未來(lái)氣候情景下基于MaxEnt模型的微毛櫻桃潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)

劉祥東，楊慶華，付陳龍

(1.蘇州筑園景觀規(guī)劃設(shè)計(jì)股份有限公司，江蘇 蘇州 215011； 2.南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同中心，江蘇 南京 210037)

氣候是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和分布的重要環(huán)境因素，研究氣候變化與植物地理分布格局的關(guān)系已成為當(dāng)前植物生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)等領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[1-4]。通過(guò)對(duì)物種分布格局的預(yù)測(cè)，也可以有效發(fā)掘物種的起源、散布和演化過(guò)程。自1880年，全球氣溫每10 a平均上升0.065 ℃，截止至2020年，全球平均氣溫已經(jīng)上升 (1.2±0.1) ℃[5]。已有研究表明，氣候變化對(duì)物種組成、分布格局以及遷徙規(guī)律產(chǎn)生極大影響，加劇了分布范圍縮減和破碎化而導(dǎo)致的物種滅絕風(fēng)險(xiǎn)[1, 6-7]。因此，了解未來(lái)氣候變化情景下物種的潛在適生區(qū)變化，對(duì)保護(hù)生物多樣性及保證物種完整的遺傳繁育體系具有指導(dǎo)意義[8-9]。

目前多種物種分布模型(SDMs)已經(jīng)成熟運(yùn)用于氣候變化下物種的潛在分布，例如生物氣候分析系統(tǒng)(BIOCLIM)、生態(tài)位因子分析模型(ENFA)、規(guī)則集遺傳算法模型(GARP)、區(qū)域環(huán)境模型(Domain)、最大熵模型(MaxEnt)等多個(gè)模型算法[2, 10-12]。其中，最大熵模型(MaxEnt)是以最大熵理論(Theory of maximum entropy)為基礎(chǔ)的物種地理尺度空間分布模型[13]，其預(yù)測(cè)結(jié)果不僅穩(wěn)定性較好[AUC( Area Under Curve，曲線下面積) 值變化平緩]，而且預(yù)測(cè)效果與實(shí)際分布一致性高(平均AUC值最大)，并且在物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)較少的情況下有良好的預(yù)測(cè)精確度，因此廣泛應(yīng)用于物種的適生區(qū)預(yù)測(cè)[7-8, 14-22]。

微毛櫻桃(Cerasusclarofolia)隸屬于薔薇科(Rosaceae)櫻屬，廣泛分布于西南、華中地區(qū)。微毛櫻桃花期4至6月，花葉同放，花粉紅色或白色，萼筒狀、鐘狀花形下垂式展開(kāi)，觀賞價(jià)值高，是具有良好園藝發(fā)展前景的鄉(xiāng)土樹(shù)種[23]。目前，對(duì)廣泛分布于華東、華中、華南的部分櫻屬植物類群的地理分布模擬已有深入研究[12, 24-28]，然而微毛櫻桃作為一種在我國(guó)分布廣泛、且具有良好園藝發(fā)展前景的重要植物資源，對(duì)其開(kāi)發(fā)利用和資源保護(hù)的相關(guān)研究卻鮮有報(bào)道。本研究以微毛櫻桃的167個(gè)地理分布數(shù)據(jù)以及當(dāng)代(1960—1990年)和未來(lái)(2050年代及2070年代)氣候數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用MaxEnt模型預(yù)測(cè)了當(dāng)代和未來(lái)氣候情景下微毛櫻桃植物在中國(guó)的潛在適宜分布區(qū)域，并確定影響其分布的主要?dú)夂蛞蜃?，旨在為更好地了解微毛櫻桃在氣候變化下的分布范圍，以及合理引種栽培和資源保護(hù)提供參考。

