研究發(fā)現(xiàn)，六盤山林區(qū)存在灌木層蓋度分布不合理的問題[12]，而灌木層是喬木層與草本層間的橋梁，在植物群落中起到紐帶作用[13]。

毛榛(CorylusmandshuricaMaxim.)隸屬于樺木科(Betulaceae)榛屬(CorylusLinn.)，多為落葉小灌木，廣泛分布于中國東北、西北、華北等地區(qū)，集中分布在海拔400～1 500 m的山坡灌叢或林下，對維持群落更新和演替具有重要作用[14]。毛榛抗寒能力強，在北方廣泛栽植[15]；果實具有果皮薄、果仁純香可口等優(yōu)點，為優(yōu)質(zhì)堅果[16]；葉片和樹皮可提取紫杉醇，具有一定的商業(yè)價值[17]。何小琴等[18]認為，六盤山毛榛群落的灌木層種類豐富，物種豐富度和個體數(shù)量均遠大于喬木層和草本層，具有明顯的生長優(yōu)勢，這些灌木層植物不僅在群落演替過程中扮演著重要角色，還在地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護方面起著重要作用。

鑒于此，作者在實地踏查的基礎(chǔ)上，對寧夏六盤山20個毛榛群落喬木層、灌木層和草本層的物種組成進行了調(diào)查，對灌木層優(yōu)勢種(重要值在1.5%以上)的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)進行了分析，采用方差比率分析灌木層優(yōu)勢種間的總體聯(lián)結(jié)性，并采用χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)對灌木層各優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性進行了分析，以期揭示寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種的種間關(guān)系和群落演替進程，為六盤山的植被恢復(fù)和重建及生物多樣性保護提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

供試毛榛群落位于六盤山國家級自然保護區(qū)內(nèi)。六盤山國家級自然保護區(qū)(東經(jīng)106°09′～106°30′、北緯35°15′～35°41′)位于華北地臺與祁連山地地槽之間的過渡帶上，總面積678.6 km2。六盤山山脈狹長，海拔差異顯著，平均海拔2 840 m；無霜期90～130 d，年日照時數(shù)2 100～2 400 h，年均氣溫6.9 ℃，氣溫年較差22.1 ℃，年降水量600～800 mm，且每年降水主要集中在6月至8月。該區(qū)域土壤類型多樣，以山地灰褐土為主，土層較薄，立地條件差，生態(tài)環(huán)境脆弱[10]。受人為破壞和自然干擾的影響，林區(qū)現(xiàn)存的原生植被稀少，主要以原生林被破壞后形成的天然次生林、灌叢及人工林為主。保護區(qū)內(nèi)毛榛群落結(jié)構(gòu)簡單，灌木層樹種主要以毛榛為主，伴生樹種有甘肅山楂(CrataeguskansuensisWils.)、紫丁香(SyringaoblataLindl.)、華西箭竹〔Fargesianitida(Mitford)Keng f.ex Yi〕、唐古特忍冬(LoniceratanguticaMaxim.)、蒙古莢蒾〔Viburnummongolicum(Pall.)Rehd.〕及水栒子(CotoneastermultiflorusBge.)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及物種調(diào)查 在實地踏查的基礎(chǔ)上，于2021年4月至6月在六盤山國家級自然保護區(qū)內(nèi)選擇人為干擾較少且植物群落發(fā)育良好的區(qū)域設(shè)置20個面積20 m×20 m的樣地，各樣地的基本概況見表1。將每個樣地分成4個面積10 m×10 m的喬木樣方；在每個喬木樣方的西南角設(shè)置面積5 m×5 m的灌木樣方和面積1 m×1 m的草本樣方各1個。對喬木樣方中胸徑在3 cm及以上的植物進行每木檢尺，調(diào)查并記錄種名、株數(shù)、胸徑和株高等信息；統(tǒng)計灌木和草本樣方中植物的種名、株數(shù)、株高和蓋度等信息。其中，胸徑使用圍尺(精度1 mm)測量，株高使用測高桿(精度1 cm)測量，蓋度采用投影法[19]測量。

