銨態(tài)氮/硝態(tài)氮配比對(duì)烤煙生長(zhǎng)以及碳氮代謝和水溶性氮含量的影響

張涵 祖慶學(xué) 聶忠揚(yáng) 成志軍 劉曉云 李國(guó)明 陸引罡

摘要：采用水培法，研究不同銨態(tài)氮/硝態(tài)氮配比營(yíng)養(yǎng)液（100 ∶0、75 ∶25、50 ∶50、25 ∶75、0 ∶100）對(duì)烤煙各處理的煙葉生長(zhǎng)以及碳氮代謝酶活性、水溶性銨態(tài)和硝態(tài)氮含量變化的影響。結(jié)果表明，處理周期內(nèi)，葉片干物質(zhì)量均表現(xiàn)為T4>T5>T3>T2>T1。硝酸還原酶活性呈先增加后降低的趨勢(shì)，谷氨酰胺合成酶、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性、水溶性硝態(tài)氮含量整體呈上升趨勢(shì)，可溶性蛋白含量除T1處理外先降低后增加，水溶性銨態(tài)氮含量整體變化不大。移栽25、65d，硝酸還原酶活性和可溶性蛋白質(zhì)含量在T5處理下最高，各生育期T1處理谷氨酰胺合成酶活性均大于其他處理。與其他處理相比，T4、T5處理下的蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性均處于較高水平。硝態(tài)氮比例的增加有利于促進(jìn)水溶性硝態(tài)氮的吸收，水溶性硝態(tài)氮?jiǎng)t相反，且煙葉水溶性硝態(tài)氮含量始終大于水溶性銨態(tài)氮，說(shuō)明煙株主要利用的氮形態(tài)為硝態(tài)氮。綜上，含硝態(tài)氮比例較高的處理有利于烤煙的生長(zhǎng)以及碳氮代謝的協(xié)調(diào)進(jìn)行。

關(guān)鍵詞：烤煙;生長(zhǎng);銨態(tài)氮;硝態(tài)氮;碳氮代謝;水溶性氮

中圖分類號(hào)：S572.06 ??文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2022）07-0073-05

收稿日期：2021-07-26

基金項(xiàng)目：貴州省煙草公司貴陽(yáng)市公司科技項(xiàng)目（編號(hào)：筑煙科技{2019}2號(hào)）;湖南中煙工業(yè)有限公司基金（編號(hào)：202043000934131）。

作者簡(jiǎn)介：張 涵（1997—），男，貴州遵義人，碩士研究生，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)研究。E-mail：2812090234@qq.com。

通信作者：陸引罡，博士，教授，研究生導(dǎo)師，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)研究。E-mail：agr.yglu@gzu.edu.cn。

碳氮代謝是烤煙生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量與品質(zhì)形成過(guò)程中最重要的代謝過(guò)程，其強(qiáng)度、協(xié)調(diào)程度直接或間接影響煙葉各類化學(xué)成分的含量和組成比例，對(duì)煙葉品質(zhì)及產(chǎn)量有著重大影響[1]。因此，碳氮代謝的平衡協(xié)調(diào)是高質(zhì)量煙葉生產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一。氮素是植物體內(nèi)最重要的元素，植物可直接吸收的無(wú)機(jī)氮素主要為硝態(tài)氮（NO- 3-N）和銨態(tài)氮（NH+ 4-N）[2]。有研究表明，氮素形態(tài)對(duì)植物的碳氮代謝影響顯著[3-5]。孫敏紅等的研究表明，枳橙幼苗葉片谷氨酰胺合成酶（GS）活性均隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，其中全銨處理下GS活性最小[6]。宋文靜等研究發(fā)現(xiàn)，銨硝比為50 ∶50 處理下烤煙生物量和氮素積累量最大，純硝態(tài)氮處理下GS和谷氨酸脫氫酶（GDH）活性最低[7]。宋科等的研究表明，銨硝混合營(yíng)養(yǎng)有利于烤煙對(duì)氮磷鉀元素的吸收[8]。因此，研究不同氮形態(tài)對(duì)烤煙碳氮代謝的影響對(duì)煙葉品質(zhì)的提升和產(chǎn)量的提高有著重大的意義。本試驗(yàn)采用水培法，以云煙87為材料，研究不同銨硝配比對(duì)烤煙生長(zhǎng)、碳氮代謝及水溶性氮的影響，以期為烤煙大田栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及地點(diǎn)

