董策,李炎艷,張希太,藺桂芬,路其祥,王騰蛟,韓雅利,裴艷婷,肖磊
(1.鄲市農(nóng)業(yè)科學(xué)院,河北 邯鄲 056001;2.德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,山東 德州 253000)
小麥?zhǔn)俏覈?guó)的主要糧食作物,也是重要的戰(zhàn)略性物資。在人口基數(shù)大、耕地面積相對(duì)少的基本國(guó)情下,提高小麥單產(chǎn)是增加糧食總產(chǎn)的有效途徑。建國(guó)初期,我國(guó)小麥單產(chǎn)為525 kg/hm2左右,到21世紀(jì)20年代,單產(chǎn)提高到8 000 kg/hm2,產(chǎn)量增加約15倍,選育和推廣優(yōu)良品種的作用占主導(dǎo)地位[1]。
分析品種產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的關(guān)系對(duì)促進(jìn)小麥育種和遺傳改良均具有重要現(xiàn)實(shí)意義,近年來(lái),國(guó)內(nèi)外有關(guān)這方面的研究已有許多報(bào)道。郭鳳芝等[2]分析山東省審定的83個(gè)高產(chǎn)小麥品種主要農(nóng)藝性狀后認(rèn)為,小麥品種產(chǎn)量的提高必須通過(guò)三要素協(xié)調(diào)發(fā)展、綜合改善來(lái)實(shí)現(xiàn)。蔣進(jìn)等[3]研究認(rèn)為,穗粒數(shù)的增加是四川省小麥品種產(chǎn)量進(jìn)一步提高的關(guān)鍵因素。宋健民等[4]研究山東省1999—2010年間審定小麥品種農(nóng)藝性狀的演變規(guī)律后認(rèn)為,提高成穗率、增加單位面積穗數(shù)可能是產(chǎn)量潛力提高的主攻方向。黃興蛟等[5]分析山東省小麥高產(chǎn)區(qū)試參試品種的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀后指出,今后山東省小麥產(chǎn)量遺傳改良的重點(diǎn)是在保障穗數(shù)的基礎(chǔ)上,提高穗粒數(shù)和粒重。陳貴菊等[6]利用相關(guān)和通徑分析研究黃淮冬麥區(qū)北片水地組區(qū)試品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀后認(rèn)為,選育生育期適當(dāng)縮短、灌漿速率快的小麥品種能較好地應(yīng)對(duì)氣候變化。王漢霞等[7]運(yùn)用相關(guān)分析、偏相關(guān)分析和通徑分析等方法研究北京市小麥品種產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀關(guān)系后指出,小麥產(chǎn)量的提高應(yīng)在保證單位面積穗數(shù)的基礎(chǔ)上增加穂粒數(shù),提高千粒重。
河北是我國(guó)的產(chǎn)麥大省,是黃淮北部小麥的主產(chǎn)區(qū),常年種植面積穩(wěn)定在233.3萬(wàn)hm2左右,年產(chǎn)量超過(guò)140億kg,約占全國(guó)播種面積和總產(chǎn)量的1/10,僅次于河南和山東兩省,居第3位[8]。河北省育成或?qū)彾ǖ男←溒贩N不僅在該區(qū)域生產(chǎn)上占主導(dǎo)地位,同時(shí)作為重要親本材料在全國(guó)被廣泛應(yīng)用,而有關(guān)這些小麥品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀關(guān)系的研究,尤其是利用多種分析方法綜合進(jìn)行研究還少見(jiàn)報(bào)道。因此,本文以2013—2021年河北省審定的水地組小麥品種為對(duì)象,運(yùn)用相關(guān)、偏相關(guān)、通徑和回歸分析方法研究小麥品種產(chǎn)量與其農(nóng)藝性狀間的關(guān)系,以期為小麥品種改良及其生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供借鑒。
分析對(duì)象為2013—2021年河北省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定的46個(gè)冬小麥品種,2013—2016年對(duì)照品種為石4185,2017年之后對(duì)照品種更換為衡4399。河北省小麥種植面積主要分布在冀中南區(qū)域,且冀中南水地組試驗(yàn)以篩選高產(chǎn)品種為目標(biāo),因此本研究選取冀中南水地組審定品種為對(duì)象。這46個(gè)審定品種的相關(guān)信息來(lái)源于河北省種子管理總站,各品種產(chǎn)量、主要農(nóng)藝性狀等相關(guān)數(shù)據(jù)為參加河北省小麥新品種(系)區(qū)域試驗(yàn)的平均值。
采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、作圖和統(tǒng)計(jì)分析。