1 數(shù)據(jù)和方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

微毛櫻桃地理分布數(shù)據(jù)主要來(lái)源于以下方法：(1)查閱文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)，《中國(guó)植物志》，地方植物志以及各地自然保護(hù)區(qū)考察報(bào)告等；(2)搜尋網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù):中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(https://www.cvh.ac.cn/),中國(guó)植物主題數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.plant.nsdc.cn/),中國(guó)植物圖像庫(kù)(http://ppbc.iplant.cn/)以及全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(Global Biodiversity Information Facility, GBIF; https://www.gbif.org/)等。并且僅選取該物種的野生分布點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，對(duì)其種植的分布數(shù)據(jù)不作記錄。采用緩沖區(qū)分析法對(duì)微毛櫻桃分布點(diǎn)進(jìn)行校對(duì)、篩選，排除過(guò)度擬合模擬對(duì)研究結(jié)果的影響。因本研究環(huán)境變量空間分辨率為2.5 arc-minutes(約4.5 km)，所以設(shè)緩沖區(qū)為3 km，當(dāng)2個(gè)分布點(diǎn)處于同一個(gè)緩沖區(qū)類，僅保留1個(gè)點(diǎn)。共獲得微毛櫻桃植物分布點(diǎn)167個(gè)，并按照MaxEnt軟件要求的格式錄入到Excel表中，添加為XY數(shù)據(jù)，保存為.csv格式。

氣候數(shù)據(jù)均從世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)WorldClim(http://www.worldclim.org/)中獲取，包括5份全球的19個(gè)生物氣候變量圖層(1960—1990年，2050年代SSP126和SSP585，2070年代SSP126和SSP585)，采用2.5 arc-minutes的空間分辨率(4.5 km分辨率)。利用SSP126和SSP585(SSP，Shared Socioeconomic Pathway，共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)路徑；RCP，Representative Concentration Pathway，典型濃度排放路徑；SSP126指SSP1與RCP2.6的組合，代表了低輻射強(qiáng)迫、低減緩壓力和低脆弱性的綜合影響；SSP585指SSP5與RCP8.5的組合，代表了高輻射強(qiáng)迫和高社會(huì)脆弱性的綜合影響)2個(gè)氣候變化情景，分別模擬21世紀(jì)50年代及70年代不同脅迫程度對(duì)未來(lái)氣候影響的最低和最高情況[29]。本研究底圖數(shù)據(jù)均來(lái)自國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://nfgis.nsdi.gov.cn)所提供的中國(guó)行政區(qū)劃圖和標(biāo)準(zhǔn)地圖。

1.2 數(shù)據(jù)處理

建立模型前，按下述步驟對(duì)環(huán)境變量進(jìn)行相關(guān)性分析和篩選:(1)構(gòu)建初始模型(重復(fù)運(yùn)算10次)，以MaxEnt v3.4.1軟件中的刀切法Jackknife得到環(huán)境變量貢獻(xiàn)率；(2)用ArcGIS 10.2軟件提取167個(gè)分布點(diǎn)上19個(gè)環(huán)境變量的數(shù)值，利用SPSS 25軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)合環(huán)境變量貢獻(xiàn)率，對(duì)相關(guān)性≥0.8的變量只選貢獻(xiàn)率大的，其余相關(guān)性小的保留，最終獲得9個(gè)環(huán)境變量(見(jiàn)表1)。

表1 用于MaxEnt模型初步篩選及最終構(gòu)建的生物氣候因子描述

利用篩選得到的9個(gè)環(huán)境變量和微毛櫻桃的167個(gè)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)構(gòu)建最終的物種分布模型。MaxEnt模型構(gòu)建參數(shù)設(shè)置如下：勾選隨機(jī)數(shù)種子(Random seed)，選擇交叉驗(yàn)證法(Crossvalidate)模式重復(fù)運(yùn)算10次，其余參數(shù)均采用軟件默認(rèn)設(shè)置。勾選運(yùn)算環(huán)境變量響應(yīng)曲線(response curves)和刀切法(Jackknife test)，預(yù)測(cè)分布圖以Logistic格式、ASC文件輸出。模型將自動(dòng)計(jì)算并生成受試者工作特征曲線(Receiver operation characteristic curve，ROC)，AUC用于評(píng)估模型預(yù)測(cè)結(jié)果的精準(zhǔn)度[30]。一般認(rèn)為，0.50

基于MaxEnt 3.4.1生成的閾值(Fixed Cumulative Value 5 Logistic)為0.098 1，將閾值在0—0.098 1范圍劃分為非適生區(qū)，0.098 1—0.265 4為低度適生區(qū)，0.265 4—0.462 7為中度適生區(qū)，0.462 7—1為高度適生區(qū)。