試驗(yàn)于2019年2月在貴州大學(xué)南校區(qū)盆栽場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)品種為云煙87。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在等氮量前提下，設(shè)5個(gè)不同銨態(tài)氮/硝態(tài)氮配比處理，即T1（100 ∶0）、T2（75 ∶25）、T3（50 ∶50）、T4（25 ∶75）、T5（0 ∶100），每個(gè)處理重復(fù)4次，每盆植煙1株，共60盆。依據(jù)水培地點(diǎn)光照、通風(fēng)等環(huán)境差異，采用隨機(jī)區(qū)組排列。采用漂浮育苗的方式培育壯苗，苗齡為45 d左右時(shí)選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的煙苗移栽，洗凈根部沙粒，移栽于1.5 L的塑料容器中（容器深12 cm），塑料容器上覆蓋具孔蓋板，植株根莖結(jié)合部位用海綿包裹，固定在蓋板上，烤煙移栽的前3 d用1/2Hoagland’s（霍格蘭氏）營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng);烤煙生長(zhǎng)每7 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，每隔2 d用稀硫酸或稀氫氧化鈉溶液來(lái)調(diào)節(jié)pH值，確保水培期間pH值為6.0。全生育期每天定期加入1～3 mL 3%過(guò)氧化氫溶液?？緹熒L(zhǎng)過(guò)程中，加強(qiáng)病蟲害防治。采用改良Hoagland營(yíng)養(yǎng)液配方，N 含量為140 mg/L，P 含量為40 mg/L，K含量為200 mg/L，Ca含量為200 mg/L，Mg 含量為40 mg/L，Mn 含量為0.5 mg/L，Cu含量為0.02 mg/L，Zn含量為0.05 mg/L，Mo含量為005 mg/L，B 含量為0.5 mg/L。1 L培養(yǎng)液中加入1 mL Fe-EDTA（乙二胺四乙酸鐵鈉，制法：將5.57 g FeSO 4·7H 2O和7.45 g Na 2EDTA分別溶于200 mL蒸餾水中，加熱混合待冷卻后定容至1 L后做母液）。各處理培養(yǎng)液配制見表1。

1.3 測(cè)定時(shí)期及方法

1.3.1 取樣時(shí)期 分別取移栽25、35、65 d煙株的第6張葉測(cè)定硝酸還原酶（NR）、GS、蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性，和可溶性蛋白、水溶性銨態(tài)氮與硝態(tài)氮含量，并分別測(cè)定3個(gè)時(shí)期煙株葉片的干物質(zhì)積累量。

1.3.2 測(cè)定方法 NR活性采用磺胺比色法測(cè)定[9];GS、SS與SPS的活性采用紫外分光光度法測(cè)定[10];可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定[11];銨態(tài)氮含量采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定;硝態(tài)氮含量采用紫外分光光度法測(cè)定。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用DPS 7.05（ LSD 法）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同銨硝配比對(duì)烤煙葉片干物質(zhì)積累的影響

由表2可知，同一處理時(shí)間內(nèi)，烤煙葉片干物質(zhì)量隨著硝態(tài)氮比例的增加均呈先升高后降低的趨勢(shì)，表現(xiàn)為T4>T5>T3>T2>T1處理，說(shuō)明純銨條件下不利于烤煙葉片的生長(zhǎng)。移栽25、65 d，T4處理的烤煙葉片干物質(zhì)積累顯著高于其他處理（ P <0.05），較T1處理分別增加了9.1、14.3倍。移栽35 d，T4處理雖然高于其他處理，但與T3、T5處理差異不顯著。說(shuō)明硝態(tài)氮在一定程度上會(huì)促進(jìn)煙株對(duì)葉片干物質(zhì)的積累。