由表1可以看出,2013—2021年河北省審定小麥品種產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)較小,均小于7%,其中產(chǎn)量的變異系數(shù)最大,為6.71%;產(chǎn)量三要素中,穗數(shù)的變異系數(shù)(6.24%)最大,千粒重的變異系數(shù)(5.24%)次之,穗粒數(shù)的變異系數(shù)(2.70%)最小。說(shuō)明河北省小麥品種產(chǎn)量三要素相對(duì)比較穩(wěn)定,這決定產(chǎn)量的改良空間較??;也說(shuō)明,小麥產(chǎn)量遺傳改良正處于緩慢發(fā)展期,育種難度進(jìn)一步增大。
從產(chǎn)量看,近年來(lái)河北省審定小麥品種的平均產(chǎn)量已達(dá)到8 224.45 kg/hm2。從產(chǎn)量三要素來(lái)看,在河北省氣候和生態(tài)條件下,近年來(lái)育種者的主要目標(biāo)是選育穗數(shù)接近700萬(wàn)/hm2、穗粒數(shù)接近35粒、千粒重40~45 g、株高75 cm左右、生育期240 d左右的小麥品種。
線性擬合結(jié)果(圖1)表明,2013—2021年河北省審定小麥品種的平均產(chǎn)量呈逐年上升趨勢(shì),年均增長(zhǎng)68.16 kg/hm2,但年際間波動(dòng)較大,以2017年最高,為9 051.00 kg/hm2,較2013年(最低產(chǎn)量)增產(chǎn)達(dá)20.63%,2017年之后產(chǎn)量緩慢下降,可能與2017年對(duì)照更換為節(jié)水高產(chǎn)品種衡4399有關(guān)。產(chǎn)量三要素中,穗數(shù)呈上升趨勢(shì),平均每年提高7.30萬(wàn)/hm2;穗粒數(shù)呈下降趨勢(shì),年均減少0.13粒,千粒重變化不大。株高平均每年提高0.45 cm,生育期平均每年縮短1.05 d。這說(shuō)明此階段河北省小麥產(chǎn)量潛力提高的關(guān)鍵因素主要是群體穗數(shù)的增加。
表1 2013—2021年河北省審定小麥品種農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀
圖1 2013—2021年河北省審定小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的演變
由表2可知,各農(nóng)藝性狀均與產(chǎn)量呈正相關(guān),其中株高、穗數(shù)、千粒重與產(chǎn)量達(dá)極顯著相關(guān),大小順序?yàn)樗霐?shù)>株高>千粒重。產(chǎn)量三要素中,穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重兩兩間均呈負(fù)相關(guān),但均未達(dá)到顯著水平。株高與穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)。生育期與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān),與千粒重呈顯著正相關(guān)。這說(shuō)明,產(chǎn)量三要素中穗數(shù)和千粒重是河北省小麥產(chǎn)量增加的主要因素。所以,育種時(shí)應(yīng)注重選擇多穗型和粒大粒飽滿品種,同時(shí)兼顧穗粒數(shù),使產(chǎn)量三要素協(xié)調(diào)。值得注意的是,株高相對(duì)較高的品種穗數(shù)較多,千粒重也較高;生育期相對(duì)長(zhǎng)的品種穗粒數(shù)較多,千粒重也較高。
表2 2013—2021年河北省審定小麥品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀及其相互間的相關(guān)性
偏相關(guān)分析結(jié)果(表3)表明,產(chǎn)量三要素與產(chǎn)量之間呈極顯著正相關(guān),其中穗數(shù)與產(chǎn)量的偏相關(guān)程度最高(r=0.822),千粒重次之(r=0.739),穗粒數(shù)最小(r=0.703),但穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明,產(chǎn)量三要素間存在相互制約關(guān)系。株高、生育期均與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān),但均未達(dá)到顯著水平。
表3 2013—2021年河北省審定小麥品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀及其相互間的偏相關(guān)