表1 寧夏六盤山毛榛群落樣地的基本概況

1.2.2 優(yōu)勢種分析 根據(jù)各層次物種調(diào)查結(jié)果分別計算喬木層、灌木層和草本層種類的重要值，將重要值在1.5%以上的種類定為優(yōu)勢種[20]。

1.2.3 生態(tài)位特征分析 計算灌木層各優(yōu)勢種的Levins指數(shù)[21]和Shannon-Wiener指數(shù)[22]，根據(jù)這2個指標判斷各種類的生態(tài)位寬度；參照相關(guān)文獻[23]計算灌木層各優(yōu)勢種間的Pianka指數(shù)，基于該指數(shù)分析各種類間的生態(tài)位重疊程度。

監(jiān)理是通過對施工單位的施工進度、質(zhì)量以及成本實行控制的。所以良好的組織協(xié)調(diào)施工單位的施工過程是監(jiān)理工程師工作的重點內(nèi)容。在實施監(jiān)理的過程中，要始終堅持實事求是的原則，在遵守規(guī)程和制度的前提下，實施科學(xué)管理。監(jiān)理工程師應(yīng)該在保證建設(shè)的總目標不變的前提下，平衡各方面的利益，鼓勵施工單位及時的對遇到的問題和困難、工程的實際施工狀態(tài)進行匯報，掌握一手的施工信息，對影響目標的問題進行排除。在進行協(xié)調(diào)溝通的時候應(yīng)該注意分寸，使工作中的分歧技能得到有效的解決，又不影響各方的關(guān)系，主要應(yīng)該最好以下幾個方面要：

1.2.5 種間聯(lián)結(jié)性分析 根據(jù)已建立的零關(guān)聯(lián)模型，采用以二元數(shù)據(jù)為標準的χ2統(tǒng)計量定性分析灌木層各優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性[26]。由于本研究為非連續(xù)取樣，故采用Yates連續(xù)校正公式計算χ2值[27]。χ2>6.635，表示種間聯(lián)結(jié)性極顯著(P<0.01)；3.841≤χ2≤6.635，表示種間聯(lián)結(jié)性顯著(0.01≤P≤0.05)；χ2<3.841，表示種間聯(lián)結(jié)性不顯著(P>0.05)，基本獨立。依據(jù)ad和bc值的大小關(guān)系判定種間聯(lián)結(jié)性(a為種對中的2個種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c分別為種對中的2個種單獨出現(xiàn)的樣方數(shù)，d為種對中的2個種均未出現(xiàn)的樣方數(shù))。ad>bc，表示種對呈正聯(lián)結(jié)；ad

1.2.6 種間聯(lián)結(jié)性檢驗 采用Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)對灌木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性進行定量分析，可對χ2檢驗結(jié)果進行完善和補充，從而更準確地分析種間聯(lián)結(jié)程度[28]。2個相關(guān)系數(shù)的域值均為[-1，1]，正值表示種對呈正聯(lián)結(jié)，負值表示種對呈負聯(lián)結(jié)，0表示種對無聯(lián)結(jié)。

為降低χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)對灌木層優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)性分析的影響，采用聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)[29]對灌木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性進行復(fù)檢。AC值的域值為[-1，1]，數(shù)值越趨近-1，表示種間負聯(lián)結(jié)性越強；數(shù)值越趨近1，表示種間正聯(lián)結(jié)性越強；數(shù)值為0，表示種間無聯(lián)結(jié)，完全獨立。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用EXCEL 2010軟件進行相關(guān)數(shù)據(jù)的計算和繪圖；采用IBM SPSS Stastics 22軟件進行生態(tài)位和種間聯(lián)結(jié)性分析。采用spaa包的niche.width()函數(shù)分析生態(tài)位寬度，采用spaa包的niche.overlap()函數(shù)分析生態(tài)位重疊指數(shù)，采用spaa包的sp.assoc()函數(shù)進行χ2檢驗，采用spaa包的sp.pair()函數(shù)計算Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)。