2.2 不同銨硝配比對(duì)烤煙氮代謝關(guān)鍵酶活性的影響

2.2.1 不同銨硝配比對(duì)烤煙硝酸還原酶活性的影響 NR存在于高等植物細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，是植物氮代謝中重要的限速酶與調(diào)節(jié)酶，參與植株體內(nèi)硝態(tài)氮還原成氨的第1個(gè)反應(yīng)，其活性會(huì)影響植株的總氮和蛋白質(zhì)水平[12]。由表3可知，各處理的煙葉NR活性隨處理時(shí)間的增加而先增加后降低，生育期內(nèi)T1處理的活性均為最低。移栽25 d，T5處理的活性顯著高于其他處理;移栽35 d，各處理活性達(dá)到最高，以T4處理最高，但與T3、T5處理無(wú)顯著差異;移栽65 d，各處理的活性開始整體降低，以T5處理最高。說(shuō)明在烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，硝態(tài)氮有利于提高煙株體內(nèi)硝酸還原酶活性。

2.2.2 不同銨硝配比對(duì)烤煙谷氨酰胺合成酶活性的影響 谷氨酰胺合成酶對(duì)氨的親和力很高，可以保證葉綠體中的NH 3維持在很低的水平，避免NH 3的積累引起光合磷酸化解偶聯(lián)，對(duì)緩解氨毒有一定的促進(jìn)作用[13]。由表4可知，在生育期內(nèi)，T1處理的煙株葉片谷氨酰胺合成酶活性先增加后略微降低，T2、T4處理活性呈上升趨勢(shì)，T3處理先下降后上升，T5處理整體變化不大。移栽25 d和35 d，T1處理的活性顯著大于其他處理;移栽65 d，T1處理活性最高，但各處理間無(wú)顯著差異，說(shuō)明烤煙后期不同氮形態(tài)配比對(duì)谷氨酰胺合成酶活性影響較小。整體來(lái)看，T1處理最有利于增強(qiáng)煙葉谷氨酰胺合成酶的活性。

2.2.3 不同銨硝配比對(duì)烤煙可溶性蛋白含量的影響 可溶性蛋白含量對(duì)細(xì)胞膜具有保護(hù)作用，同時(shí)也是植物體維持正常生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)[14]。由表5可知，生育期內(nèi)，T1處理可溶性蛋白含量逐漸增加，其他處理呈先降低后增加的趨勢(shì)，但整體呈下降趨勢(shì)。除移栽65 d T2處理外，其他處理的可溶性蛋白含量較T1處理均有不同程度的提升，說(shuō)明在烤煙生長(zhǎng)期間，硝態(tài)氮在一定程度會(huì)促進(jìn)可溶性蛋白含量的增加。移栽25 d，T5處理含量最高，表現(xiàn)為T5>T4>T3>T2>T1處理;移栽35 d，以T2處理含量最高，與T3、T4、T5處理無(wú)顯著差異;移栽65 d，各處理間無(wú)顯著性差異，T5處理含量最高。說(shuō)明在烤煙后期不同氮形態(tài)對(duì)煙株葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的積累影響較小。

2.3 不同銨硝配比對(duì)烤煙碳代謝關(guān)鍵酶活性的影響

2.3.1 不同銨硝配比對(duì)烤煙蔗糖合成酶活性的影響 SS是可溶性酶，主要作用于細(xì)胞壁及淀粉的合成過(guò)程，其催化過(guò)程是可逆的，但大部分研究認(rèn)為其主要功能體現(xiàn)在降解蔗糖上[15]。 從表6可以看出，隨著生育期的延長(zhǎng)，各處理的SS活性逐漸增強(qiáng)。移栽25 d，T4處理活性高于其他處理，但差異不顯著;移栽35 d和65 d，分別以T5處理和T3處理活性最高。綜上，煙葉的蔗糖酶活性在銨硝配比為 25 ∶75（T4）、0 ∶100（T5）處理下有利于促進(jìn)蔗糖的降解，避免蔗糖在植株體內(nèi)堆積，從而有利于光合作用的進(jìn)行。