通徑分析結(jié)果(表4)表明,產(chǎn)量三要素中穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重對(duì)產(chǎn)量均具有直接正向效應(yīng),貢獻(xiàn)大小依次為穗數(shù)(P2=0.717)>千粒重(P4=0.595)>穗粒數(shù)(P3=0.524);株高和生育期對(duì)產(chǎn)量均具有直接負(fù)效應(yīng),其中株高的作用較弱。由間接通徑系數(shù)可以看出,各因素對(duì)產(chǎn)量的間接作用不盡相同,其中穗數(shù)→株高→產(chǎn)量的間接正效應(yīng)最大,穗粒數(shù)→生育期→產(chǎn)量的間接正效應(yīng)次之,千粒重→生育期→產(chǎn)量的間接正效應(yīng)排第3位;株高通過(guò)穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)向效應(yīng),生育期通過(guò)穗粒數(shù)和千粒重對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)向效應(yīng)。因此,河北省小麥育種目標(biāo)應(yīng)首先是增加穗數(shù),其次是提高千粒重,再次是穩(wěn)定穗粒數(shù),同時(shí)應(yīng)考慮選育生育期較短的品種。
表4 2013—2021年河北省審定小麥品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的通徑分析
為了進(jìn)一步明確小麥產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的關(guān)系,以5個(gè)性狀為自變量(Xi),以單產(chǎn)為因變量(Y)進(jìn)行多元線性回歸分析,篩選出的最優(yōu)回歸模型為:Y=-4989.996-6.836X1+8.754X2+183.738X3+143.596X4-18.172X5(R=0.902,R2=0.813,F(xiàn)=34.877,P=0.000)。由該模型看出,株高(X1)、穗數(shù)(X2)、穗粒數(shù)(X3)、千粒重(X4)和生育期(X5)為產(chǎn)量的主要決定因素,決定產(chǎn)量81.30%的變異,因而還有其它因素的影響。
2013—2021年河北省審定小麥品種的平均產(chǎn)量年均遞增68.16 kg/hm2,均值已達(dá)到8 224.45 kg/hm2,但產(chǎn)量及其構(gòu)成三要素的變異系數(shù)均小于7%。由此可見(jiàn),河北省審定小麥品種的產(chǎn)量三要素相對(duì)比較穩(wěn)定,說(shuō)明其改良空間較小,也說(shuō)明小麥產(chǎn)量遺傳改良正處于緩慢發(fā)展期,育種難度進(jìn)一步增大。
趙倩等[9]研究指出,產(chǎn)量三要素對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)最大,但三要素間存在負(fù)相關(guān)趨勢(shì)。本研究結(jié)果表明,產(chǎn)量三要素與小麥產(chǎn)量均呈正相關(guān),與前人研究結(jié)果一致。三要素中穗數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系最密切,對(duì)產(chǎn)量的直接貢獻(xiàn)最大,這與郭鳳芝等[2]的部分結(jié)論相同,均認(rèn)為提高穗數(shù)是小麥產(chǎn)量提升的關(guān)鍵因素,而本研究結(jié)果與陳貴菊[6]、高輝明[10]等的結(jié)論不一致,他們認(rèn)為千粒重在產(chǎn)量中起的作用最大,這可能與研究材料和生態(tài)環(huán)境條件不同有關(guān)。
群體穗數(shù)是小麥高產(chǎn)的基礎(chǔ)[6]。冀中南水地組品種屬于高肥水類型,需要足夠的穗數(shù)才能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。近年育成小麥品種的群體穗數(shù)已達(dá)到較高水平,但在高肥力條件下群體過(guò)大會(huì)造成田間郁蔽、光合產(chǎn)物不足,導(dǎo)致小花分化不好或幼粒退化,最終引起穗粒數(shù)減少[11]。本研究中,近年河北省審定小麥品種的群體穗數(shù)逐年上升,群體逐年增大,進(jìn)而影響穗粒數(shù)的形成,穗粒數(shù)逐年下降,但千粒重變化不大,這與郭風(fēng)芝等[2]的研究結(jié)果一致。由此可見(jiàn),河北省小麥育成品種的群體穗數(shù)已達(dá)到極限值,繼續(xù)增加穗數(shù)勢(shì)必會(huì)以犧牲穗粒數(shù)為代價(jià)。今后河北省小麥育種改良的重點(diǎn)應(yīng)在保障現(xiàn)有群體穗數(shù)的基礎(chǔ)上,提高穗粒數(shù),這可以通過(guò)選育結(jié)實(shí)性好的品種來(lái)實(shí)現(xiàn)[12]。