2 結(jié)果和分析

2.1 各層次物種組成分析

調(diào)查及統(tǒng)計結(jié)果顯示：喬木層植物有15科29屬46種，灌木層植物有26科42屬80種，草本層植物有36科57屬70種，各層次中重要值在1.5%以上的植物分別有12、20和20種，詳見表2。由表2可見：喬木層中白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)的重要值最高(23.30%)；蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch.ex Ledeb.)、甘肅山楂和茶條槭〔Acertataricumsubsp.ginnala(Maxim.)Wesm.〕的重要值較高，分別為18.54%、10.36%和6.10%；其余種類的重要值均低于5.0%。灌木層中毛榛的重要值最高(7.21%)；甘肅山楂和紫丁香的重要值較高，分別為6.40%和5.32%；其余種類的重要值均低于5.0%。草本層中支柱蓼(PolygonumsuffultumMaxim.)的重要值最高(8.65%)；絲引薹草(CarexremotiusculaWahlenb.)、穹隆薹草(CarexgibbaWahlenb.)和東方草莓(FragariaorientalisLozinsk.)的重要值較高，分別為7.88%、6.55%和5.89%；其余種類的重要值均低于5.0%。

表2 寧夏六盤山毛榛群落各層次優(yōu)勢種(重要值在1.5%以上)的重要值

2.2 灌木層優(yōu)勢種的生態(tài)位特征分析

2.2.1 生態(tài)位寬度分析 基于Levins指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)對寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度進行分析，結(jié)果見表3。由表3可見：該毛榛群落灌木層優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度差異較小，其中毛榛的Levins指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最大，分別為0.71和4.10。

表3 寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度1)

比較發(fā)現(xiàn)，供試毛榛群落灌木層優(yōu)勢種的重要值與2個生態(tài)位寬度指數(shù)的排序結(jié)果基本一致，僅在個別種類上存在差異，如華西箭竹的Levins指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)排名均較其重要值排名明顯靠后，金銀忍冬〔Loniceramaackii(Rupr.)Maxim.〕的Levins指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)排名較其重要值排名明顯靠前。

2.2.2 生態(tài)位重疊分析 由灌木層優(yōu)勢種間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)(表4)可見：這些優(yōu)勢種組成的190個種對的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)為0.01～0.67，說明這些優(yōu)勢種在生長過程中均存在一定程度的生態(tài)位重疊，多數(shù)種對的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)小于0.5，僅15個種對的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5，占總種對數(shù)的7.9%。毛榛與其他19個優(yōu)勢種的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)為0.30～0.67，尤其是毛榛與甘肅山楂、紫丁香、唐古特忍冬、蒙古莢蒾、山梅花(PhiladelphusincanusKoehne)、梾木(CornusmacrophyllaWallich)、美薔薇(RosabellaRehd.et Wils.)和鞘柄菝葜(SmilaxstansMaxim.)的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)較高，分別為0.67、0.62、0.51、0.58、0.51、0.61、0.55和0.55，表明毛榛與這8個優(yōu)勢種在寧夏六盤山毛榛群落灌木層中存在競爭關(guān)系。

表4 寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)1)

2.3 灌木層優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性分析

2.3.2 種間聯(lián)結(jié)性分析χ2統(tǒng)計量結(jié)果(圖1)顯示：在寧夏六盤山毛榛群落灌木層20個優(yōu)勢種組成的190個種對中，有110個種對呈正聯(lián)結(jié)，80個種對呈負聯(lián)結(jié)，占比分別為57.9%和42.1%。聯(lián)結(jié)性達到極顯著、顯著和不顯著水平的種對分別有6、11和173個，占比分別為3.2%、5.8%和91.0%?？傮w而言，該群落灌木層優(yōu)勢種的種間聯(lián)結(jié)性較弱，呈現(xiàn)較為獨立的分布格局。毛榛與鞘柄菝葜呈極顯著正聯(lián)結(jié)，與紫丁香呈顯著正聯(lián)結(jié)，與其他優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性不顯著。

●: 極顯著正聯(lián)結(jié)Extremely significant positive association; ▲: 顯著正聯(lián)結(jié)Significant positive association; ■: 不顯著正聯(lián)結(jié)Non-significant positive association; ○: 極顯著負聯(lián)結(jié)Extremely significant negative association; △: 顯著負聯(lián)結(jié) Significant negative association; □: 不顯著負聯(lián)結(jié)Non-significant negative association.

