覆膜和生物炭對馬鈴薯干物質(zhì)量積累與分配動態(tài)的影響

宋明丹，李正鵬，詹舒婷，李 飛

(1.青海大學(xué) 農(nóng)林科學(xué)院，西寧 810016；2. 國家農(nóng)業(yè)環(huán)境西寧觀測實驗站，西寧 810016)

2015年，中國正式啟動馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略，將其列為國內(nèi)第四大主糧。馬鈴薯具有耐旱耐貧瘠、適用性廣，營養(yǎng)豐富的特點，在中國20多個省份均有種植[1]。青海省東部農(nóng)業(yè)區(qū)地處黃土高原和青藏高原的過渡地帶，氣候冷涼，日照時間長，晝夜溫差大，種植的馬鈴薯淀粉含量高，薯塊大，表皮光滑，是馬鈴薯生長的優(yōu)勢區(qū)域[2]。目前，青海省馬鈴薯種植面積9.33萬hm2左右，是該省第三大農(nóng)作物，也是青海省特色農(nóng)產(chǎn)品之一。但該區(qū)降水稀少且時空分布不均，土壤地力水平中等偏下，這些因素極大限制了馬鈴薯的生產(chǎn)[3-4]。地膜覆蓋具有增溫保墑作用，能明顯促進(jìn)馬鈴薯的生長和產(chǎn)量[5-7]，在西北地區(qū)廣泛應(yīng)用。生物炭具有培肥固碳效應(yīng)，能顯著改善土壤理化性質(zhì)。有研究表明生物炭可顯著提高馬鈴薯的產(chǎn)量[8]，但其施用效果受生物炭、土壤、作物特性的影響而存在較大差異[9-11]。

干物質(zhì)量積累和分配是產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，氣候、土壤、作物和田間管理等均會影響作物的干物質(zhì)量積累和分配特征[12]。大量研究表明植株干物質(zhì)量積累符合前期慢-中期快-后期慢的“S”型曲線變化，關(guān)于馬鈴薯的干物質(zhì)量積累和分配的動態(tài)特征前人做了一些研究[13]。盧建武等[14]和劉星等[15]分別采用Logistic生長方程分析了不同連作年限對馬鈴薯干物質(zhì)量積累和分配的影響。何萬春等[16]和何昌福等[17]量化了氮素虧缺對旱地覆膜馬鈴薯干物質(zhì)量積累和分配動態(tài)的影響。關(guān)于馬鈴薯干物質(zhì)量積累和分配動態(tài)過程方面，目前主要集中在品種、連作和施肥上，關(guān)于覆膜和生物炭對其影響的研究不多，尤其在青藏高原東部農(nóng)業(yè)區(qū)的研究則更為缺乏。因此，本研究通過設(shè)置覆膜和生物炭的兩因素試驗，在不同生育期采樣，定量分析覆膜和生物炭對于馬鈴薯干物質(zhì)量積累和分配的影響，從作物角度進(jìn)一步揭示覆膜和生物炭對馬鈴薯生長和產(chǎn)量形成的作用機(jī)理，為生物炭的應(yīng)用和馬鈴薯的高產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗地位于青海省西寧市城北區(qū)青海大學(xué)農(nóng)林科學(xué)院試驗園(101°45′E，36°43′N，海拔2 314 m)，該地區(qū)屬于高原大陸性氣候，年均溫6.0 ℃，年均降水量415.0 mm，一年一熟，是青海省主要農(nóng)耕區(qū)[18-19]。土壤為粘質(zhì)壤土，試驗前0～20 cm耕層土壤有機(jī)質(zhì)為18.23 g/kg，堿解氮為79.0 mg/kg，速效磷為10.9 mg/kg，速效鉀為107.7 mg/kg。

供試馬鈴薯品種為‘青薯9號’，試驗所用生物炭為玉米秸稈，在500 ℃低氧條件下制備，用量為20 t/hm2，地膜厚度為0.01 mm，黑色。

1.2 試驗設(shè)計

試驗因素為覆膜和生物炭，設(shè)對照(CK，不施生物炭不覆膜)、施生物炭(B)、覆膜(M)、覆膜+生物炭(M+B)共4個處理，重復(fù)4次，共16個小區(qū)，小區(qū)面積21 m2，隨機(jī)區(qū)組排列。播前一次性施尿素，磷酸二銨和氯化鉀，折合純氮150 kg/hm2，P2O590 kg/hm2，K2O 110 kg/hm2。采用壟溝種植，單壟單行，行距60 cm，株距40 cm，每小區(qū)4行，共68株。整個生育期不灌水，其他管理措施同當(dāng)?shù)卦耘嗔?xí)慣。2019-04-23播種， 9月28日收獲，馬鈴薯生長期間的逐月降水量和溫度如圖1所示。