2 結(jié)果與分析

2.1 影響微毛櫻桃的主要?dú)夂蛞蜃?/h3>

MaxEnt模型結(jié)果顯示，ROC曲線下面積AUC值為0.943(見(jiàn)圖1)，表明預(yù)測(cè)精度極好，可以應(yīng)用MaxEnt模型對(duì)微毛櫻桃在當(dāng)代及未來(lái)氣候情景下的潛在分布進(jìn)行模擬。在MaxEnt模型中，通常利用貢獻(xiàn)百分比和置換重要性對(duì)氣候因子進(jìn)行檢驗(yàn)，如表1所示，年降水量(Bio12)的貢獻(xiàn)百分比為36.3%，溫度季節(jié)性變化系數(shù)(Bio4)置換重要性為24.7%，高于其他氣候因子。應(yīng)用刀切法(Jackknife)對(duì)MaxEnt模型結(jié)果測(cè)定的各氣候因子權(quán)重(如圖2)進(jìn)行分析，藍(lán)色條形為單獨(dú)使用某氣候因子模擬微毛櫻桃分布時(shí)的正則化訓(xùn)練增益得分值，得分值越高表明該氣候因子越重要，紅色條帶表示所有環(huán)境變量對(duì)建模的累積貢獻(xiàn)率。如圖2所示，最冷月最低溫(Bio6)得分值最高，其次為年降水量(Bio12)和溫度季節(jié)性變化系數(shù)(Bio4)，皆能作為影響微毛櫻桃分布的重要?dú)夂蛞蜃?。綜上所述，水分因子和溫度因子共同限制了微毛櫻桃分布范圍，年降水量(Bio12)是限制當(dāng)代潛在地理分布的首要因子，最冷月最低溫(Bio6)和溫度季節(jié)性變化系數(shù)(Bio4)是重要因子。

圖1 微毛櫻桃MaxEnt模型的ROC曲線

圖2 微毛櫻桃環(huán)境因子刀切法檢驗(yàn)結(jié)果

2.2 當(dāng)前氣候情景下微毛櫻桃在中國(guó)的潛在分布

基于氣候條件下的MaxEnt模擬結(jié)果(如圖3)顯示，微毛櫻桃高度適生區(qū)集中于四川東部、貴州全境、重慶全境、甘肅南部、陜西南部、河南西部；除了高度適生區(qū)外，河南中部、湖北中東部、安徽中部、浙江中部、地處云貴高原云南北部地區(qū)、以及地處黃土高原的陜西中部、山西西南部是其潛在中度適生區(qū)；低度適生區(qū)范圍較廣，山東、江蘇、江西、福建都為潛在低分布區(qū)，河北、北京和青海也存在極少分布。

圖3 現(xiàn)代氣候條件下微毛櫻桃潛在適生區(qū)

在當(dāng)前氣候條件下，微毛櫻桃適生區(qū)總面積為3.04×106km2，占中國(guó)陸地面積的31.54%。高度適生區(qū)面積為7.94×105km2，占適生區(qū)總面積的26.10%；中度適生區(qū)面積為9.99×105km2，占適生區(qū)總面積的32.88%；低度適生區(qū)面積為1.25×106km2，占適生區(qū)總面積的41.02%。

2.3 未來(lái)氣候情景下微毛櫻桃在中國(guó)的潛在分布

如圖4所示，在21世紀(jì)50年代SSP126和SSP585這2種情景下，適生區(qū)面積分別為3.30×106，3.53×106km2，較當(dāng)前情景分別增加了8.58%和16.06%。其中高度適生區(qū)面積為1.29×106，1.38×106km2，分別增加了62.96%和74.08%，在適生區(qū)中占比為39.18%和39.15%，較當(dāng)前高度適生區(qū)面積均有增加。微毛櫻桃向華東地區(qū)遷移趨勢(shì)明顯，在陜西中部、河南中東部均有顯著擴(kuò)張。中度適生區(qū)面積為8.4×105，9.1×105km2，較當(dāng)前情景分別減少了15.92%和9.17%，減少的區(qū)域向高適生區(qū)轉(zhuǎn)化。

圖4 不同時(shí)期微毛櫻桃潛在適生區(qū)分布

在21世紀(jì)70年代SSP126和SSP585這2種情景下，適生區(qū)面積分別為3.26×106，3.97×106km2，分別增加了7.10%和30.67%。其中，高度適生區(qū)面積分別為1.09×106，1.38×106km2，分別增加了37.36%和74.18%，向云南西北部、西藏東南部延伸趨勢(shì)明顯。