2.3.3 種間聯(lián)結(jié)性檢驗 對寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種進行相關(guān)性分析，結(jié)果見表5。從優(yōu)勢種組成的190個種對的Pearson相關(guān)系數(shù)看，103個種對呈負聯(lián)結(jié)，82個種對呈正聯(lián)結(jié)，5個種對無聯(lián)結(jié)，占比分別為54.2%、43.2%和2.6%。其中，呈極顯著正聯(lián)結(jié)、顯著正聯(lián)結(jié)、極顯著負聯(lián)結(jié)和顯著負聯(lián)結(jié)的種對分別有5、5、4和10個，占比分別為2.6%、2.6%、2.1%和5.3%。毛榛與多數(shù)優(yōu)勢種呈不顯著聯(lián)結(jié)性，僅與梾木和鞘柄菝葜呈顯著正聯(lián)結(jié)。

表5 寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種間的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)1)

從各優(yōu)勢種種對的Spearman秩相關(guān)系數(shù)看，99個種對呈負聯(lián)結(jié)，88個種對呈正聯(lián)結(jié)，3個種對無聯(lián)結(jié)，占比分別為52.1%、46.3%和1.6%。其中，呈極顯著正聯(lián)結(jié)、顯著正聯(lián)結(jié)、極顯著負聯(lián)結(jié)和顯著負聯(lián)結(jié)的種對分別有6、5、5和11個，占比分別為3.2%、2.6%、2.6%和5.8%。毛榛與多數(shù)優(yōu)勢種呈不顯著聯(lián)結(jié)性，僅與梾木呈極顯著正聯(lián)結(jié)，與鞘柄菝葜呈顯著正聯(lián)結(jié)，與華西箭竹呈顯著負聯(lián)結(jié)。

由寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)系數(shù)(表6)可見，聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)在-0.5～0.5的種對有176個，占比92.6%；存在較強正聯(lián)結(jié)(AC≥0.5)和較強負聯(lián)結(jié)(AC≤-0.5)的種對分別有1和13個，占比分別為0.5%和6.8%。毛榛與大多數(shù)優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性較弱，僅與鞘柄菝葜呈較強的正聯(lián)結(jié)。

表6 寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種種間的聯(lián)結(jié)系數(shù)1)

3 討論和結(jié)論

群落內(nèi)物種間的相互作用維持著生態(tài)系統(tǒng)的平衡[30]。生態(tài)位寬度可反映物種的環(huán)境適應(yīng)能力和資源利用能力[31]，受物種分布范圍的直接影響[32]。一般而言，物種的重要值越大，其生態(tài)位寬度也越大，體現(xiàn)出較強的種間競爭力和環(huán)境適應(yīng)能力[33]。寧夏六盤山毛榛群落喬木層植物種類較少，僅15科29屬46種，灌木層和草本層植物種類較豐富，分別有26科42屬80種和36科57屬70種。該群落灌木層優(yōu)勢種的重要值與生態(tài)位寬度的排名基本一致，毛榛、甘肅山楂和紫丁香的重要值和生態(tài)位寬度排名相同，分別排在第1、第2和第3位，說明3個優(yōu)勢種在供試毛榛群落中的分布范圍較廣，據(jù)此認為3個優(yōu)勢種均擁有較強的環(huán)境適應(yīng)能力，對維持群落穩(wěn)定性和改善群落生態(tài)環(huán)境有重要作用。暴馬丁香〔Syringareticulatasubsp.amurensis(Rupr.)P.S.Green et M.C.Chang〕、菰帽懸鉤子(RubuspileatusFocke)和蒙古櫟等優(yōu)勢種的重要值和生態(tài)位寬度均相對較小，說明這些優(yōu)勢種在對群落資源的競爭中處于弱勢地位，未來存在被其他物種取代的風(fēng)險。