圖1 馬鈴薯生長期間逐月降水量和溫度

1.3 樣品采集與分析

分別于播后62 d(苗期)、75 d(塊莖形成期)、95 d(塊莖形成期)、112 d(塊莖膨大期)、130 d(淀粉積累期)、144 d(淀粉積累期)和158 d(收獲期)采集馬鈴薯植株樣。每小區(qū)隨機(jī)采集健壯和長勢相同的無病害植株3株，整株挖出，清洗干凈，分莖、葉、根和塊莖4個部分，于105 ℃下殺青0.5 h，75 ℃烘干至恒量，計算各器官的分配指數(shù)，分配指數(shù)計算如下：

PIi=Wi/∑Wi

式中i分別代表莖、葉、根和塊莖，Wi代表各器官干物質(zhì)量，PIi為各器官分配指數(shù)。

收獲期每小區(qū)選取長勢均勻的無病害馬鈴薯10株，記錄每株塊莖個數(shù)，并稱鮮質(zhì)量。然后選取部分子樣，用切片機(jī)切碎，計算馬鈴薯塊莖的干物質(zhì)含量。利用比重法測定塊莖淀粉含量，采用H2SO4-H2O2消煮，用凱氏定氮儀測定塊莖氮素含量，乘換算系數(shù)6.25計算蛋白質(zhì)含量[20]。

1.4 干物質(zhì)量積累模型及相關(guān)公式

植株干物質(zhì)量積累符合“S”型曲線特征，其中Logistic方程因其待估參數(shù)較少，易收斂的特點而被廣泛應(yīng)用[21-22]。Logistic方程式如下：

y=k/[1+a×exp(b×t)]

式中t為時間變量，a、b和k均為方程參數(shù)，y為植株干物質(zhì)量。

有研究表明，采用有效積溫(Growing Degree Day，GDD)作為時間變量，比用播后時間更具有普適性和代表性[23]。有效積溫的計算參考王全九等[13]，其中馬鈴薯生長的最高溫度為35 ℃，最低溫度為4 ℃[24]，逐日氣象數(shù)據(jù)來自距試驗地500 m左右的自動氣象站，GDD計算如下：

Tmean=(Tmax+Tmin)/2

對Logistic方程求導(dǎo)，得到生長速率函數(shù)，進(jìn)而求得進(jìn)入和結(jié)束快速生長期的時間，對方程求二次導(dǎo)函數(shù)，求得最大生長速率和達(dá)到最大速率的時間，Logistic方程的特征參數(shù)計算如下:

vm=(-bk)/4

tm=-lna/b

td=t2-t1

式中t1和t2分別代表快速生長期開始和結(jié)束的時間，td代表快速生長期的持續(xù)時間，vm和tm分別代表最大生長速率和達(dá)到最大生長速率的時間。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本研究采用均方根誤差(RMSE)、一致性指數(shù)(d)和決定系數(shù)(R2)評價Logistic方程的模擬效果[21]，計算公式如下：

方程擬合在Origin 8.0中完成，方差分析采用SPSS 20.0，作圖和數(shù)據(jù)整理在Excel 2016中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 總干物質(zhì)量和塊莖干物質(zhì)量積累

馬鈴薯前期生長緩慢，至播后62 d積累了總干物質(zhì)量的11%，播后62～95 d生長迅速，積累了總干物質(zhì)量的50%～62%(圖2-A)。播后 95～112 d，干物質(zhì)量積累緩慢，甚至出現(xiàn)下降趨勢，這可能是倒伏的原因。播后112～144 d為植株生長的另一個高峰期，此階段積累了總干物質(zhì)量的16%～46%。播后144～158 d，植株增長緩慢甚至下降。馬鈴薯塊莖干物質(zhì)量在整個生長過程中的變化規(guī)律與植株總干物質(zhì)量類似，但其在播后95～112 d時受倒伏的影響較小(圖2-B)。馬鈴薯生長過程中存在兩個生長高峰期，分別是塊莖形成期和淀粉積累期。

CK、B、M和M+B分別為對照、生物炭、覆膜和覆膜+生物炭；*和**分別代表在0.05和0.01水平上顯著，下同

播后75 d，覆膜和對照處理的植株總干物質(zhì)量分別為179和87 g/株，塊莖干物質(zhì)量分別為62和25 g，覆膜比對照提高105%和148%，而生物炭對其影響不顯著。播后130 d，覆膜和生物炭均顯著促進(jìn)植株生長。B、M和M+B的植株總干物質(zhì)量分別較CK提高50%、110%和94%，塊莖干物質(zhì)量分別比CK提高30%、95%和72%。