此外，在SSP126情景下，70年代的中度適生區(qū)面積與50年代相比，減少了2×104km2，高度適生區(qū)面積減少了2×105km2；在SSP585情景下，70年代的中度適生區(qū)與50年代相比增加了1.86×105km2，高度適生區(qū)狀態(tài)穩(wěn)定，面積無(wú)明顯變化趨勢(shì)。

綜合以上分析，與當(dāng)前氣候情景相比，未來(lái)氣候情景下微毛櫻桃中、高度適生區(qū)均有一定程度擴(kuò)張，但仍有區(qū)別。SSP126情景下，微毛櫻桃中、高度適生區(qū)先擴(kuò)張后縮減；而SSP585情景下微毛櫻桃中、高度適生區(qū)持續(xù)擴(kuò)張。

3 討論

本研究中微毛櫻桃MaxEnt模型以最大熵理論為基礎(chǔ)，結(jié)合分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和氣候變量模擬微毛櫻桃的分布，同時(shí)轉(zhuǎn)移、投射至其他區(qū)域，預(yù)測(cè)該植物在當(dāng)代和本世紀(jì)未來(lái)2個(gè)時(shí)期氣候變化下的潛在分布，為其開(kāi)發(fā)利用和保育提供支持。盡管前人研究表明MaxEnt模型雖然具有運(yùn)算時(shí)間短、運(yùn)算穩(wěn)定、結(jié)果精度高等優(yōu)點(diǎn)，但Maxent模型對(duì)采樣偏差敏感，易產(chǎn)生過(guò)度擬合的問(wèn)題，使模型轉(zhuǎn)移能力降低。為提高微毛櫻桃MaxEnt模型轉(zhuǎn)移能力，本研究采用緩沖區(qū)分析法對(duì)分布點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行篩選、校對(duì)，對(duì)氣候因子也進(jìn)行了相關(guān)性分析，篩選出9個(gè)關(guān)鍵氣候因子以減少建模誤差，模型AUC值大于0.9，表明模型準(zhǔn)確，可信度高。

微毛櫻桃分布范圍廣，氣候適宜性強(qiáng)。前人分別對(duì)浙閩櫻桃(C.schneideriana)[12]、尾葉櫻桃(C.dielsiana)[32]、雪落櫻桃(C.xueluoensis)[26]、高盆櫻桃(C.cerasoides)和鐘花櫻桃(C.campanulata)[28]的氣候限制因子進(jìn)行了分析，指出年平均降水量(Bio12)、最濕季降雨量(Bio16)、最暖季降雨量(Bio18)等水分因子對(duì)櫻屬植物的分布具有重要影響，也有研究表明溫度對(duì)山櫻花(C.serrulata)[25]的分布起重要作用。本研究結(jié)果表明水分因子和溫度因子共同限制了其地理分布。推測(cè)得出該結(jié)果的原因是微毛櫻桃抗干擾能力強(qiáng)，在干旱脅迫和水濕脅迫下均能生長(zhǎng)良好。水分因子是限制其地理分布的首要因子，這與前人的研究相一致。但極端低溫下，植物細(xì)胞膜受損的過(guò)程是不可逆的，-10 ℃時(shí)大部分櫻屬植物會(huì)出現(xiàn)明顯凍害特征甚至死亡[33]，因此最冷月最低溫(Bio6)是影響其分布的重要因子這一結(jié)論是合理的。

本研究通過(guò)微毛櫻桃現(xiàn)實(shí)地理分布數(shù)據(jù)和環(huán)境氣候因子，對(duì)其當(dāng)代及未來(lái)潛在適生區(qū)進(jìn)行模擬，結(jié)果表明未來(lái)微毛櫻桃適生區(qū)將在原有基礎(chǔ)上穩(wěn)步擴(kuò)張，未來(lái)氣候變化不會(huì)對(duì)微毛櫻桃居群構(gòu)成威脅。貴州、重慶東部、甘肅南部、陜西中南部、湖北西部、河南等地均適宜種植微毛櫻桃。上述地區(qū)可加大對(duì)微毛櫻桃的開(kāi)發(fā)利用力度，充分發(fā)揮其園林觀賞生態(tài)價(jià)值。