2.3.2 不同銨硝配比對(duì)烤煙蔗糖磷酸合成酶活性的影響 SPS不僅是植物調(diào)控蔗糖合成的關(guān)鍵酶之一，還是光合產(chǎn)物向蔗糖和淀粉分配的關(guān)鍵調(diào)控點(diǎn)，其活性與蔗糖形成呈正相關(guān)關(guān)系，其進(jìn)行的催化反應(yīng)是不可逆的[16-17]。由表7可知，各處理的煙葉蔗糖磷酸合成酶活性隨著生育期的延長(zhǎng)整體呈上升趨勢(shì)。移栽25 d，T1處理的活性顯著高于T2、T3處理;移栽35 d，各處理間未達(dá)到顯著差異水平，其中T4處理活性最高;移栽65 d，活性整體達(dá)到最高，以T5處理最高，與T2、T4處理無(wú)顯著差異。綜上，烤煙生長(zhǎng)前期銨態(tài)氮有利于增強(qiáng)蔗糖磷酸合成酶活性，生長(zhǎng)后期則是含硝態(tài)氮比例較高的處理有利于蔗糖磷酸合成酶活性的提高。

2.4 不同銨硝配比對(duì)烤煙葉片水溶性銨態(tài)氮及硝態(tài)氮吸收的影響

2.4.1 不同銨硝配比對(duì)烤煙葉片水溶性銨態(tài)氮吸收的影響 煙葉中水溶態(tài)氮濃度可以表示煙株吸收和利用氮素營(yíng)養(yǎng)的狀態(tài)，不同形態(tài)的氮素濃度可表示煙株主要吸收、利用的氮形態(tài)。由表8可知，在生育周期內(nèi)，各處理的水溶性銨態(tài)氮含量變化趨勢(shì)不太一致，但整體來(lái)說(shuō)含量變化不大，且各生育期各處理水溶性銨態(tài)氮含量均小于水溶性硝態(tài)氮。其中，T1處理的煙株葉片水溶性銨態(tài)氮含量顯著高于其他處理，且隨著銨態(tài)氮比例的降低水溶性銨態(tài)氮含量整體呈下降趨勢(shì)。說(shuō)明施用銨態(tài)氮肥有利于煙株對(duì)水溶性銨態(tài)氮的吸收。

2.4.2 不同銨硝配比對(duì)烤煙葉片水溶性硝態(tài)氮吸收的影響 由表8可知，隨著生育時(shí)期的延長(zhǎng)，T1、T5處理的水溶性硝態(tài)氮含量先迅速增加隨后降低，其他處理一直在增加，各處理整體呈上升趨勢(shì)。移栽25 d，T3處理水溶性硝態(tài)氮含量顯著高于其他處理;移栽35 d，各處理水溶性硝態(tài)氮含量開始增加，以T5處理含量最高;移栽65 d，T4處理含量最高，表現(xiàn)為T4>T3>T5>T2>T1處理。說(shuō)明含硝態(tài)氮比例較高的處理更有利于烤煙對(duì)水溶性硝態(tài)氮的吸收。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

植物的生長(zhǎng)發(fā)育受不同形態(tài)氮素的調(diào)控，越來(lái)越多的研究表明，混合氮源比單一形態(tài)的硝態(tài)氮或銨態(tài)氮更有利于植物的生長(zhǎng)[18-21]。本研究結(jié)果表明，在生長(zhǎng)周期內(nèi)，烤煙葉片干物質(zhì)量均表現(xiàn)為 T4>T5>T3>T2>T1處理，說(shuō)明含有硝態(tài)氮的處理更適合烤煙的生長(zhǎng)，其中銨硝配比最適宜比例為 25 ∶75。這與前人的研究結(jié)果[22]基本一致。