2.2 總干物質(zhì)量和塊莖干物質(zhì)量的積累動態(tài) 特征

Logistic方程能較好地擬合馬鈴薯總干物質(zhì)量和塊莖干物質(zhì)量隨時間的變化，總干物質(zhì)量的實測值和擬合值的RMSE、R2和d分別為46.26 g/株、0.94和0.96(圖3-A)。塊莖干物質(zhì)量的RMSE、R2和d分別為28.16 g/株、0.97和0.98(圖3-B)。模型對于塊莖干物質(zhì)量的擬合效果更好。

圖3 馬鈴薯植株總干物質(zhì)量和塊莖干物質(zhì)量的擬合值和實測值

對于總干物質(zhì)量，各處理進(jìn)入快速生長期的時間(t1b)無顯著差異，但顯著推遲結(jié)束快速生長期的時間(t2b)，使快速生長期(tdb)顯著延長，CK、B、M和M+B的tdb分別為183、632、603和918 GDD，生物炭和覆膜分別比CK提高449和420 GDD，兩者的交互作用不顯著(表1)。生物炭顯著降低最大生長速率(Vmb)，由0.79下降到 0.61，且推遲達(dá)到最大生長速率的時間(tmb)，由793推遲到1 047 GDD。

表1 馬鈴薯總干物質(zhì)量積累過程的特征參數(shù)

對于塊莖干物質(zhì)量，覆膜和生物炭均顯著延長塊莖快速生長期(tdt)，CK、B、M和M+B分別為317、653、513和750 GDD，覆膜和生物炭分別比對照提高了336和196 GDD，兩者的交互作用不顯著(表2)。生物炭顯著推遲結(jié)束快速生長期的時間(t2t)和達(dá)到最大生長速率的時間(tmt)，分別比CK推遲655和508 GDD。

表2 馬鈴薯塊莖干物質(zhì)量積累過程的特征參數(shù)

馬鈴薯總干物質(zhì)量和塊莖干物質(zhì)量進(jìn)入快速生長期的時間分別為706和939 GDD，達(dá)到最大生長速率的時間分別為998和1 218 GDD，塊莖干物質(zhì)量的快速生長期比總干物質(zhì)量晚200 GDD左右。

2.3 各器官分配指數(shù)的變化

隨生育進(jìn)程推進(jìn)，馬鈴薯各器官的分配指數(shù)如圖4所示。塊莖分配指數(shù)呈單調(diào)遞增變化，由苗期0.17增至成熟期0.74，符合對數(shù)函數(shù)(圖4-A)。地上莖分配指數(shù)隨播后時間呈單峰變化，符合二次函數(shù)，在播后75 d時達(dá)到最大，之后緩慢下降(圖4-C)。根系分配指數(shù)呈單調(diào)遞減，由苗期0.14降到成熟期0.02，符合冪函數(shù)(圖4-B)。葉分配指數(shù)變化同根系類似，呈單調(diào)遞減，由苗期0.37降到成熟時0.06(圖4-D)。根系分配指數(shù)的衰減速率明顯大于葉片。

覆膜和生物炭在馬鈴薯生長早期(0～95 d)對器官分配指數(shù)有顯著影響(圖4)。生物炭處理的塊莖分配指數(shù)最低，根系分配指數(shù)最高，尤其在播后62 d，生物炭的塊莖分配指數(shù)是CK的1/7，根系分配指數(shù)是CK的1.5倍(圖4-A、4-B)。覆膜處理在播后75 d的根系分配指數(shù)顯著低于CK(P<0.05)。生物炭處理在馬鈴薯塊莖形成期以前將更多的同化物分配到根系，而覆膜處理在一定程度上會降低根系分配指數(shù)。

圖4 不同處理馬鈴薯各時期及各器官的分配指數(shù)

2.4 馬鈴薯產(chǎn)量及品質(zhì)的變化

覆膜和生物炭對馬鈴薯收獲時植株總干物質(zhì)量、塊莖干物質(zhì)量、產(chǎn)量、蛋白質(zhì)含量和淀粉含量有顯著影響(表3)。覆膜和施生物炭的植株總干物質(zhì)量、塊莖干物質(zhì)量和產(chǎn)量均比CK顯著提高，覆膜分別提高40.9%、38.5%、49.2%，施生物炭分別提高32.7%、33.1%和28.0%，覆膜的提高幅度明顯大于生物炭。生物炭顯著降低了馬鈴薯蛋白質(zhì)和淀粉含量，分別較CK降低13.3%和 4.9%；覆膜顯著提高了淀粉含量，提高5.0%。

表3 收獲時馬鈴薯產(chǎn)量及品質(zhì)