一般來說，2個物種的生態(tài)位重疊程度越大，表明二者的生活型越相似，對空間和資源的競爭越激烈。本研究結(jié)果顯示：寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種間的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)普遍偏低，僅7.9%的種對Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5，說明供試毛榛群落灌木層優(yōu)勢種的種間競爭總體不強。通常情況下，生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊程度呈正相關(guān)，即生態(tài)位較寬的物種，其資源利用能力較強，分布范圍較廣，與其他物種的生態(tài)位重疊程度相對較大[34]。本研究結(jié)果符合這一規(guī)律，如供試群落灌木層生態(tài)位寬度最大的毛榛與甘肅山楂、紫丁香、唐古特忍冬、蒙古莢蒾、山梅花、梾木、美薔薇和鞘柄菝葜的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)均較高，說明毛榛與這些優(yōu)勢種存在一定的競爭關(guān)系，這些優(yōu)勢種在未來群落資源不足時可能會與毛榛爭奪生存資源，阻礙毛榛生長。研究還發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度較窄的優(yōu)勢種間也可能存在較大的生態(tài)位重疊，如山梅花與雞樹條〔Viburnumopulussubsp.calvescens(Rehd.)Sugim.〕、栓翅衛(wèi)矛(EuonymusphellomanusLoes.)與聚花莢蒾(ViburnumglomeratumMaxim.)，這可能與六盤山的光照、土壤含水量及養(yǎng)分含量等資源匱乏有關(guān)。

群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性會隨著群落的演替更新而日臻完善。張明霞等[35]認為，群落中正聯(lián)結(jié)種對占比越大，群落的穩(wěn)定性越強。本研究中，寧夏六盤山毛榛群落灌木層優(yōu)勢種的總體聯(lián)結(jié)性為不顯著正聯(lián)結(jié)，其中57.9%的種對呈正聯(lián)結(jié)，且多數(shù)種對呈不顯著正聯(lián)結(jié)，結(jié)合六盤山的環(huán)境資源現(xiàn)狀，推測供試毛榛群落正趨于穩(wěn)定。該毛榛群落灌木層中大部分優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)性不顯著，分布較為獨立，僅少部分優(yōu)勢種間存在互利或競爭關(guān)系；毛榛與灌木層多數(shù)優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性不顯著，僅與個別種類存在顯著聯(lián)結(jié)性，尤其是與鞘柄菝葜呈顯著正聯(lián)結(jié)。值得注意的是，雖然毛榛與灌木層其他優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)性不顯著，但毛榛與甘肅山楂、紫丁香等優(yōu)勢種的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)均較高，這可能與毛榛的生長習(xí)性有關(guān)，即毛榛多為集群分布，耐陰性強，對環(huán)境條件要求不高，適應(yīng)性強，有較強的競爭力[36]。

總體來看，該群落灌木層優(yōu)勢種對資源的利用并不充分，在群落發(fā)展過程中，應(yīng)結(jié)合自然環(huán)境特點和植被生長習(xí)性，加強對與毛榛生態(tài)位重疊程度較小且呈正聯(lián)結(jié)的優(yōu)勢種(如金銀忍冬)的保護；同時進行一定的人工干預(yù)，提高優(yōu)勢種的自然更新能力，如解決毛榛和甘肅山楂等種類結(jié)實率低及自然更新能力差等問題。此外，在保護區(qū)自然豐育過程中，建議對郁閉度較高的群落采取適度的人工撫育措施，如適當(dāng)?shù)亻g伐、清理枯木和風(fēng)倒木、適當(dāng)開辟小林窗等，為群落內(nèi)植物的生長提供良好的生長環(huán)境，引導(dǎo)毛榛群落灌木層自然更新，保護群落和諧、健康發(fā)展。