株高雖然不直接影響小麥產(chǎn)量,但在品種選育過(guò)程中也應(yīng)引起足夠重視[6]。劉兆曄等[13]指出,株高并非越低越好,矮稈雖然有利于提高收獲指數(shù)并降低倒伏風(fēng)險(xiǎn),但也會(huì)縮小潛在空間,影響產(chǎn)量[14]。傅大雄等[15]研究指出,小麥株高每提高1 cm,單株粒重可增加0.24 g。本研究表明,株高與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),說(shuō)明增加株高有利于提高產(chǎn)量。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),株高與穗數(shù)、千粒重呈正相關(guān),且與穗數(shù)的相關(guān)性達(dá)極顯著水平,說(shuō)明提高株高會(huì)擴(kuò)大潛在空間,有利于穗數(shù)增加,同時(shí)也有助于提高千粒重。本研究中株高呈逐年增加趨勢(shì),這與蔣進(jìn)[3]、肖磊[16]等的研究結(jié)果一致,說(shuō)明近年來(lái)育種者已注意到通過(guò)株高來(lái)增加穗數(shù)和千粒重。但小麥株高受水肥條件影響,因栽培條件而發(fā)生改變。本研究偏相關(guān)和通徑分析發(fā)現(xiàn),株高對(duì)產(chǎn)量產(chǎn)生負(fù)效應(yīng),說(shuō)明株高的無(wú)限增加也會(huì)造成產(chǎn)量降低。綜合分析認(rèn)為,選育株高75~80 cm的品種有利于實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。
一般認(rèn)為,生育期越長(zhǎng),產(chǎn)量越高[17]。但本研究結(jié)果顯示,2013—2021年河北省審定小麥品種的生育期逐年縮短,這與前人研究結(jié)果一致[2,4]。偏相關(guān)和通徑分析均表明,生育期與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān),對(duì)產(chǎn)量有負(fù)向效應(yīng)。這可能是由于小麥生育期除受基因型影響外,還受當(dāng)?shù)貧夂驐l件和播種期早晚的影響。高輝明等[10]研究指出,隨著氣溫逐年升高,小麥生育期逐漸縮短,與本研究結(jié)果一致。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),在氣候逐年變暖的大背景下,小麥的播種期推遲,而成熟期又提前,進(jìn)而造成晚熟品種因發(fā)揮不出產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)而被淘汰。由此可見(jiàn),品種選育也要注重氣候和栽培條件變化的影響,選育生育期較短、灌漿速率快的小麥品種,是未來(lái)應(yīng)對(duì)氣候變暖的育種方向。
回歸分析是將一系列影響因素和結(jié)果進(jìn)行線性擬合,通過(guò)篩選最優(yōu)回歸模型預(yù)測(cè)一系列影響因素和結(jié)果的關(guān)聯(lián)程度。本研究通過(guò)多元線性回歸分析表明,株高、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和生育期這5個(gè)性狀作為產(chǎn)量的主要決定因素,決定產(chǎn)量81.30%的變異。由此可見(jiàn),產(chǎn)量還受其它因素的影響,如穗長(zhǎng)、小穗密度等,而其它因素與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)及作用程度有待下一步研究。
2013—2021年河北省審定小麥品種的平均產(chǎn)量整體水平穩(wěn)步提高,年均遞增68.16 kg/hm2,平均產(chǎn)量水平已達(dá)8 224.45 kg/hm2,產(chǎn)量進(jìn)一步提升艱難而又緩慢;產(chǎn)量三要素的變化趨勢(shì)是穗數(shù)逐年增加,穗粒數(shù)逐年下降,千粒重變化不大;株高逐年升高,生育期逐年縮短。相關(guān)性分析表明,產(chǎn)量三要素與小麥產(chǎn)量均呈正相關(guān),大小順序?yàn)椋核霐?shù)>千粒重>穗粒數(shù);株高與產(chǎn)量極顯著正相關(guān),生育期與產(chǎn)量也呈正相關(guān)。偏相關(guān)分析顯示,產(chǎn)量三要素對(duì)產(chǎn)量的作用均為正值,大小順序?yàn)椋核霐?shù)>千粒重>穗粒數(shù);株高和生育期對(duì)產(chǎn)量的作用均為負(fù)值。產(chǎn)量三要素對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)均為正值,大小順序?yàn)椋核霐?shù)>千粒重>穗粒數(shù);株高和生育期對(duì)產(chǎn)量的直接作用為負(fù)值,但株高的作用微弱。回歸分析顯示,株高、穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和生育期決定產(chǎn)量81.30%的變異,為產(chǎn)量的主要決定因素。
綜合分析認(rèn)為,穩(wěn)定穗數(shù),重點(diǎn)提高穗粒數(shù),促進(jìn)產(chǎn)量三要素協(xié)同發(fā)展可能是進(jìn)一步提高產(chǎn)量潛力的關(guān)鍵。針對(duì)河北省氣候和栽培管理變化,選育穗數(shù)650萬(wàn)/hm2左右、穗粒數(shù)接近35粒、千粒重40~45 g、株高75~80 cm、生育期較短且灌漿速率較快的小麥品種更容易實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。