3 討 論

3.1 馬鈴薯干物質(zhì)量積累規(guī)律

馬鈴薯植株總干物質(zhì)量和塊莖干物質(zhì)量隨生育進(jìn)程呈“S”型曲線變化，與前人研究結(jié)果[15-17]一致。馬鈴薯的干物質(zhì)量積累過程受品種、施肥和栽培措施等的影響而存在顯著的差異。李昊駿[25]的研究表明氮磷鉀配施顯著延長了馬鈴薯干物質(zhì)量積累的快速生長期，提高了最大生長速率和平均生長速率。劉星等[15]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯連作 2 a后不僅縮短了干物質(zhì)量快速生長期，而且降低了生長速率。有研究表明覆膜下的馬鈴薯干物質(zhì)積累量顯著高于露地栽培，尤其是苗期和塊莖增長期，而且使達(dá)到最大生長速率的時間提前[26]。本研究中覆膜和生物炭均顯著提高了馬鈴薯生長早期和后期的植株總干物質(zhì)量，使快速生長期延長，這是產(chǎn)量提高的直接原因。覆膜和生物炭在馬鈴薯生長中期(塊莖膨大期)對植株干物質(zhì)量無顯著影響，這可能是由于此階段的倒伏顯著影響了干物質(zhì)量的積累。此外，覆膜對馬鈴薯生長的促進(jìn)作用大于生物炭，這是由于覆膜改變土氣交界面的水分和熱量傳輸過程影響土壤水熱和養(yǎng)分，其作用直接、劇烈，生物炭通過改善土壤的物理化學(xué)性狀而間接影響土壤水熱和養(yǎng)分，其作用遲緩、溫和。

3.2 馬鈴薯干物質(zhì)量分配規(guī)律

馬鈴薯塊莖產(chǎn)量受干物質(zhì)量積累和分配的共同影響，各器官干物質(zhì)量分配的調(diào)整，是植物應(yīng)對生物或非生物脅迫的主要策略[15]。當(dāng)塊莖分配指數(shù)為0.5時，塊莖和其他器官干物質(zhì)量達(dá)到平衡，此時稱“干物質(zhì)量積累平衡期”[14]。在此之前，同化產(chǎn)物主要用于根、莖、葉的形成和生長，擴(kuò)大光合面積和根系吸收面積，擴(kuò)大“源”的強(qiáng)度；此后, 其他器官干物質(zhì)量基本維持不變或緩慢下降，塊莖成為生長中心，同化產(chǎn)物大量輸入塊莖，擴(kuò)大“庫”的容量。

在干物質(zhì)量平衡期以前，覆膜能顯著改善土壤水熱狀況，植株獲取水分和養(yǎng)分相對容易，因此傾向于把更多的干物質(zhì)量分配給莖、葉等器官[27-28]；生物炭能顯著降低土壤體積質(zhì)量，減小根系生長阻力，使更多的干物質(zhì)量分配給根系，以獲取更多的水分和養(yǎng)分，緩解脅迫[29-30]。在干物質(zhì)量平衡期以后，源基本建成，同化產(chǎn)物除自身呼吸消耗外，主要用于塊莖的膨大和淀粉累積，塊莖分配指數(shù)逐漸增大。本研究中生物炭和覆膜僅在塊莖形成期以前對各器官分配指數(shù)有影響，表明馬鈴薯各器官分配指數(shù)在整個生育期內(nèi)的變化相對一致。張銀鎖等[31]指出同化物分配主要受生長發(fā)育階段控制，其他因子僅在非常脅迫時才會有影響。

4 結(jié) 論

本研究主要探討青藏高原東部農(nóng)業(yè)區(qū)生物炭和覆膜條件下馬鈴薯干物質(zhì)量積累和分配的動態(tài)特征。所得主要結(jié)論如下：

(1)馬鈴薯生長中的高峰期分別為塊莖形成期和淀粉積累期。Logistic方程能較好地模擬馬鈴薯總干物質(zhì)量和塊莖干物質(zhì)量的累積過程。塊莖進(jìn)入快速生長期的時間比植株晚200 GDD 左右。

(2)覆膜和生物炭分別在播后75 d和130 d開始顯著提高植株總干物質(zhì)量和塊莖干物質(zhì)量，且均顯著延長了兩者的快速生長期，覆膜分別延長420和196 GDD，生物炭延長449和336 GDD。

(3)馬鈴薯根系和葉片分配指數(shù)均隨播后時間單調(diào)遞減，且根系的下降速率明顯大于葉片。在塊莖膨大期以前，生物炭顯著提高根系分配指數(shù)，覆膜顯著降低根系分配指數(shù)。

(4)覆膜和生物炭分別提高馬鈴薯塊莖產(chǎn)量49.2%和28.0%，覆膜的增產(chǎn)幅度顯著大于生物炭。生物炭顯著降低馬鈴薯蛋白質(zhì)含量和淀粉含量，分別比對照低13.3%和4.9%。