煙葉氮代謝包括無(wú)機(jī)氮 （硝態(tài)氮） 的還原、同化及有機(jī)含氮化合物的轉(zhuǎn)化、合成等代謝過(guò)程，其中硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶是這些過(guò)程中2個(gè)最重要的酶，它們分別催化硝酸鹽的還原和銨鹽的同化[23]，從而影響蛋白質(zhì)及含氮化合物的合成。郭曉惠等研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)南蹁@比有利于生長(zhǎng)前期煙株維持較高的硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶活性和水溶性蛋白質(zhì)、游離氨基酸含量，保持較高的氮代謝[24]。本研究結(jié)果表明，隨著生育周期的延伸，硝酸還原酶活性呈先增加后降低的趨勢(shì)，這與樊武廣等的研究結(jié)果[25]稍有差別，在移栽65 d時(shí)整體活性較低，這有利于煙株的正常落黃。谷氨酰胺合成酶活性整體呈上升趨勢(shì)，與岳俊芹等的研究結(jié)果[26]一致。可溶性蛋白含量除T1處理外其他處理先明顯降低后略微增加。硝酸還原酶活性和可溶性蛋白含量在移栽25、65 d時(shí)以T5處理最高，說(shuō)明硝態(tài)氮有利于硝酸還原酶活性的增強(qiáng)和可溶性蛋白含量的積累，這可能與NO- 3是NR的底物和誘導(dǎo)劑和NO- 3還原速率是蛋白質(zhì)合成的限制因子有關(guān);谷氨酰胺合成酶活性在各生育期均以T1處理最高，說(shuō)明銨態(tài)氮有利于增強(qiáng)谷氨酰胺合成酶活性，這可能與氨的同化過(guò)程有關(guān)或是銨態(tài)氮對(duì)煙草中谷氨酰胺合成酶的基因表達(dá)有一定的誘導(dǎo)作用，其原因有待進(jìn)一步探究。

碳代謝是無(wú)機(jī)碳 （CO 2） 轉(zhuǎn)化為有機(jī)碳的光合固定代謝和碳水化合物的運(yùn)輸轉(zhuǎn)化、積累、降解等一系列代謝過(guò)程的總稱。光合碳代謝形成的磷酸丙糖的去向直接決定了有機(jī)碳的分配，最終可能對(duì)煙葉產(chǎn)量和質(zhì)量產(chǎn)生影響[27]。史宏志等研究指出，在煙葉生長(zhǎng)成熟過(guò)程中，淀粉酶活性整體呈增加趨勢(shì)，在煙葉成熟期以前與施氮量呈正相關(guān)，轉(zhuǎn)化酶活性在葉片功能盛期后逐漸降低，隨著施氮水平的提高而提高[28]。本研究結(jié)果表明，生育期內(nèi)，蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶整體呈上升趨勢(shì)，這與前人的研究結(jié)果[26]不太一致，可能是由于品種的不同以及環(huán)境的差異所引起的。不同生育期各處理對(duì)碳代謝酶的影響不盡相同，整體上T4和T5處理的蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶在各生育期均處于較高水平，說(shuō)明含硝態(tài)氮較高的處理有利于碳代謝的進(jìn)行。

銨態(tài)氮和硝態(tài)氮是植物主要吸收利用的氮源，研究植株內(nèi)不同氮含量的變化規(guī)律對(duì)其生理代謝有著重要的意義。本研究結(jié)果表明，在煙草生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，葉片內(nèi)水溶性銨態(tài)氮含量整體變化不大，而水溶性硝態(tài)氮含量整體隨生育期呈上升趨勢(shì)，且吸收的水溶性銨態(tài)氮含量均小于水溶性硝態(tài)氮，說(shuō)明在烤煙生長(zhǎng)時(shí)期，煙株葉片主要吸收利用的氮素營(yíng)養(yǎng)為硝態(tài)氮。煙株葉片水溶性銨態(tài)氮含量隨銨態(tài)氮比例的降低整體呈下降趨勢(shì)，水溶性硝態(tài)氮含量在各生育期分別以T3、T4、T5處理較高，說(shuō)明銨態(tài)氮有利于煙株對(duì)水溶性銨態(tài)氮的吸收，硝態(tài)氮在一定程度上有利于煙株對(duì)水溶性硝態(tài)氮的吸收，原因可能是當(dāng)煙苗周圍某一種氮素形態(tài)含量較高時(shí)，會(huì)促進(jìn)煙苗根系對(duì)該氮素的吸收，最終增加了該種氮素形態(tài)在烤煙組織中的含量。

3.2 結(jié)論

在總氮量施入一致的情況下，營(yíng)養(yǎng)液的氮素形態(tài)配比對(duì)不同生育時(shí)期中烤煙葉片的生長(zhǎng)積累、碳氮代謝活性、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均有不同程度的影響。結(jié)果表明，烤煙在生育期中主要吸收利用的為硝態(tài)氮。整體來(lái)看，含硝態(tài)氮比例較高的配比有利于烤煙的生長(zhǎng)以及碳氮代謝的協(xié)調(diào)進(jìn)行。

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